楊彬 趙文博 張海燕 閆鳳霞 周福平

摘要：丹參是我國(guó)重要的中草藥之一，作為治療心、腦血管病常用的重要原料，市場(chǎng)需求量在不斷增加。為了進(jìn)一步推動(dòng)丹參生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)范化種植，為丹參的保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用提供參考。通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)，對(duì)丹參的分布、丹參的有效成分及功效、丹參的性狀鑒定及遺傳多樣性、丹參的種質(zhì)改良及創(chuàng)新等方面進(jìn)行了綜述，并在此基礎(chǔ)上對(duì)丹參種質(zhì)資源保護(hù)和標(biāo)準(zhǔn)化種植技術(shù)等方面進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：丹參；種質(zhì)資源；栽培；有效成分；品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S567.5? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? ?文章編號(hào)：2097-2172（2023）11-1002-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.11.004

Research Progress on the Conservation and Utilization of Genetic

Diversity in Salvia miltiorrhiza Germplasm Resources

YANG Bin， ZHAO Wenbo， ZHANG Haiyan， YAN Fengxia， ZHOU Fuping

（Institute of Sorghum， Shanxi Agricultural University， Jinzhong Shanxi 030600， China）

Abstract：Salvia miltiorrhiza Bge. is one of the important Chinese herbal medicines in China and an important raw material commonly used for the treatment of cardiovascular and cerebrovascular diseases， and the market demand is constantly increasing. In order to further promote the standarized production and planting in Salvia miltiorrhiza cultivation， and to provide references for the utilization and conservation of Salvia miltiorrhiza germplasm resources， this article reviews the distribution of germplasm resources， effective ingredients of Salvia miltiorrhiza， character identification and genetic diversity of Salvia miltiorrhiza， as well as germplasm improvement and innovation of Salvia miltiorrhiza. Furthermore， the conservation of genetic resources and standarized cultivation of Salvia miltiorrhiza are prospected， in order to provide reference for its development and utilization.

Key words：Salvia miltiorrhiza Bge.; Germplasm resource; Cultivation; Active ingredient; Quality

收稿日期：2023 - 02 - 03

基金項(xiàng)目：山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新青年基金項(xiàng)目（YCX2020YQ17）

作者簡(jiǎn)介：楊? ?彬（1985 — ），女，山西運(yùn)城人，助理研究員，主要從事作物種質(zhì)資源創(chuàng)新利用工作。Email： glsyb2020@126.com。

通信作者：周福平（1978 — ），男，山西交口人，副研究員，碩士，主要從事作物種質(zhì)資源創(chuàng)新利用研究工作。Email：? zhoufuping2005@126.com。

丹參（Salvia miltiorrhiza Bge.）為唇形科、鼠尾草屬植物，其干燥根和根莖有活血祛瘀、通經(jīng)止痛、清心除煩的作用［1 ］，臨床應(yīng)用也十分廣泛，是一種傳統(tǒng)大宗中藥材。丹參適應(yīng)性較強(qiáng)，喜光照、溫暖和濕潤(rùn)的環(huán)境。丹參對(duì)土壤要求不嚴(yán)，但吸肥力強(qiáng)，可從深層土壤中吸收養(yǎng)分，一般中等肥力的土壤便可正常生長(zhǎng)。丹參根莖中含有多種藥用成分，車若梅等［2 ］研究了含有水溶性和脂溶性成分的丹參在根干和根莖中的藥用價(jià)值，在臨床上具有擴(kuò)張血管、降血壓、降血脂、抗血栓等作用，對(duì)冠心病、心絞痛、心肌梗死、腦血栓均具有顯著的療效。近年來(lái)，許多學(xué)者在丹參功能活性成分提取測(cè)定、臨床應(yīng)用等領(lǐng)域進(jìn)行深入探索［3 - 5 ］，極大地促進(jìn)了丹參中藥飲片的開(kāi)發(fā)利用。

丹參的道地產(chǎn)區(qū)在四川、山東、河南等地，隨著野生資源的減少，而市場(chǎng)對(duì)丹參中藥飲片需求的急劇增加，遼寧、河北、山西、河南等部分省市也開(kāi)始栽種。但大規(guī)模的人工栽培種植造成種間資源混亂、品種退化、連作障礙、農(nóng)藥濫用、病害嚴(yán)重等問(wèn)題日益突出，丹參的產(chǎn)量和質(zhì)量受到影響，藥效不能滿足臨床使用要求，嚴(yán)重制約丹參產(chǎn)業(yè)發(fā)展。為此，我們從丹參的產(chǎn)地分布、有效成分及功效、性狀鑒定及遺傳多樣性、種質(zhì)改良及創(chuàng)新等方面進(jìn)行總結(jié)，并就丹參良種繁育、病蟲(chóng)害防治等方面進(jìn)行了展望，以期為丹參集約化和規(guī)?；l(fā)展提供參考依據(jù)。

1? ?丹參的分布

1.1? ?產(chǎn)地分布

1.1.1? ? 野生丹參? ? 野生丹參分布范圍很廣，但主要產(chǎn)于河北、河南、山西等地。生長(zhǎng)在深山老林中，植株高大，葉片茂盛，花大而色艷，因生長(zhǎng)較慢，產(chǎn)量很低［6 ］。野生藥用丹參多為根入藥，資源豐富，主要分布在草地上有灌木叢的地方，從海拔1 000 m以下的低山、丘陵和平原地帶到海拔2 000～3 500 m的山區(qū)。丹參抗寒力較強(qiáng)，據(jù)調(diào)查丹參莖葉可經(jīng)受短期低溫為-5 ℃左右，而根部可經(jīng)受低溫為-15 ℃左右［7 ］。但目前野生資源越來(lái)越少，這主要是因?yàn)橐吧⒌姆植挤秶M窄、生長(zhǎng)環(huán)境惡劣所造成的。

1.1.2? ? 栽培丹參? ? 隨著丹參需求量的增加，在我國(guó)許多地區(qū)都開(kāi)始栽培，栽培起源于本地的野生棲息地，兩者存在差異，所以其在資源開(kāi)發(fā)和利用方面也存在著許多問(wèn)題。丹參在我國(guó)分布很廣，全國(guó)有栽培的地方多達(dá)數(shù)百個(gè)。一般來(lái)說(shuō)，栽培品比野生品要粗壯，可能是因?yàn)橥寥朗杷煞饰?，成熟的栽培丹參的分枝比野生丹參要少很多，它的表面一般呈紫紅色，有縱皺紋，皮質(zhì)緊實(shí)，不易剝落［8 ］。隨著市場(chǎng)的需求不斷變化，丹參的產(chǎn)區(qū)和主產(chǎn)區(qū)都發(fā)生了較大的變化，其主產(chǎn)區(qū)有河南、安徽、四川、陜西、山東等地。其中四川中江、陜西商洛、河南靈寶、山東臨沂、山東泰安等地區(qū)為主要產(chǎn)區(qū)，栽培歷史悠久，且產(chǎn)量大［9 ］。在所有丹參產(chǎn)地中，川丹參和魯?shù)榱魍ㄖ械膬纱蟮赖仄放啤４蟊娨话愣几矚g川丹參，認(rèn)定川丹參要比魯?shù)⒏鼉?yōu)質(zhì)。川丹參中的丹參酮ⅡA、丹酚酸B等水溶性成分的含量較高［10 ］。砂質(zhì)土壤中生長(zhǎng)的丹參有效成分含量較高［11 ］。

1.2? ?市場(chǎng)分布

從銷售區(qū)域分布來(lái)看，丹參的銷售渠道主要涉及批發(fā)和零售兩大環(huán)節(jié)，其中批發(fā)市場(chǎng)主要集中在成都、重慶、昆明、上海等地，零售市場(chǎng)在北方的較多。銷售丹參的品種較多，有30個(gè)左右，主要分布在山東、四川、陜西、云南一帶。全國(guó)范圍內(nèi)流通的兩大品牌以山東萊蕪丹參（魯?shù)ⅲ┖退拇ㄖ薪ⅲùǖⅲ橹鳎?1 ］。目前全國(guó)只有兩大中藥材專業(yè)批發(fā)市場(chǎng)，分別是北京天士力中藥材市場(chǎng)和山東萊蕪中藥材交易中心。市場(chǎng)調(diào)查顯示，這些中藥材的來(lái)源地包括山東平邑、沂南、沂水、萊蕪，河南盧氏、靈寶、活寧、嵩縣，以及湖北武當(dāng)山等地［12 ］。

2? ?丹參的有效成分及功效

2.1? ?丹參有效成分

丹參的活性成分主要含兩大類，即脂溶性的二萜醌類，如丹參酮Ⅰ、丹參酮Ⅱ（ⅡA、ⅡB）、隱丹參酮等；以及水溶性成分，如原兒茶酸、原兒茶醛、丹參素、丹酚酸A和丹酚酸B等［13 ］。丹參有效成分的分布部位不同，粗皮部分主要存在隱丹參酮、丹參酮ⅡA、原兒茶醛、咖啡酸等活性成分，去粗皮部分主要分布有丹參素和丹酚酸B等活性成分［14 ］。

《中華人民共和國(guó)藥典》以丹參酮ⅡA、丹酚酸B為指標(biāo)性成分制訂丹參質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。常采用HPLC法測(cè)定丹參有效成分的含量，并與藥典規(guī)定進(jìn)行比較，2010版《中華人民共和國(guó)藥典》規(guī)定丹酚酸B含量不低于3.0%［1 ］，丹參酮ⅡA含量不低于0.2%。采用此法對(duì)不同產(chǎn)地野生品和栽培品丹參中丹參酮ⅡA的含量測(cè)定比較，鄭夢(mèng)婷等［15 ］以甘肅、江西、山東、安徽和浙江產(chǎn)地購(gòu)進(jìn)的栽培丹參及采自這5個(gè)產(chǎn)地的野生丹參為試驗(yàn)材料，采用高效液相色譜法測(cè)定丹參酮ⅡA的含量，分析得出各產(chǎn)地野生丹參中丹參酮ⅡA含量均高于栽培丹參。郭寶林等［16 ］總結(jié)得出栽培丹參與野生丹參比較質(zhì)量較差，可能從外觀和脂溶性成分含量，野生丹參明顯好于栽培丹參。

2.2? ?功效

丹參通常單獨(dú)使用或與其他傳統(tǒng)草藥結(jié)合使用，用于治療心血管疾病，如中風(fēng)、心肌梗死和心絞痛［17 ］，同時(shí)還會(huì)影響人體消化道疾病。丹參提取物可以抑制膽囊收縮素（CCK）和血管活性腸肽（VIP）的增加，從而促進(jìn)肝缺血引起的消化道疾病中受損胃腸道運(yùn)動(dòng)的恢復(fù)能力［18 ］。研究表明，丹參可以抑制右旋糖酐硫酸鈉誘導(dǎo)的大鼠結(jié)腸炎癥，減輕急性胰腺炎大鼠腸道、胸腺和脾臟的病理變化，促進(jìn)其恢復(fù)生理功能［19 ］。Zhu等［20 ］研究表明，丹參酮IIA能顯著改善小鼠潰瘍性結(jié)腸炎的狀況，降低血清中TNF-α、IL-1β、IL-6的濃度，升高血清中IL-10的濃度；進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，丹參酮IIA主要是通過(guò)調(diào)節(jié)牛磺酸和次?；撬岬拇x達(dá)到治療潰瘍性結(jié)腸炎的作用。

丹參酮類物質(zhì)對(duì)多種細(xì)胞均有一定程度的抑制效果，在細(xì)胞實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)能誘導(dǎo)H22細(xì)胞凋亡；能抑制H22細(xì)胞增殖過(guò)程中所誘導(dǎo)的DNA損傷；能抑制A549人肺癌及HL-60人乳腺癌腫瘤生長(zhǎng)。丹參酮類物質(zhì)能夠提高機(jī)體免疫功能，可降低血液粘度，減少血栓形成，預(yù)防冠心病并發(fā)癥發(fā)生［21 ］。

3? ?丹參的性狀鑒定及遺傳多樣性

3.1? ?性狀鑒定

丹參的根呈不規(guī)則扁圓形至長(zhǎng)圓條形，肥厚細(xì)長(zhǎng)，表面灰棕色至棕褐色，斷面黃白色，呈纖維狀，含丹參酮。莖直立，基部多分枝；葉片通常為三出復(fù)葉或多出復(fù)葉，小葉5～7對(duì)?；ǔ榭偁罨ㄐ颉ｍ敹擞星o痕，基部常扭曲成紡錘形或?qū)捫ㄐ?，外皮易剝落，質(zhì)輕脆［9 ］。丹參栽培時(shí)，應(yīng)注意選擇適宜的“種”和“品種”。迄今為止報(bào)道丹參種內(nèi)有2個(gè)變種和1個(gè)變型，包括原變種S. miltiorrhiza var. miltiorrhiza、單葉丹參變種S. miltiorrhiza var. charbommellii 和白花丹參變型 S. miltiorrhiza f. alba，白花丹參為優(yōu)良品種，其藥用有效成分二萜醌類含量高于紫花丹參［22 ］。丹參根部顯微結(jié)構(gòu)也可作為鑒定標(biāo)準(zhǔn)之一。王萌等［23 ］發(fā)現(xiàn)，落皮層的有無(wú)、木栓化程度及木栓層厚度、孔徑大小及排列方式、木質(zhì)部導(dǎo)管多少等根部顯微結(jié)構(gòu)特征可以作為鑒別丹參產(chǎn)地及種植特征的指標(biāo)。王海等［24 ］研究表明，丹參木栓層結(jié)構(gòu)特征、木質(zhì)部細(xì)胞列數(shù)與厚度、導(dǎo)管直徑和每束導(dǎo)管數(shù)目等根部結(jié)果特征與藥材產(chǎn)量、質(zhì)量存在一定相關(guān)性。丹參種質(zhì)資源鑒定除形態(tài)學(xué)性狀鑒定以外，丹參內(nèi)外表面及提取液色度與其有效成分具有一定關(guān)聯(lián)性。王海等［25 ］得出丹參藥材表面顏色的色度值（L*）與丹參酮類成分具有正相關(guān)性，而斷面的顏色變化與丹參有效成分的含量無(wú)相關(guān)性。李慶等［26 ］研究表明，利用顯微聚焦拉曼技術(shù)獲取的丹參表面疑似染色物的拉曼圖譜與丹參酮類對(duì)照品、未染色丹參和疑似染色丹參的正常部位的拉曼圖譜明顯不一致，疑似染色物非丹參本身成分，說(shuō)明這種顯微技術(shù)可對(duì)丹參疑似染色物進(jìn)行初步快速的、無(wú)損傷鑒別區(qū)分，可為中藥材染色物的快速、無(wú)損傷判斷提供參考。

3.2? ?遺傳多樣性

丹參屬鼠尾草屬多年生直立草本植物，具有非常豐富的種質(zhì)資源。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球鼠尾草屬約? 1 050種，按其形態(tài)特征分為弧隔鼠尾草亞屬（Subgen.Salvia）、荔枝草亞屬（Subgen.Sclarea）、美洲鼠尾草亞屬（Subgen.Jungia）和鼠尾草（Subgen. Allagospadono-psis）［27 ］。我國(guó)有78種24變種8變型，在全國(guó)各地均有分布。我國(guó)各產(chǎn)區(qū)丹參的形態(tài)性狀也有較大差異，根據(jù)《中華人民共和國(guó)藥典》規(guī)定丹參種和變種間有多樣性，在野生環(huán)境下，種內(nèi)的植物形態(tài)和藥材性狀也具有多樣性，為中藥材丹參優(yōu)良品種的選育創(chuàng)造了條件。

李星［28 ］從陜西、四川、山東、河南等多個(gè)丹參主產(chǎn)地收集并整理栽培丹參及野生丹參種質(zhì)資源267份，通過(guò)系統(tǒng)觀察丹參種質(zhì)的生物學(xué)及農(nóng)藝性狀，篩選出葉片大小、株高、根長(zhǎng)、根粗、單株產(chǎn)量、有效成分含量均具有顯著差異的12種類型；經(jīng)過(guò)綜合評(píng)價(jià)，初步篩出出產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)、有效成分含量高的高產(chǎn)1型和紫桿型丹參兩個(gè)優(yōu)良類型。Peng等［29 ］選擇了19個(gè)數(shù)量性狀和11個(gè)質(zhì)量特性對(duì)53份丹參種質(zhì)資源進(jìn)行了形態(tài)學(xué)鑒定，并利用ISSR和SRAP標(biāo)記進(jìn)行了多態(tài)性分析，結(jié)果表明53份丹參資源遺傳多樣性豐富，形態(tài)學(xué)性狀和ISSR、SRAP標(biāo)記可以將不同性狀的材料、野生型和栽培型區(qū)分開(kāi)，證明了分子標(biāo)記在是鑒定遺傳結(jié)構(gòu)的重要手段。劉瑞振［6 ］完成了對(duì)全國(guó)15個(gè)省份野生丹參樣品收集，完全覆蓋丹參自然分布區(qū)域，共獲得1 432份丹參分子材料，獲得234 份標(biāo)本，獲得358份活體材料，并構(gòu)建了野生丹參種質(zhì)資源庫(kù)?；赟SR分子標(biāo)記野生丹參種質(zhì)資源遺傳譜系分析表明，所有野生丹參種質(zhì)資源分為兩大遺傳譜系，一類為南丹參，另一類為丹參，群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果與譜系分析結(jié)果基本一致。史順敏［30 ］分析表明，安徽省14個(gè)地區(qū)的野生丹參中3種丹參酮類成分與丹酚酸B含量差異較大，不同產(chǎn)地丹參脂溶性成分含量與其性狀變化緊密相關(guān)，且含量差別與不同區(qū)域環(huán)境變化具有一定相關(guān)性。

陳光明等［31 ］研究表明，紫丹參在云南省分布廣泛，株高、莖分枝數(shù)、根的長(zhǎng)度、根的數(shù)量與產(chǎn)量呈極顯著的正相關(guān)，在11份種質(zhì)資源中，曲靖市宣威市和富源縣產(chǎn)者為產(chǎn)量高的優(yōu)質(zhì)種源。王劍［32 ］通過(guò)對(duì)陜西省澄城縣2個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)6個(gè)村的野生丹參資源進(jìn)行研究與觀察，經(jīng)過(guò)反復(fù)驗(yàn)證，在前人制定的《丹參種質(zhì)資源數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》的基礎(chǔ)上，收集了50份在形態(tài)上具有明顯區(qū)別的丹參種質(zhì)資源，對(duì)其生物學(xué)特性進(jìn)行規(guī)范化描述。發(fā)現(xiàn)不同參種質(zhì)在葉片形狀、葉片大小、葉緣形狀、葉色、株高、莖色、莖的一二級(jí)分枝、花色上有一定的特點(diǎn)，可以根據(jù)其植株的外觀特征區(qū)別和鑒定不同的丹參種質(zhì)。郭夢(mèng)［33 ］通過(guò)對(duì)河南省產(chǎn)區(qū)（澠池、洛陽(yáng)、南陽(yáng)）丹參種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)查與研究，共收集了15個(gè)丹參類型，通過(guò)農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀和指標(biāo)性成分等性狀指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)，篩選出藥效成分含量較高的品系4個(gè)，高產(chǎn)品系2個(gè)。4個(gè)藥效成分含量較高的品系分別為M2、F1、S1、S2類型，丹參單株根條數(shù)最多，丹酚酸B、隱丹參酮、丹參酮I和丹參酮IIA含量最高，2個(gè)高產(chǎn)品系分別為M1、F3類型，丹參單株根干鮮重最大。目前在育種方面還沒(méi)有明確的遺傳改良途徑與方法，因此對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行研究以篩選出優(yōu)良的丹參性狀基因并進(jìn)一步改良品種，對(duì)于推動(dòng)品種的發(fā)展和創(chuàng)新具有重要意義。

4? ?丹參的種質(zhì)改良及創(chuàng)新

丹參是我國(guó)常用的大宗藥材，在中藥材中應(yīng)用歷史悠久，但長(zhǎng)期以來(lái)丹參種質(zhì)資源退化嚴(yán)重，優(yōu)質(zhì)品種不多。郭寶林等［12 ］、唐曉清等［34 ］整合了不同居群的丹參，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了生物量與活性成分含量的研究，明確了不同居群的丹參生物量與活性成分含量的關(guān)系，得出了四川中江丹參單株生物量高于其他樣品，山西丹參酮ⅡA、四川中江丹參酮和總丹參酮、河北高莖類型丹參素、四倍體丹參丹酚酸B和總丹酚酸含量也分別高于其他樣品的結(jié)論。林佳等［35 ］的研究樣本來(lái)源于不同地區(qū)、不同生長(zhǎng)方式的13個(gè)丹參樣品，經(jīng)過(guò)初步篩選，并對(duì)其進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室分析，形成了不同地區(qū)丹參酮ⅡA含量差異較大，同一地區(qū)野生品的含量高于栽培品的結(jié)論。王頂［36 ］以四川丹參（SC）、山東丹參（SD）和河南丹參（HN）為材料，人工授粉進(jìn)行雜交，經(jīng)根條數(shù)、根直徑、根長(zhǎng)度、鮮重、丹酚酸B含量、丹參酮類含量等 6 個(gè)指標(biāo)的綜合分析，發(fā)現(xiàn)子代h3、H9、D11的主要藥效成分均達(dá)到《中華人民共和國(guó)藥典》2020 年版要求且單株鮮重顯著高于親本，是進(jìn)行下一步育種研究的優(yōu)良資源。唐曉清等［37 ］將來(lái)自江蘇鹽城和柘塘、安徽亳州的丹參混合栽培，收獲通過(guò)蟲(chóng)媒等自然雜交的種子進(jìn)行繁，根據(jù)丹參根皮紅色程度、根的生物量進(jìn)行選擇，共篩選出4個(gè)材料，其中小葉型丹參不僅有效成分含量高，而且生物量也高，是一個(gè)質(zhì)量最佳的育種材料。為促進(jìn)丹參規(guī)范化、標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)，從源頭上保證丹參種源的準(zhǔn)確性，各育種單位開(kāi)展了丹參新品種選育研究，如四川省中醫(yī)藥科學(xué)院通過(guò)系統(tǒng)選育法選育出中丹1號(hào)［38 ］，2012年通過(guò)四川省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，該品種藥材商品性狀好，丹酚酸B和丹參酮ⅡA含量均極顯著高于對(duì)照。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)與理學(xué)院從四川栽培丹參混雜群體中通過(guò)系統(tǒng)選育出川丹參1號(hào)，適應(yīng)性和抗逆性強(qiáng)［39 ］。

航天育種技術(shù)在丹參品種改良中的應(yīng)用也成為近年來(lái)丹參研究中的熱點(diǎn)。近年來(lái)，山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院開(kāi)始開(kāi)展丹參的航天搭載研究，主要探討航天搭載對(duì)丹參的農(nóng)藝性狀、基因多態(tài)性等方面的影響，研究表明，不同植株不同性狀所表現(xiàn)出的效應(yīng)不一致，總體表現(xiàn)為航天誘變對(duì)丹參的生長(zhǎng)具有促進(jìn)效應(yīng)。因此，航天誘變育種技術(shù)在丹參新種質(zhì)資源的培育與品種改良中，具有重要的研究和應(yīng)用價(jià)值。單成鋼等［40 ］利用航天育種技術(shù)，提高了丹參種子的發(fā)芽率和出苗率，促進(jìn)了幼苗的發(fā)育，開(kāi)花期提前，花苔長(zhǎng)度和花蕾數(shù)的增加；總體上促進(jìn)了根部性狀和種子性狀的變異，除冠幅、花軸長(zhǎng)度外，增大了各性狀的變異系數(shù)，丹參種子航天誘變的生物學(xué)效應(yīng)可為丹參種質(zhì)改良和品種選育提供參考。在丹參的種植過(guò)程中，存在著丹參大面積品種混雜退化問(wèn)題。利用丹參群體中存在一定比例雄性不育株的有利條件，直接利用不育系培育雜交種，再通過(guò)根系無(wú)性繁殖方式固定雜種優(yōu)勢(shì)，這將為丹參良種培育開(kāi)辟一條快速而有效的新途徑。舒志明等［41 ］對(duì)丹參不育系Sh-B的植物學(xué)特征進(jìn)行了研究，周國(guó)莉等［42 ］發(fā)現(xiàn)的不育株Hn-D1和Hn-D2與該結(jié)果有一定的差異，這兩種不育類型均屬于雄性不育；花藥開(kāi)裂，但無(wú)花粉粒散出，自交坐果率為零，而雜交坐果率為100%；其中Hn-D1的花冠為粉紅色，為首次新發(fā)現(xiàn)的丹參不育系。

多倍體誘導(dǎo)是藥用植物良種培育迅速且有效的方法之一，且人工選育的多倍體丹參具有營(yíng)養(yǎng)器官如根、莖、葉等的巨大性、生長(zhǎng)速率快、抗病蟲(chóng)能力強(qiáng)、藥效成分高等優(yōu)良性狀。多倍體誘導(dǎo)的方法有很多，秋水仙素誘導(dǎo)是較常用的方法，并取得了不錯(cuò)應(yīng)用效果。殷紫等［43 ］研究得出葉片處理法加入15 mg/L秋水仙素處理1周誘導(dǎo)的多倍體效果最好。房翠萍等［44 ］研究表明，用12 mg/L秋水仙素處理6 d，誘導(dǎo)效果最佳，誘導(dǎo)率為36.6%，多倍體煉苗后存活率為16.7%，多倍體山東丹參的植株粗壯，葉片大而厚，顏色深，葉片下表皮上的氣孔密度小，長(zhǎng)度長(zhǎng)。李秀蘭等［45 ］首次在中藥材遺傳育種上應(yīng)用多倍化和雜交優(yōu)勢(shì)相結(jié)合的理論，提出三倍體丹參雜交一代是“永久F1”，三倍體丹參是永久雜種。并將具有白花隱性基因的二倍體丹參人工誘變成同源四倍體；以四倍體白花丹參為母本、二倍體紫花丹參為父本，選育出優(yōu)勢(shì)更強(qiáng)的三倍體丹參，建立了三倍體丹參育種和制種技術(shù)體系；選育出12個(gè)丹參新組合，與二倍體相比產(chǎn)量提高2～3倍；有效成分含量高于藥典指標(biāo)；實(shí)現(xiàn)了白花丹參同源四倍體的人工誘變、三倍體丹參的選育及三倍體丹參“一系法”制種，對(duì)其他藥用植物的遺傳改良具有引領(lǐng)作用。劉竟飛等［46 ］通過(guò)雜交育種技術(shù)對(duì)丹參的2個(gè)不同品種進(jìn)行雜交，采用秋水仙堿對(duì)雜交株系進(jìn)行化學(xué)誘導(dǎo)異源多倍體，并鑒定得到hz4-3、hz4-11等7個(gè)異源四倍體株系，為進(jìn)一步選育異源多倍體優(yōu)良品種奠定了基礎(chǔ)。另外丹參的廣泛栽培和地理適應(yīng)，使其存在較高的突變率，影響到該物種的遺傳多樣性，這既使得種質(zhì)資源豐富，又使其資源鑒定較為困難［47 ］，因此，應(yīng)結(jié)合分子鑒定，建立快速又準(zhǔn)確的鑒定體系，并結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)，對(duì)丹參資源進(jìn)行良品選育，為丹參種質(zhì)資源的可持續(xù)發(fā)展做基礎(chǔ)。

5? ?展望

丹參藥理作用廣泛，市場(chǎng)需求量大，為促進(jìn)丹參規(guī)范化、標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)，從源頭上保證丹參種源的準(zhǔn)確性，各育種單位開(kāi)展了丹參新品種選育研究。其中，四川省中醫(yī)藥科學(xué)院通過(guò)系統(tǒng)選育法選育出中丹1號(hào)［48 ］，該品種藥材商品性狀好，丹酚酸B和丹參酮ⅡA含量均顯著高于對(duì)照。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)與理學(xué)院選育出了川丹參1號(hào)，適應(yīng)性和抗逆性強(qiáng)［49 ］。目前，丹參的組培快繁育苗技術(shù)日漸成熟，通過(guò)該技術(shù)生產(chǎn)的白花丹參種苗具有高增產(chǎn)潛力、顯著的經(jīng)濟(jì)效益和綜合表現(xiàn)優(yōu)良。在未來(lái)的發(fā)展中，需要合理開(kāi)發(fā)與利用丹參的種質(zhì)資源，并加強(qiáng)對(duì)丹參儲(chǔ)存方法的研究。丹參獨(dú)特的繁殖特性導(dǎo)致其種質(zhì)資源多樣性豐富，但同時(shí)也使資源鑒定較為困難［50 ］，因此，應(yīng)結(jié)合分子鑒定技術(shù)建立快速準(zhǔn)確的鑒定體系，利用分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行良品選育，為丹參種質(zhì)資源的可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)支持。

中藥材丹參具有明確的藥理作用和大量的市場(chǎng)需求。為了滿足需求，許多學(xué)者在丹參的研究與開(kāi)發(fā)工作中取得了一定的進(jìn)展［51 - 52 ］，尤其在丹參的快速繁殖技術(shù)方面。然而，由于條件和技術(shù)等因素的限制，這些技術(shù)還無(wú)法廣泛應(yīng)用于農(nóng)戶的栽培中，因此，研究出成熟的栽培技術(shù)非常緊迫。近年來(lái)，由于丹參種植面積的增加，連作種植導(dǎo)致病害逐年發(fā)生，特別是在河北省安國(guó)市丹參種植基地，首次鑒定出由大麗輪枝菌引起的丹參黃萎病，該病害點(diǎn)片發(fā)生，發(fā)病率高達(dá)20%，造成減產(chǎn)達(dá)到30%以上，研究發(fā)現(xiàn)，不同丹參品種對(duì)黃萎病存在抗性差異，抗病性強(qiáng)的丹參品種存在優(yōu)良的抗黃萎病基因［53 ］，丹參黃萎病的發(fā)生嚴(yán)重影響了產(chǎn)量和質(zhì)量。因此，建議對(duì)不同丹參品種進(jìn)行抗黃萎病等病害的資源篩選，并建立準(zhǔn)確快速的鑒定體系，利用分子技術(shù)開(kāi)發(fā)抗病分子標(biāo)記，加快丹參抗病新品種的選育。此外，需要不斷優(yōu)化丹參的栽培技術(shù)，特別是對(duì)病蟲(chóng)害的防治進(jìn)行有效控制，以確保中藥材的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高效。解決丹參連作導(dǎo)致產(chǎn)量和質(zhì)量下降以及病蟲(chóng)害感染的問(wèn)題，可以選擇與其他農(nóng)作物輪作來(lái)改善丹參種植的土壤環(huán)境是未來(lái)丹參產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個(gè)方向［54 ］。

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