編譯 莫莊非

海洋和湖泊中充滿了微小的藻類——它們是尺寸僅為1～200微米的單細(xì)胞生物，在每升水中的數(shù)量從幾十到幾百萬(wàn)不等。當(dāng)然，也存在各種類型的大體型海藻，它們也被稱為海草，海洋和湖泊常見其身影。馬尾藻、石莼、巨藻等大型藻類生活在海底或地表水中。微藻和大型藻類對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)都很重要，也影響世界各地的環(huán)境以及人類與海洋互動(dòng)的方式。如今，衛(wèi)星技術(shù)和不斷發(fā)展的海洋光學(xué)正迅速改變科學(xué)家測(cè)量藻類及其與環(huán)境相互作用的方式。

微藻顆粒的大小、形狀和類型各不相同。最常見的是藍(lán)藻細(xì)菌（也被稱為藍(lán)綠藻），還有硅藻、甲藻、綠藻和顆石藻（圖1），其中大多數(shù)都能在咸海水、沿海咸水水域和淡水湖泊中生活。了解它們的分布和濃度，非常有助于我們了解它們各自的生態(tài)功能以及響應(yīng)環(huán)境變化的方式。

盡管微藻又稱浮游植物，肉眼不可見，但這些小型植物能進(jìn)行光合作用，是食物鏈中碳的主要生產(chǎn)者——它們的貢獻(xiàn)約占地球初級(jí)生產(chǎn)總量的一半，另一半由陸地植被提供。因此，測(cè)量分析微藻顆粒對(duì)我們理解其在碳封存、漁業(yè)和生態(tài)學(xué)中的作用至關(guān)重要。

如果濃度足夠高，一些微藻會(huì)形成有害藻華（HAB），產(chǎn)生毒素或耗盡溶解氧。它們殺死魚類和其他動(dòng)物，從而導(dǎo)致食物網(wǎng)改變和其他環(huán)境影響。HAB還會(huì)擾亂當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)。藍(lán)細(xì)菌的有害藻華反復(fù)出現(xiàn)于世界各地許多湖泊中，例如美國(guó)的伊利湖和奧基喬比湖。在墨西哥灣，2018年一場(chǎng)持久的短凱倫藻（一種有毒甲藻）導(dǎo)致佛羅里達(dá)州損失3.17億美元和2 900個(gè)工作崗位。這些影響不僅損害了海洋相關(guān)行業(yè)，例如商業(yè)捕撈和出租潛水作業(yè)，還間接影響到旅游業(yè)和房地產(chǎn)等產(chǎn)業(yè)，因?yàn)槿藗冞x擇遠(yuǎn)離受藻華侵襲的地區(qū)。

在各種大型藻類中，大西洋的馬尾藻是關(guān)鍵角色，因?yàn)樗o許多海洋動(dòng)物提供重要的棲身之地。大西洋馬尾藻主要有兩種，流動(dòng)馬尾藻和漂浮馬尾藻（圖1）。兩者都以無(wú)性繁殖方式生活在海洋表面，直到死亡并沉入海底。當(dāng)馬尾藻大量積聚于沿海水域或海灘上時(shí)，情況就糟糕了。早期研究主要通過實(shí)地測(cè)量來(lái)研究其生態(tài)功能和生物量。最近，科學(xué)家利用空間技術(shù)繪制了馬尾藻生物量圖譜，這一進(jìn)展是海洋光學(xué)解決新興科學(xué)課題需求的一個(gè)典型案例。

現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量微藻

傳統(tǒng)上，微藻顆粒要在現(xiàn)場(chǎng)收集，然后在顯微鏡下進(jìn)行分析，以表征其大小、形狀、形態(tài)和分類群種?，F(xiàn)場(chǎng)采集技術(shù)歷經(jīng)發(fā)展，現(xiàn)已擴(kuò)展到流式細(xì)胞術(shù)：攝像機(jī)捕獲懸浮于流管內(nèi)的微藻細(xì)胞的影像，分析人員或計(jì)算機(jī)程序?qū)D片進(jìn)行分析。最近，DNA條形碼也被用于識(shí)別微藻類群及其生存環(huán)境。盡管這些技術(shù)相對(duì)準(zhǔn)確，但它們依賴對(duì)樣品的接觸性處理。此外，光學(xué)儀器還可通過非接觸技術(shù)測(cè)量微藻顆粒。

海洋光學(xué)測(cè)量的歷史可以追溯到19世紀(jì)末和20世紀(jì)初研究者為了解海洋的顏色以及陽(yáng)光如何穿透海洋而開展的最早期探索。光的穿透力，或者說水的透明度，通過塞奇盤（漆成四個(gè)象限、黑白兩色相間的圓鐵盤）確定——塞奇盤在水下剛好不可見的深度，即所謂的塞奇深度。不過這種手持式儀器雖然相對(duì)準(zhǔn)確，但只能測(cè)量海水的一種特性。研究人員需要開發(fā)能精確測(cè)量其他光學(xué)特性的數(shù)字儀器以描述它們。

這些要求推動(dòng)了海洋光學(xué)進(jìn)步。海洋光學(xué)研究光如何與水及其成分相互作用，以及如何測(cè)量和解釋這種相互作用。它采用基于物理原理的輻射傳輸理論來(lái)描述海洋及其成分的光學(xué)特性，以及光如何與大氣氣體和顆粒（即氣溶膠）相互作用。海洋光學(xué)是物理學(xué)和海洋學(xué)的結(jié)合，于20世紀(jì)50年代至80年代之間作為一門跨學(xué)科科學(xué)誕生并發(fā)展。在那個(gè)階段，海洋光學(xué)的先驅(qū)者系統(tǒng)性地研究了自然光如何被海洋顆粒和溶解物質(zhì)吸收、散射和發(fā)出熒光（圖2）。

圖2 陽(yáng)光在被衛(wèi)星捕獲之前，會(huì)與大氣、水、顆粒和水中溶解的物質(zhì)相互作用。在遙感海洋水色的過程中，大氣的貢獻(xiàn)會(huì)被校正，從而產(chǎn)生光譜表面反射率，可用于表征海洋表面和海面下方的微藻和大型藻類

海洋光學(xué)的進(jìn)步帶來(lái)了測(cè)量各種微藻顆粒的新方法。早期階段，微藻和非藻類顆粒的光學(xué)特性（吸收和散射）是在現(xiàn)場(chǎng)和實(shí)驗(yàn)室里用發(fā)光管、過濾墊和其他儀器測(cè)量的。例如，葉綠素 a（光合作用的主要色素）和其他色素的濃度是用熒光計(jì)測(cè)定的，因?yàn)橐坏┪⒃逦漳骋徊ㄩL(zhǎng)的光，它們就可以發(fā)射更長(zhǎng)波長(zhǎng)的光。

如今，科學(xué)家能使用更復(fù)雜的儀器和方法來(lái)測(cè)量所有光學(xué)特性。其中一種方法是高效液相色譜法（HPLC）。不同類型的微藻具有不同色素成分，且每種色素都有其自己的吸收光譜。因此，總色素吸收光譜可被分解為單個(gè)色素吸收光譜，從中可以估計(jì)微藻的類型和大小。例如，作為一種淡水藍(lán)藻，銅綠微囊藻（造成大多數(shù)淡水有害藻華）通常會(huì)因其藻藍(lán)蛋白色素而被人類識(shí)別；藻藍(lán)蛋白導(dǎo)致銅綠微囊藻呈藍(lán)綠色，而咸水藍(lán)藻束毛藻的藻膽蛋白、藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白色素是我們識(shí)別它的依據(jù)。

或者，微藻反向散射與吸收的比值可以用作分離其他相似微藻的指標(biāo)。該技術(shù)被用來(lái)區(qū)分有毒的短凱倫藻（造成墨西哥灣大多數(shù)有害赤潮）與硅藻，前者的反向散射率較低。更重要的是，衛(wèi)星表面光譜反射數(shù)據(jù)已成為關(guān)鍵工具，因?yàn)榉囱菟惴梢源_定吸收和散射光譜。

現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量大型藻類

光學(xué)技術(shù)也用于測(cè)量大型藻類。對(duì)于大西洋馬尾藻，大多數(shù)現(xiàn)場(chǎng)和實(shí)驗(yàn)室工作依賴肉眼觀察、用網(wǎng)采集樣品以及使用HPLC和其他技術(shù)。對(duì)馬尾藻的光學(xué)測(cè)量直到2010年代才開始。

由于馬尾藻在海洋表面形成單團(tuán)塊（圖1a和圖1b）和多團(tuán)塊墊，故要在現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量其反射率。可以建立反射率與海洋表面馬尾藻生物量密度（單位面積重量）的關(guān)系。在將標(biāo)記好的馬尾藻收集至大網(wǎng)中前，通過將其完整尺寸與參考樣方（見圖3a）進(jìn)行比較來(lái)確定馬尾藻墊的面積。除去周圍水分后，對(duì)濕樣品做稱重。用烘箱干燥樣品后，對(duì)干樣品做稱重。大約80%的濕重僅來(lái)自水。

圖3 測(cè)量墨西哥灣的馬尾藻墊。（a）通過對(duì)收集的馬尾藻進(jìn)行稱重并使用參考樣方（邊長(zhǎng)為1米）測(cè)算確定生物量密度，以確定收集的馬尾藻尺寸。（b）使用指向馬尾藻墊的手持式光譜儀測(cè)量它的光譜反射率。測(cè)量結(jié)果差異主要源于被光譜儀視野捕捉到的馬尾藻數(shù)量（以千克每平方米為單位的生物量密度）。反射率和密度之間的關(guān)系可用于開發(fā)算法來(lái)校準(zhǔn)和驗(yàn)證基于空間的測(cè)量，這些測(cè)量?jī)H提供反射率數(shù)據(jù)

使用帶有光纖探頭的光譜儀來(lái)測(cè)量馬尾藻墊的反射率，該光譜儀可收集樣方中反射的陽(yáng)光。圖3b顯示了馬尾藻墊的幾個(gè)反射光譜示例。波長(zhǎng)范圍40 0～70 0 n m的可見光在600～640 nm區(qū)間附近具有局部反射率最大值，這也是馬尾藻呈現(xiàn)黃色或棕色的原因。波長(zhǎng)620 nm左右的局部最小值由葉綠素c的光吸收導(dǎo)致，670 nm左右的局部最小值由葉綠素a的光吸收導(dǎo)致。關(guān)于波長(zhǎng)范圍700～900 nm的近紅外波長(zhǎng)，其局部反射率最大值通常被稱為紅邊反射率——對(duì)于陸地和大型海洋植物來(lái)說都是典型情況。

除現(xiàn)場(chǎng)的反射率和生物量密度測(cè)量外，還要分析從樣方收集的馬尾藻樣品的色素成分以及碳、氮和磷等元素濃度。由于樣品組成是通過馬尾藻反射率測(cè)量的，也可通過衛(wèi)星測(cè)量，故現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)對(duì)于驗(yàn)證衛(wèi)星觀測(cè)結(jié)果至關(guān)重要。研究人員利用基于現(xiàn)場(chǎng)和實(shí)驗(yàn)室測(cè)量的數(shù)據(jù)開發(fā)了應(yīng)用于太空測(cè)量的算法，旨在估計(jì)馬尾藻生物量密度和其他特性。

借助新的海洋水色遙感技術(shù)，以及理論、儀器和算法進(jìn)步，科學(xué)家不僅能測(cè)量和表征水下光場(chǎng)，還可從太空觀察全球海洋和湖泊。通過大氣校正過程，可用衛(wèi)星探測(cè)到的信號(hào)來(lái)估計(jì)海洋表面光譜反射率。反射率包含有關(guān)微藻顆粒色素濃度、吸收、散射、熒光、類型和尺寸分布以及大型藻生物量密度和其他特性的信息。為獲得這些信息，研究人員依靠根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)和實(shí)驗(yàn)室測(cè)量開發(fā)的精密反演算法。整個(gè)過程取決于對(duì)海洋光譜反射率——或者說海洋水色——的解釋，因此也稱海洋水色遙感。（同樣的術(shù)語(yǔ)也適用于淡水湖。）

海洋水色遙感的歷史要追溯到許多先驅(qū)的開創(chuàng)性工作?；仡?978年，那時(shí)雨云7號(hào)衛(wèi)星（Nimbus-7）的八臺(tái)儀器中包括了概念驗(yàn)證型的海岸帶水色掃描儀。自那以后，被專門設(shè)計(jì)用于測(cè)量反射陽(yáng)光的現(xiàn)代衛(wèi)星傳感器具備了更多光譜帶、更好的信噪比和更精細(xì)的空間分辨率。最近的任務(wù)也允許更頻繁地重新訪問同一地區(qū)。來(lái)自衛(wèi)星的表面反射率測(cè)量產(chǎn)出了前所未有的數(shù)據(jù)，不僅能研究海洋中的光穿透，還可通過反演算法研究微藻顆粒和大型藻墊的特性。

事實(shí)上，自1980年代以來(lái)，使用“海洋光學(xué)”和“海洋水色”等短語(yǔ)的出版物數(shù)量呈指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)。各個(gè)航天機(jī)構(gòu)，包括美國(guó)宇航局（NASA）已經(jīng)提供了顯示濃度、吸收、散射、類型、尺寸和其他變量的微藻顆粒的全球分布圖。學(xué)術(shù)界使用這些數(shù)據(jù)產(chǎn)品，不僅可以量化葉綠素a和初級(jí)生產(chǎn)，還能區(qū)分不同浮游植物功能群，監(jiān)測(cè)有害生物，了解它們對(duì)不斷變化的海洋環(huán)境的生理反應(yīng)。例如，美國(guó)聯(lián)邦政府和州機(jī)構(gòu)已將定制算法應(yīng)用于多傳感器海洋水色數(shù)據(jù)，以生成和分發(fā)海洋和湖泊的有害藻華公告。

從太空測(cè)量馬尾藻

目前海洋水色遙感不僅用于研究微藻，也是研究大型藻類的重要工具。在眾多大型藻類中，大西洋馬尾藻是特例，因?yàn)檠h(huán)出現(xiàn)的大西洋馬尾藻帶（GASB）代表了一種新現(xiàn)象——對(duì)研究、環(huán)境、旅游業(yè)和經(jīng)濟(jì)都有重大影響。

通過現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量建立的馬尾藻反射率和生物量密度之間的關(guān)系可應(yīng)用于衛(wèi)星測(cè)量的每個(gè)有效圖像像素中的反射率，以從太空中繪制其生物量密度。在此過程中，大氣和其他擾動(dòng)因素的影響被消除，輻射傳輸方程估計(jì)了這種消除會(huì)如何調(diào)節(jié)函數(shù)關(guān)系。云層覆蓋等因素經(jīng)常導(dǎo)致圖像中的數(shù)據(jù)間隙。不過只要根據(jù)前后幾天圖像中的所有有效像素計(jì)算出馬尾藻生物量密度的平均值，即可填補(bǔ)特定時(shí)間段內(nèi)給定位置的間隙。

2021年6月的馬尾藻密度分布圖如圖4所示：可以觀察到一條從非洲西部延伸至墨西哥灣的連續(xù)馬尾藻高密度帶，即GASB。該帶水域面積約為5×106平方公里，散布在周圍的馬尾藻墊如果聚集在一起，面積合計(jì)約6 000平方公里，估計(jì)濕生物量總量達(dá)1 800萬(wàn)噸。

圖4 2021年6月的大西洋馬尾藻帶，面積約5×106 平方公里。據(jù)估計(jì)，馬尾藻本身的面積約6 000平方公里，總濕生物量為1 800萬(wàn)噸。0.1%的面積密度對(duì)應(yīng)3.3噸/平方公里的生物量密度

自2011年來(lái)，大西洋馬尾藻帶每年都出現(xiàn)，這是海洋光學(xué)和海洋水色遙感技術(shù)進(jìn)步的結(jié)果。傳統(tǒng)上，馬尾藻在馬尾藻海（北大西洋的一個(gè)以大型藻類命名的無(wú)岸之“海”）中含量豐富，但衛(wèi)星數(shù)據(jù)顯示，近年來(lái)熱帶大西洋中大型藻類的豐度高得多。研究人員正努力研究GASB，包括它如何形成，能否表明氣候變化導(dǎo)致的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，如何影響當(dāng)?shù)厣锖蜕鷳B(tài)，如何改變碳循環(huán)，以及可否用于匯集碳至海底。

馬尾藻是海洋生物的重要棲息地，但沿海水域和海灘上過量的馬尾藻已造成巨大問題，因?yàn)樗劳鲴R尾藻會(huì)沉入海底并使珊瑚和海草窒息。海灘上腐爛的馬尾藻會(huì)破壞海龜巢，吸引昆蟲，滋生和傳播細(xì)菌，導(dǎo)致人類呼吸道疾病。所有這些問題都對(duì)當(dāng)?shù)芈糜螛I(yè)和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)生了不利影響，因此馬尾藻從重要棲息地變成了海灘公害。

對(duì)抗馬尾藻的負(fù)面影響需要更多研究工作以了解其生物學(xué)原理，預(yù)測(cè)其繁殖情況，開發(fā)新方法來(lái)減輕影響，將馬尾藻制成有用的產(chǎn)品，例如肥料。海洋光學(xué)和海洋水色遙感預(yù)計(jì)將繼續(xù)在上述各方面發(fā)揮重要作用。更好地了解馬尾藻生物量、生長(zhǎng)速度和變化模式將為預(yù)測(cè)模型提供更準(zhǔn)確數(shù)據(jù)，并通過人工智能應(yīng)用提高監(jiān)測(cè)和追蹤能力。

環(huán)顧全球，馬尾藻并非唯一可使用光學(xué)手段檢測(cè)、表征和量化的大型藻類。其他類型藻類，無(wú)論是漂浮于水面上的還是生長(zhǎng)在淺水底部的，也有相關(guān)的光學(xué)研究。這些藻類包括黃海的石莼、東海的銅藻、加州的巨藻和全球近岸海洋的海草?？茖W(xué)家基于與大西洋馬尾藻研究相同的光學(xué)原理，在野外和太空研究多種大型藻類。隨著更多針對(duì)大型藻類的研究開展，它們?cè)谔伎茖W(xué)和其他地球科學(xué)領(lǐng)域中的作用將被更好的認(rèn)知和量化。

大小衛(wèi)星

經(jīng)過一個(gè)世紀(jì)的發(fā)展，海洋光學(xué)繼續(xù)對(duì)科學(xué)技術(shù)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。水下能見度理論已經(jīng)從依賴假說發(fā)展為可直接估計(jì)水體透明度。新型傳感器用于測(cè)量可變熒光。新型流式細(xì)胞儀也閃亮登場(chǎng)，能每秒分析數(shù)千個(gè)微藻細(xì)胞。種種技術(shù)進(jìn)步讓科學(xué)家能對(duì)浮游植物生理學(xué)進(jìn)行更準(zhǔn)確評(píng)估；一些傳感器已被定制安裝于自主平臺(tái)上，例如全球海洋觀測(cè)網(wǎng)（ARGO）計(jì)劃用于收集海洋數(shù)據(jù)的海洋滑翔機(jī)和浮標(biāo)。

這些傳感器能對(duì)光散射、吸收、熒光、衰減和反射率做直接和衍生測(cè)量，從而表征水下光環(huán)境并自動(dòng)估計(jì)微藻和其他海洋成分。例如，伴隨著洋流，每個(gè)ARGO浮標(biāo)每10天在水面和2 000米深度之間循環(huán)，通過其安裝的傳感器收集與深度相關(guān)的海洋特性信息。全球海洋分布有4 000多個(gè)ARGO浮標(biāo)，因此此類生物光學(xué)數(shù)據(jù)將為繪制微藻和其他海洋特性的三維地圖、開發(fā)遙感算法和驗(yàn)證遙感數(shù)據(jù)產(chǎn)品提供前所未見的支持。

這些進(jìn)展還支持新的極軌衛(wèi)星和地球同步衛(wèi)星任務(wù)。任務(wù)所使用的探測(cè)器結(jié)合了光譜學(xué)與成像、偏振測(cè)量以及激光雷達(dá)等主動(dòng)技術(shù)。計(jì)劃的工作包括NASA即將推出的浮游生物、氣溶膠、云、海洋生態(tài)系統(tǒng)（PACE）任務(wù)和目前正在開發(fā)中的地球同步濱海成像和監(jiān)測(cè)輻射計(jì)（GLIMR），以及美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局未來(lái)的對(duì)地靜止擴(kuò)展觀測(cè)（GeoXO）衛(wèi)星系統(tǒng)。

易于生產(chǎn)的新一代小型衛(wèi)星星座，即立方衛(wèi)星（CubeSats），具有十分重大的意義。它們能以幾米的空間分辨率測(cè)量陸地和沿海水域，幾乎每天都會(huì)在全球范圍內(nèi)進(jìn)行重訪。不過直到最近，這種能力才成為可能——傳統(tǒng)衛(wèi)星無(wú)法兼具高空間和高時(shí)間分辨率，也就無(wú)法用于研究快速變化、細(xì)節(jié)精巧的微藻和大型藻類。事實(shí)上，由200多個(gè)立方衛(wèi)星組成的PlanetScope星座已經(jīng)大幅提升了追蹤海灘附近大型藻類的能力。

計(jì)算機(jī)人工智能在現(xiàn)場(chǎng)和實(shí)驗(yàn)室測(cè)量以及光學(xué)遙感中的應(yīng)用越來(lái)越多，通常擁有比傳統(tǒng)方法更強(qiáng)大的算法與數(shù)據(jù)產(chǎn)品。所有的進(jìn)步將繼續(xù)增強(qiáng)我們?cè)诂F(xiàn)場(chǎng)和太空中表征、量化以及理解微藻和大型藻類的能力。

資料來(lái)源PhysicsToday