何 琦，王軍邦，李慧婷，陳宇鵬，樊 博，周華坤，張秀娟，楊永勝,6

（1.長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院, 湖北 荊州 434025；2.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所 / 青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海 西寧 810001；3.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所/生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101；4.西寧市北山林場(chǎng), 青海 西寧 810003；5.青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院, 青海 西寧 810016；6.青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 青海 西寧 810001）

祁連山地處青藏高原和黃土高原的交匯地帶，是國(guó)家“兩屏三帶”生態(tài)安全的重點(diǎn)工程組成部分[1]。高寒草甸作為祁連山的主要草地類型之一[2]，具備涵養(yǎng)水源、保護(hù)生態(tài)多樣性以及碳儲(chǔ)藏的重要生態(tài)保障功能，對(duì)祁連山區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性發(fā)展發(fā)揮了至關(guān)重要的作用。20 世紀(jì)80 年代以來(lái)，祁連山區(qū)域景觀格局發(fā)生了顯著變化[3]，草地生態(tài)系統(tǒng)的資源管理與環(huán)境保護(hù)問(wèn)題凸顯，草地退化問(wèn)題嚴(yán)重[4-5]，危及當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)與生態(tài)安全。

在影響草地生態(tài)系統(tǒng)的生物因子中，過(guò)度放牧具有重要的干擾作用[6]。放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響有正和負(fù)兩個(gè)方面。大多數(shù)研究表明，放牧強(qiáng)度適中可以提高草地生產(chǎn)力、維持較高的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[7], 但放牧強(qiáng)度過(guò)大，會(huì)引起草地退化，對(duì)草地生產(chǎn)力、土壤性質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)等產(chǎn)生負(fù)面影響[8]。其中，放牧主要影響表層土壤的理化性質(zhì)[9]，包括土壤的容重和滲透阻力增加[10]，風(fēng)蝕和水蝕增大，土壤孔隙的空間分布發(fā)生變化，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性和滲透率降低[11]等。就表層土壤而言，土壤持水能力與水分狀況是其退化過(guò)程中的關(guān)鍵因素[12]，如趙錦梅等[13]研究指出祁連山東段高寒地區(qū)土地利用方式對(duì)土壤持水能力有顯著的影響；謝亞軍等[14]研究發(fā)現(xiàn)，土壤容重、有機(jī)質(zhì)含量和 1～5 mm直徑根系生物量是影響洞庭湖濕地表層(0—20 cm)土壤持水能力的主要因素。隨著全社會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境問(wèn)題的日益重視，放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸水分特征的影響受到了生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的廣泛關(guān)注。

草氈層是高寒草甸活根與死根根系交織纏結(jié)而成的草氈狀表層[15]，其極為堅(jiān)韌富有彈性，是高寒草甸土壤—大氣物質(zhì)交換的活躍層，是可抵抗放牧踐踏干擾的保護(hù)層[16-17]，是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化診斷中重要的判別因子[15]。鑒于草氈層在高原生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用，相關(guān)學(xué)者就草氈層對(duì)高寒草甸碳庫(kù)穩(wěn)定性[18]、植被[19]、土壤結(jié)皮[20]、根系[21-22]、水熱變化[23]等的影響進(jìn)行了詳細(xì)的實(shí)證分析。然而，有關(guān)放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸草氈層及其水分特征的影響，特別是在祁連山南麓地區(qū)鮮有系統(tǒng)的研究。為此，通過(guò)在祁連山南麓高寒草甸進(jìn)行連續(xù)11 年的定量放牧強(qiáng)度試驗(yàn)，基于高寒草甸草氈層土壤容重、抗剪強(qiáng)度、硬度、孔隙度、土壤持水能力以及土壤飽和導(dǎo)水率等指標(biāo)的觀測(cè)，旨在揭示放牧強(qiáng)度對(duì)祁連山南麓高寒草甸草氈層及其水分特征的影響，為高寒草甸的合理利用和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于青海省海北州高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站進(jìn)行(圖1)。該研究站地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地(37°29′～37°45′ N，101°12′～101°23′ E，海拔3 200～3 600 m)，觀測(cè)場(chǎng)內(nèi)平均海拔3 220 m。該區(qū)域地處內(nèi)陸腹地，晝夜溫差大，屬高原大陸性氣候，四季不明顯，夏季短暫，涼爽且降水較多，冬季寒冷干燥。近5 年平均溫度為-3.31 ℃，日均最高氣溫11.87 ℃，最低氣溫-19.73 ℃。年降水量425.36～850.4 mm，年平均降水量582.1 mm，其中80%分布于植物生長(zhǎng)季(5 月—9 月)，20%分布在冷季，全年日照時(shí)間平均為2 462.7 h。分布最廣的土壤類型是高山草甸土，土層草氈層厚度在60 cm 左右[24]，土壤發(fā)育母質(zhì)為黃土，土壤整體呈堿性，腐殖質(zhì)層較厚且富含大量的有機(jī)質(zhì)，但在低溫環(huán)境下分解較慢[25]；自 1982 年以來(lái)一直被作為冬季牧場(chǎng)[26-27]，以矮嵩草(Kobresia humilis)為建群種，垂穗披堿草(Elymus nutans)、異針茅(Stipa aliena)為主要優(yōu)勢(shì)種。

圖1 研究區(qū)域概況圖及樣地植被景觀圖Figure 1 Study area overview map and plot vegetation landscape map

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)平臺(tái)于2011 年8 月建立，參照以往研究經(jīng)驗(yàn)[28]，設(shè)置4 種放牧強(qiáng)度，分別為輕度放牧(LG，4.5 羊單位·hm-2)、中度放牧 (MG，7.5 羊單位·hm-2)、重度放牧 (HG，15 羊單位·hm-2)和極重度放牧 (SG，30 羊單位·hm-2)。試驗(yàn)地用圍欄圍封，樣地相鄰，面積分別為88 m × 50 m、53 m × 50 m、40 m × 50 m 和40 m × 50 m，每個(gè)樣地均放牧兩只當(dāng)?shù)夭叵稻d羊，每只羊體重30～35 kg，輕度放牧為對(duì)照。輕度、中度、重度放牧處理的放牧?xí)r間為9 月20 日到次年5 月31 日，極重度放牧處理為全年放牧。

1.3 樣品采集與指標(biāo)測(cè)定

植物群落調(diào)查與草氈層樣品采集于2021 年8 月底進(jìn)行。

植物群落調(diào)查：每個(gè)樣地隨機(jī)選擇3 個(gè)50 cm ×50 cm 的樣方。參照陸地生物群落調(diào)查方法[29]以百格樣方框進(jìn)行植物群落調(diào)查，測(cè)定樣方內(nèi)植物蓋度、高度。地上生物量采用刈割法收獲，即將每個(gè)樣方內(nèi)植物地上部分全部刈割，按照其功能群[30]分類為莎草類、禾草類和雜草類，分別置入信封內(nèi)，再將信封放入75 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重并稱重，用于計(jì)算植物各功能群重要值[31]。

式中：IV為重要值，RC為相對(duì)蓋度，RF為相對(duì)生物量，RH為相對(duì)高度。

草氈層厚度調(diào)查： 用尖刀切割土壤，得到長(zhǎng)寬高分別為5 cm × 5 cm × 20 cm 的土塊，輕輕拍打，直至表層相互纏繞的根系與底層土壤分離，用卷尺測(cè)量表層厚度，得到草氈層厚度，每個(gè)樣地10 個(gè)重復(fù)。

土壤硬度及抗剪強(qiáng)度：土壤硬度由土壤硬度計(jì)(型號(hào)：TYU-1)測(cè)定，抗剪強(qiáng)度由IC0202A 袖珍型剪力儀測(cè)定，每個(gè)樣地20 個(gè)重復(fù)。

土壤容重、根土比、孔隙度、持水能力和飽和導(dǎo)水率：野外采用標(biāo)準(zhǔn)的環(huán)刀(直徑為5 cm、高為5 cm)采集土壤剖面0—5 cm 表層原狀土樣品，每一樣地4 個(gè)重復(fù)，用于測(cè)定土壤容重、根土比、孔隙度、持水能力[32]和飽和導(dǎo)水率[33]等指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019 軟件整理數(shù)據(jù)；采用SPSS 26.0(IBM 公司，美國(guó))進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，數(shù)據(jù)均通過(guò)正態(tài)分布、方差齊性檢驗(yàn)，采用單因素方差分析(Oneway, ANOVA)和LSD 多重比較檢驗(yàn)不同處理之間的差異顯著性(P＜ 0.05)；對(duì)植物群落重要值占比及草氈層相關(guān)特征進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析(pearson correlation analysis)，利用Origin 2021 (Origin Lab，美國(guó))軟件繪制圖表。采用Canoco 5.0 (Microcomputer Power 公司，美國(guó))統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)草氈層及其水分特征進(jìn)行冗余分析(redundancy analysis, RDA), 并采用Forward selection 和 Monte Carlo permutation test 進(jìn)行環(huán)境因子篩選和顯著性檢驗(yàn)[34]。數(shù)據(jù)以平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物功能群重要值占比

祁連山南麓高寒草甸經(jīng)過(guò)10 年的放牧處理后，隨著放牧強(qiáng)度的增加，各功能群植物均呈先穩(wěn)定后顯著變化的趨勢(shì)(圖2)。自輕度放牧至重度放牧，禾草類、莎草類和雜草類植物重要值占比分別穩(wěn)定在52.24%、4.34%和43.41%上下；至極重度放牧，禾草類植物的重要值占比較重度放牧顯著下降至3.95%，莎草類和雜草類植物重要值占比較重度放牧分別提高至11.76%和84.29%。

圖2 祁連山南麓高寒草甸不同放牧強(qiáng)度下各功能群重要值占比Figure 2 Importance ratios of functional groups under different grazing intensities in alpine meadow of the Southern Qilian Mountains

2.2 草氈層相關(guān)特征

2.2.1 草氈層厚度和根土比

草氈層厚度和根土比隨著放牧強(qiáng)度的增加呈先穩(wěn)定后增加趨勢(shì)(圖3)，從輕度放牧至中度放牧基本穩(wěn)定于2.71 cm 和0.80%，在極重度放牧?xí)r達(dá)到最大值6.78 cm 和2.55%，與輕度放牧相比分別顯著增加 212.44%和212.50% (P＜ 0.05)。

圖3 祁連山南麓高寒草甸不同放牧強(qiáng)度下草氈層的厚度及其根土比Figure 3 Thickness of felt layer and its root - soil ratio under different grazing intensities in alpine meadows of the Southern Qilian Mountains

2.2.2 土壤抗剪強(qiáng)度與硬度

隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤硬度無(wú)顯著變化趨勢(shì)，穩(wěn)定在18.95 kg·cm-2上下(圖4)；土壤抗剪強(qiáng)度呈現(xiàn)先增加后穩(wěn)定的趨勢(shì)，與輕度放牧相比，中度放牧樣地抗剪強(qiáng)度增加了43.88%，達(dá)到最大，為2 kg·cm-2。

圖4 祁連山南麓高寒草甸不同放牧強(qiáng)度下草氈層的抗剪強(qiáng)度和硬度Figure 4 Shear strength and hardness of the felt layer under different grazing intensities in alpine meadows of the Southern Qilian Mountains

2.2.3 土壤容重與孔隙度

土壤容重隨放牧強(qiáng)度增加呈先降低后增加的趨勢(shì)(表1)，在重度放牧樣地顯著降低至0.59 g·cm-3，極重度放牧樣地草氈層容重較重度放牧樣地顯著提高47.46%。隨放牧強(qiáng)度增加，總孔隙度呈先增加后降低趨勢(shì)，在重度放牧?xí)r達(dá)到最大，為75.22%，極重度放牧樣地顯著降低9.16% (P＜ 0.05)；毛管孔隙度呈先穩(wěn)定后降低的變化趨勢(shì)，極重度放牧樣地顯著降低6.75% (P＜ 0.05)；非毛管孔隙度無(wú)顯著變化。

表1 祁連山南麓高寒草甸放牧強(qiáng)度下草氈層容重和孔隙度Table 1 Bulk density and porosity of grass blanket under grazing intensity in alpine meadow in southern foothill of Qilian Mountains

2.2.4 草氈層水分特征

隨放牧強(qiáng)度的增加，最大持水量、毛管持水量、田間持水量和飽和導(dǎo)水率呈現(xiàn)先升高后降低的變化規(guī)律(圖5)，在重度放牧?xí)r均達(dá)到最大，分別為127.03%、114.29%、78.82%和21 mm·min-1，較輕度放牧分別顯著升高52.03%、48.05%、35.00%和217.70%。隨著放牧強(qiáng)度的進(jìn)一步提高，4 個(gè)指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)，極重度放牧與重度放牧相比分別降低26.90%、26.07%、67.29%、13.59%，除田間持水量外，其余指標(biāo)差異均顯著(P＜ 0.05)。

圖5 祁連山南麓高寒草甸放牧強(qiáng)度下草氈層持水能力和導(dǎo)水能力Figure 5 Water holding capacity and water carrying capacity of grass mat under different grazing intensities in alpine meadows in the southern foothill of the Qilian Mountains

2.3 植物重要值占比與草氈層相關(guān)特征的相關(guān)性分析

相關(guān)分析結(jié)果表明(表2)，莎草類植物重要值占比與草氈層厚度、根土比、抗剪強(qiáng)度和硬度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)，其中根土比(r= 0.88)、抗剪強(qiáng)度(r= 0.79)和硬度(r= 0.89)與其呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；草氈層厚度與根土比、土壤抗剪強(qiáng)度、硬度、總孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度均呈顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)，其中根土比 (r= 0.89)、抗剪強(qiáng)度 (r= 0.84)、硬度 (r= 0.83) 和毛管孔隙度(r=0.73)與其呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；毛管孔隙度、非毛管孔隙度、總孔隙度、最大持水量、毛管持水量、田間持水量和飽和導(dǎo)水率各指標(biāo)間顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)。

表2 祁連山南麓高寒草甸草氈層及其水分特征的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of the felt layer and its water characteristics of alpine meadows in the southern foothill of the Qilian Mountains

2.4 草氈層及其水分特征的冗余分析

RDA 可進(jìn)一步深入探究草氈層及其水分特征的變化規(guī)律及其影響因子。 對(duì)草氈層及其水分特征指標(biāo)進(jìn)行了RDA 排序(圖6)，軸1 和軸2 分別解釋總差異的 97.55%和1.16%。容重是影響草氈層水分特征的最顯著因子(F= 246,P= 0.002) (表3)，解釋了水分特征總差異的95.4%；其次是抗剪強(qiáng)度(F=10.3,P= 0.002)，解釋了2.2%；根土比、非毛管孔隙度、硬度和草氈層厚度僅僅解釋了0.2%～0.4%。

表3 主要草氈層土壤性質(zhì)對(duì)其水分特征的貢獻(xiàn)率和顯著性檢驗(yàn)Table 3 Importance of soil properties of the main felt layers to their water characteristics

圖6 祁連山南麓高寒草甸草氈層及水分特征的冗余分析Figure 6 Redundancy analysis of the felt layer and its water characteristics of alpine meadows in the Southern Qilian Mountains

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度對(duì)草氈層厚度的影響

牲畜選擇性采食，通過(guò)改變植物群落組成及其生存狀況，促進(jìn)了地上凋落物和地下植物根系的積累，但超過(guò)一定閾值后便會(huì)造成草氈層老化、流失。本研究結(jié)果表明，隨放牧強(qiáng)度的增加，草氈層厚度、根土比呈逐步增加的趨勢(shì)(圖3)，這與王長(zhǎng)庭等[35]、字洪標(biāo)等[36]的研究結(jié)果一致，但極重度放牧?xí)r標(biāo)準(zhǔn)誤較大，說(shuō)明草氈層厚度和根土比的空間異質(zhì)性增強(qiáng)。這主要是因?yàn)?，?jīng)過(guò)10 年的放牧處理，高寒草甸植物群落物種及其生存狀況發(fā)生了顯著的改變。輕度放牧?xí)r，牲畜可選擇的采食種類空間比較大，禾本科植物優(yōu)勢(shì)度較高，生長(zhǎng)狀況比較好，禾本科植物為須根系，因此地下根系累積量較少，草氈層厚度在此時(shí)最低。但隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物傾向于將物質(zhì)與能量向下分配以獲得更多的水分與養(yǎng)分[37]，新生根系與多年遺留的死根盤(pán)結(jié)形成的土壤草氈層逐漸加厚；此時(shí)，根系與土壤的穿插、纏繞作用產(chǎn)生的摩擦力和咬合力直接提高了表層土壤抗剪強(qiáng)度(圖4)，改善了土壤環(huán)境，明顯增強(qiáng)了土壤的抗水蝕風(fēng)蝕能力[38]。直至極重度放牧處理時(shí)，由于禾草類植物適口性較強(qiáng)，其生長(zhǎng)逐漸受到抑制，莎草類植物得到生長(zhǎng)空間(圖2)，高寒小嵩草(Carex myosuroides)逐漸演變成為草地的優(yōu)勢(shì)群落；而莎草科植物特殊的生物學(xué)特性(高地下/地上比)[23]，導(dǎo)致了生物量逐步向地下轉(zhuǎn)移，新生根系占比越來(lái)越重，根土比逐漸增加，單位土體要供給水分的根系數(shù)量逐漸增大[22]，迫使其向更深處生長(zhǎng)，草氈層極度發(fā)育；但深層土壤營(yíng)養(yǎng)、水分條件與其需求并不適配[38]，因此植物生存狀況變差，樣地空間異質(zhì)性加劇。此時(shí)，草氈層常處于干旱狀態(tài)，活根占比極少且多為老根，草氈層出現(xiàn)老化的情況，抗剪強(qiáng)度急劇降低；再加之祁連山南麓春秋季晝?nèi)谝箖鼋惶?，在冰、水、風(fēng)侵蝕作用下，老化的草氈層在脆弱處被撕裂，形成不同寬度、深度的裂縫，最終草氈表層同土體剝離[39]、逐漸流失，失去草氈層的地表出現(xiàn)大量裸露表面，土壤質(zhì)量急劇降低。

3.2 放牧強(qiáng)度對(duì)草氈層水分特征的影響

牲畜踐踏首先改變土壤的緊實(shí)度，繼而引發(fā)其他理化性質(zhì)的變化[40]，而草氈層可以對(duì)其產(chǎn)生保護(hù)作用，繼而維持土壤水分特征的穩(wěn)定。本研究中，土壤容重在輕度至極重度放牧?xí)r出現(xiàn)先降低后升高的變化(表1)。這與張風(fēng)承等[41]在東北三江平原的研究結(jié)果不一致，這主要是由于在祁連山南麓這高寒草甸區(qū)表層土壤中具有一層植物根系纏繞而成的草氈層，根系的穿插作用使土壤容重減小。從輕度放牧至重度放牧階段，由于根土比隨放牧強(qiáng)度增加而升高，土壤孔隙度增加，且在此時(shí)致密而富有彈性的草氈層厚度增加(圖3)，因此容重隨放牧強(qiáng)度增加而降低。而至極重度放牧處理時(shí)，草氈層老化、破碎化，失去保護(hù)作用，牲畜的踩踏效應(yīng)導(dǎo)致土壤壓實(shí)度顯著增加，導(dǎo)致土壤孔隙度降低，容重顯著升高。RDA 分析結(jié)果表明，影響草氈層水分特征的最顯著因子是土壤容重和抗剪強(qiáng)度(圖5)，其根本原因是草氈層的連續(xù)存在與否。導(dǎo)致這一現(xiàn)象發(fā)生有以下原因：1)草氈層堅(jiān)韌不易被破壞，此時(shí)土壤抗剪強(qiáng)度較高，能夠抵抗放牧的踐踏影響，因此土壤容重、孔隙度相對(duì)較高。2)草氈層細(xì)密根系及其富含的腐殖質(zhì)具有強(qiáng)大的持水蓄水性能[22，42]。3)草氈層連續(xù)存在時(shí)，土壤的透氣性相對(duì)較大，有利于微生物進(jìn)行分解作用，有利于養(yǎng)分的循環(huán)，地上部分生物量也較為穩(wěn)定，覆蓋在地面上有利于土壤保濕保肥，對(duì)土壤維持良好性能有一定的幫助。而在草氈層被破壞的極重度放牧樣地，地表出現(xiàn)大量裸露地塊，缺失草氈層的保護(hù)作用，土壤持水導(dǎo)水能力驟然降低。由此，植物地上和地下部分通過(guò)草氈層和水分聯(lián)系在一起，它們的相互作用和反饋影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程和功能。因此，保持一定草氈層厚度且連續(xù)的草氈層不但可以在一定程度上保證高寒草甸土地的持水導(dǎo)水功能平衡，而且還可以緩沖外界因素對(duì)植物群落與土壤結(jié)構(gòu)的損傷，是高寒草甸合理利用和保護(hù)的關(guān)鍵所在。

4 結(jié)論

隨著放牧強(qiáng)度的增加，植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變，禾草類植物生長(zhǎng)逐漸受到抑制，莎草類植物得到生長(zhǎng)空間，高寒草甸草氈層厚度和根土比呈逐步升高趨勢(shì)，在極重度放牧?xí)r達(dá)到最大值，且此時(shí)空間異質(zhì)性非常明顯；由輕度放牧至重度放牧?xí)r，高寒草甸草氈層廣泛存在于地表，土壤容重隨放牧強(qiáng)度的增加呈逐步降低趨勢(shì)，而抗剪強(qiáng)度、總孔隙度、毛管孔隙度、持水量和飽和導(dǎo)水率均呈升高趨勢(shì)，至草氈層發(fā)生開(kāi)裂坍塌的極重度放牧?xí)r，上述指標(biāo)均出現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)。因此，高寒草甸草氈層是祁連山南麓保持高寒草甸水分特征穩(wěn)定的關(guān)鍵所在，在高寒草甸生態(tài)管理過(guò)程中要十分重視土壤草氈層的保護(hù)。