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        低磷脅迫下不同大豆基因型磷效率的鑒定

        2023-12-02 23:07:13張彥麗邱甜張鶴林黃家興于水月齊虹凌張蕾楊悅
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年20期
        關(guān)鍵詞:農(nóng)藝性狀大豆

        張彥麗 邱甜 張鶴林 黃家興 于水月 齊虹凌 張蕾 楊悅

        摘要:為了篩選適應(yīng)低磷土壤的磷高效大豆基因型及相關(guān)的篩選指標,通過大田試驗和盆栽試驗對黑龍江省40個大豆基因型的磷效率特性進行篩選與鑒定。結(jié)果表明,各大豆基因型根據(jù)作物養(yǎng)分效率和作物施肥的反應(yīng)程度可劃分為4種類型:磷低效低產(chǎn)、磷低效高產(chǎn)、磷高效高產(chǎn)和磷高效低產(chǎn),各類型在大田試驗中出現(xiàn)比例分別為37.5%、17.5%、35.0%和10.0%,在盆栽試驗中出現(xiàn)比例分別為40.0%、12.5%、32.5%和15.0%。大豆基因型的耐低磷特性在不同年度間非常穩(wěn)定。相關(guān)分析研究表明,單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和地上部干質(zhì)量與大豆的耐低磷特性密切相關(guān)。低磷脅迫下,可以通過大田試驗與盆栽試驗相結(jié)合的方法篩選出較穩(wěn)定的磷高效基因型,同時可以把與耐低磷相關(guān)的農(nóng)藝性狀作為鑒定磷高效大豆基因型的篩選指標。

        關(guān)鍵詞:大豆;低磷脅迫;磷效率;農(nóng)藝性狀;篩選指標;大田試驗;盆栽試驗

        中圖分類號:S565.101文獻標志碼:A

        文章編號:1002-1302(2023)20-0101-06

        磷是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中非常重要的礦質(zhì)營養(yǎng)元素,是不可再生的重要礦產(chǎn)資源。目前土壤嚴重缺磷已成為世界范圍內(nèi)的普遍問題,在全球13.19億hm2農(nóng)田土壤中,大約有2/5土壤處于嚴重缺磷的狀態(tài)[1],在中國1.07億hm2的農(nóng)田中約有2/3嚴重缺磷[2]。所謂缺磷是指土壤中全磷含量較高的情況下,土壤中的有效磷缺少。在酸性紅黃壤與石灰性土壤中,全磷含量通常比有效磷高數(shù)百倍,所以絕大多數(shù)土壤均為“遺傳學(xué)缺磷”而非“土壤學(xué)缺磷”[3-5]。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)通過施肥可以緩解缺磷現(xiàn)象,但由于磷在土壤中很容易被鈣、鎂、鐵、鋁等元素所固定,并轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锓浅ky利用的難溶態(tài)磷,降低了土壤中有效磷的含量,所以磷在生產(chǎn)當季利用率很低[6-7]。

        基于生態(tài)環(huán)境與經(jīng)濟效益2個方面的考量,采用低投入高效率的方法來解決作物生長中的缺磷問題。許多科學(xué)研究已經(jīng)證實,不同植物之間和同種植物的不同品種(系)間存在著較大的基因型差異,其中不同植物間的差異相當明顯[8-10],這就為培育和篩選磷高效植物基因型提供了大量的遺傳資源。因此,充分發(fā)揮植物強大的自身潛力,通過篩選和利用磷高效的植物基因型來有效利用土壤中難溶態(tài)的磷元素資源,已成為近年來許多科學(xué)家亟待解決的問題[11]。研究表明,針對大部分農(nóng)作物和蔬菜已篩選出一批優(yōu)質(zhì)、抵抗養(yǎng)分逆境脅迫較強的種質(zhì)資源。到目前為止,針對大豆主產(chǎn)區(qū),東北高寒地區(qū)主要栽培大豆基因型磷效率特性的篩選與鑒定研究報道較少,因此,本研究對黑龍江省推廣面積較大的40份栽培大豆基因型的磷效率特性進行了篩選與鑒定,首先采用田間試驗進行初篩,再通過盆栽全生育期試驗進行復(fù)篩,即2步篩選法,觀察不同磷效率大豆基因型的耐低磷特性在年度間的穩(wěn)定性。最終篩選年度間穩(wěn)定的磷高效大豆基因型,同時篩選出田間試驗中與磷效率相關(guān)的農(nóng)藝性狀作為鑒定指標,為以后大豆育種和有關(guān)生理遺傳機制的研究提供可靠材料和理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 研究材料

        選用黑龍江省推廣面積較大的40個栽培大豆[Glycine max (L.) Merrill]基因型作為試驗材料,代號及基因型見表1。試驗材料由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所和東北農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所提供。

        1.2 研究地點概況

        田間試驗地點在黑龍江省肇東市新城鄉(xiāng),耕作土壤為石灰性黑鈣土,質(zhì)地為壤土,前茬為糧食作物玉米。盆栽試驗所用土取自黑龍江省肇東市新城鄉(xiāng)耕作土壤,質(zhì)地為壤土,取土深度為20 cm耕層。土壤理化性質(zhì)見表2,測定方法參考《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[12],試驗土壤全磷含量較高,而有效磷含量較低。

        1.3 試驗設(shè)計

        田間試驗于2020年在黑龍江省肇東市新城鄉(xiāng)進行。試驗共設(shè)高磷和低磷2個處理(表3),每個處理4次重復(fù),行長1.5 m,寬70 cm,設(shè)保護行,每個重復(fù)內(nèi)各材料種植10株,隨機排列,試驗期間進行常規(guī)管理,注意病蟲害的防治,收獲并進行考種,考察株高、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、每莢粒數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量、冠部干質(zhì)量、根干質(zhì)量和經(jīng)濟產(chǎn)量(籽粒產(chǎn)量)等指標。用經(jīng)濟產(chǎn)量作為判斷磷效率的指標。

        盆栽試驗于2021年在牡丹江師范學(xué)院植物園進行。試驗共設(shè)2個磷處理(表4),每個處理重復(fù)4次。將磷肥及其他肥料與過3 mm篩的風干土充分混勻,裝入20 L的塑料桶中,每桶中播10粒飽滿的種子。出苗10 d后間苗,每桶留下3株大小均勻一致的幼苗。收獲、考種,考察性狀與大田試驗相同。

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        本試驗數(shù)據(jù)均用Excel 2021、DPS V19.05數(shù)據(jù)分析軟件進行統(tǒng)計分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 高低磷處理下供試大豆產(chǎn)量的基因型差異

        在田間試驗和盆栽試驗條件下,將40個大豆基因型在高低磷處理下的產(chǎn)量進行比較(圖1和圖2)。從表5可以看出,不同大豆基因型之間差異達到極顯著水平(F田間=5.371**,F(xiàn)盆栽=9.134**)。低磷條件下產(chǎn)量的變異系數(shù)均較大(田間26.9%,盆栽20.9%),表明在這樣的低磷條件下大豆磷效率的基因型差異可以表現(xiàn)出來,適合進行大豆磷效率的篩選。

        2.2 大豆磷營養(yǎng)效率鑒定

        植物的磷效率通常以低磷條件下的生物量、產(chǎn)量或磷素累積量為指標[13-15]。用經(jīng)濟產(chǎn)量(籽粒產(chǎn)量)作為判斷磷效率的指標[15],供試大豆的磷效率具有極顯著的基因型差異(表5)。施磷肥能夠增加大豆的籽粒產(chǎn)量,但不同基因型對供磷水平存在顯著的基因型差異。Lynch根據(jù)植物養(yǎng)分效率和植物對磷肥水平反應(yīng)程度分類標準,用經(jīng)濟產(chǎn)量作為磷效率指標,將供試大豆的磷效率和植物對施肥的反應(yīng)分為4種不同類型[16]:Ⅰ 磷低效低產(chǎn)型(產(chǎn)量均分別低于其在高低磷處理下的平均值);Ⅱ 磷低效高產(chǎn)型(產(chǎn)量在低磷處理下低于其平均值,但在高磷處理下高于平均值);Ⅲ 磷高效高產(chǎn)型(高低磷處理下,產(chǎn)量均分別高于其平均值);Ⅳ 磷高效低產(chǎn)型(在低磷處理下高于其平均值,但在高磷處理下低于平均值)[15,17]。其中,在大田試驗中,Ⅰ類選出15個,占總數(shù)的37.5%,Ⅱ類選出7個,占總數(shù)的17.5%,Ⅲ類選出14個,占總數(shù)的35.0%,Ⅳ類選出4個,占總數(shù)的10.0%(圖3-a);在盆栽試驗中,Ⅰ類選出16個,占總數(shù)的40.0%,Ⅱ類選出5個,占總數(shù)的12.5%,Ⅲ類選出13個,占總數(shù)的32.5%,Ⅳ類選出6個,占總數(shù)的15.0%(圖3-b)。將大田試驗鑒定結(jié)果與盆栽試驗鑒定結(jié)果進行比較,可以選出在2年內(nèi)磷效率類似的大豆基因型。

        2.2.1 磷低效低產(chǎn)型 包括5個基因型,在低磷條件下產(chǎn)量水平較低,增加磷素的供應(yīng)也不能大幅度提高產(chǎn)量,在實際生產(chǎn)中直接利用的意義不大,但是這一類型與磷高效高產(chǎn)類型形成鮮明的對照,可進行磷效率生理生化機制及遺傳控制等對比試驗。通過這方面的基礎(chǔ)研究,可為作物的植物營養(yǎng)性狀的遺傳改良、獲得綜合性狀優(yōu)良的磷高效基因型提供理論依據(jù)。

        2.2.2 磷低效高產(chǎn)型 包括2個基因型,在低磷條件下產(chǎn)量較低,但增加磷素的供應(yīng)后產(chǎn)量提高幅度較大,在生產(chǎn)中僅適用于磷肥施用量高的地區(qū)。

        2.2.3 磷高效高產(chǎn)型 包括9個基因型,既表現(xiàn)出對低磷土壤較強的適應(yīng)性,在磷供應(yīng)充足時又有較大的增產(chǎn)潛能,這是理想的植物類型,也是進行植物營養(yǎng)性狀改良的理想目標,其中綜合性狀優(yōu)良的既可以在缺磷地區(qū)直接用于生產(chǎn),也可適用于磷肥施用量高的地區(qū)。

        2.2.4 磷高效低產(chǎn)型 包括1個基因型,在低磷條件下可以獲得較高的產(chǎn)量,表現(xiàn)出對低磷土壤較強的適應(yīng)性,可作為植物營養(yǎng)性狀改良的遺傳資源加以利用,但是增加磷素的供應(yīng)對其產(chǎn)量的提高較為有限,不適合直接用于高投入的生產(chǎn)系統(tǒng),因此在生產(chǎn)上應(yīng)用時,可適當降低磷肥的使用量,達到節(jié)肥的目的。

        由于篩選的標準比較嚴格,因此這17個大豆基因型在2年內(nèi)的產(chǎn)量潛力和磷效率是比較穩(wěn)定的,并且是比較典型的基因型。其他基因型或者磷效率發(fā)生了改變,或者產(chǎn)量潛力發(fā)生了變化,表現(xiàn)不穩(wěn)定。例如17號大豆基因型HH35在2年中的磷效率均較低,但是6號大豆基因型HN42在田間試驗為低產(chǎn)基因型,在盆栽試驗為高產(chǎn)基因型(表6)。

        2.3 大豆磷效率年度間的穩(wěn)定性

        利用40個大豆基因型分析了其磷效率的年度間穩(wěn)定性。比較同一基因型在田間試驗、盆栽試驗磷效率分類的變化,結(jié)果(表6)發(fā)現(xiàn)共有17個基因型的磷效率是穩(wěn)定的,占供試基因型的42.5%,有17個基因型或者由高(低)效轉(zhuǎn)變?yōu)榈停ǜ撸┬В蛘哂筛撸ǖ停┊a(chǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)榈停ǜ撸┊a(chǎn),同樣占供試基因型的42.5%,其余6個基因型的磷效率發(fā)生了很大變化,這6個基因型分別為DN43、HN42、HN46、HN44、HH32、JL28。對于DN43、HN42、HN46來說,在田間試驗鑒定為磷低效低產(chǎn)基因型,盆栽試驗鑒定為磷高效高產(chǎn)基因型。對于HN44、HH32、JL28來說,在田間試驗鑒定為磷高效高產(chǎn)基因型,盆栽試驗鑒定為磷低效低產(chǎn)基因型??傮w來看,磷效率發(fā)生極端變化的可能性較小,占供試基因型的15.0%,可能是由試驗過程中的偶然因素引起的。

        表6還表明,在磷效率表現(xiàn)穩(wěn)定的基因型(17個)中,磷高效高產(chǎn)型較多,有9個基因型,占總數(shù)的52.9%;磷低產(chǎn)低效型次之,有5個基因型,占29.4%;磷低效高產(chǎn)型和磷高效低產(chǎn)型最少,分別為2個基因型和1個基因型,分別占11.8%和5.9%。這表明磷高效高產(chǎn)基因型的年度穩(wěn)定性最好,磷低效高產(chǎn)型和磷高效低產(chǎn)型的年度穩(wěn)定性較差。

        2.4 不同施磷條件下大豆植株農(nóng)藝性狀與磷效率(籽粒產(chǎn)量)的相關(guān)分析

        將田間試驗和盆栽試驗最終篩選出的年度間較穩(wěn)定的磷高效高產(chǎn)基因型和磷低效低產(chǎn)基因型(表6)進行農(nóng)藝性狀對比分析,以探討大豆植株農(nóng)藝性狀與磷效率之間的關(guān)系。由表7可以看出,大豆的磷效率是受多個農(nóng)藝性狀影響的。在低磷條件下,從相關(guān)系數(shù)來看,單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、每莢粒數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量相關(guān)極顯著,根干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量相關(guān)顯著。在高磷條件下,節(jié)數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量相關(guān)顯著,分枝數(shù)、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)與籽粒產(chǎn)量相關(guān)達到極顯著水平??梢?,無論在高磷條件下還是在低磷條件下,單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量均具有顯著或極顯著的相關(guān)性,并且低磷條件下的相關(guān)系數(shù)均大于高磷條件,說明這3個農(nóng)藝性狀與大豆植株的磷營養(yǎng)特性密切相關(guān),這可以作為“磷高效”大豆基因型田間試驗鑒定的農(nóng)藝性狀指標。

        3 討論與結(jié)論

        礦質(zhì)養(yǎng)分基因型篩選最理想、最可靠的方法之一是全生育期田間試驗[18]。在低養(yǎng)分有效性時,作物生長或產(chǎn)出的能力稱之為效率,低養(yǎng)分有效性時,作物生長或產(chǎn)出量較高,稱之為高效率,反之則為低效率[19]。根據(jù)磷高效的定義,作物的磷效率最終以產(chǎn)量(生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量)決定,人們通常采用絕對指標(在一定的土壤養(yǎng)分條件下植物養(yǎng)分的吸收量或產(chǎn)量)或相對指標(在土壤養(yǎng)分脅迫條件下植物的養(yǎng)分吸收量或產(chǎn)量與其在土壤養(yǎng)分充足時的比例)作為磷效率的具體評價指標,但是在實際生產(chǎn)中,單獨采用絕對指標或相對指標來評價植物的養(yǎng)分效率都不夠完善,而將二者結(jié)合起來進行綜合考慮才是比較嚴謹?shù)模?0-23]。本試驗的初級鑒定是將絕對產(chǎn)量指標和相對產(chǎn)量指標結(jié)合起來綜合評價大豆磷營養(yǎng)效率。通過盆栽試驗進行大豆磷營養(yǎng)效率的再次鑒定,因為盆栽試驗也是用于作物耐低磷營養(yǎng)特性快速鑒定的較好方法。盆栽試驗設(shè)計在盡可能接近大豆田間的生長環(huán)境的同時,可以使土壤肥力、灌水達到均一,這樣可以使大豆根系活化、有效利用土壤的磷素營養(yǎng)特性得到充分的表達。本試驗結(jié)果表明,可以通過大田試驗與盆栽試驗相結(jié)合的方法篩選出較穩(wěn)定的磷高效基因型,這與邢宏燕等的觀點[24-25]相同。還有人提出小麥的大田篩選體系:第1步是農(nóng)藝性狀鑒定篩選,第2步是微區(qū)磷效率鑒定篩選,第3步是小區(qū)試驗磷效率鑒定[26]。耐低磷大豆基因型的篩選采用全生育期田間試驗可以進行鑒定。因此,篩選出簡便、直觀又可靠的全生長期鑒定指標極其重要。作物在低磷脅迫環(huán)境中,基因型的差異最終反映在生物學(xué)性狀上。目前,關(guān)于植物耐低磷能力評價還沒有統(tǒng)一的指標[14]。Courley等指出,對植物營養(yǎng)基因型的定義應(yīng)以生物量為標準[27]。有人提出,株高、冠部和根部的干質(zhì)量、鮮質(zhì)量、植株全磷含量[28]、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉面積、莖粗和根體積是評價大豆苗期耐低磷性的篩選指標[29]。

        對于大豆耐低磷能力的評價,有學(xué)者認為植物冠部干質(zhì)量與磷效率相關(guān)性較高[30],還有人認為應(yīng)以植株的百粒質(zhì)量和株高為標準[31]。本研究發(fā)現(xiàn),單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和冠部干質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān),因為大豆的磷效率受多個農(nóng)藝性狀影響,用單一的農(nóng)藝性狀作為衡量磷效率的指標是不適宜的,因此應(yīng)該選用1個綜合的指標來評價磷效率才是比較可靠的。

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        收稿日期:2023-01-17

        基金項目:黑龍江省牡丹江市科技攻關(guān)項目(編號:G2015K1993、Z2015n0010);牡丹江師范學(xué)院省級預(yù)研項目(編號:SY2014010);牡丹江師范學(xué)院博士科研啟動基金(編號:MSB200912)。

        作者簡介:邱 甜(1997—),女,黑龍江佳木斯人,碩士研究生,主要從事植物逆境生物學(xué)與植物營養(yǎng)學(xué)研究。E-mail:dinalili1228@163.com。

        通信作者:張彥麗,博士,副教授,主要從事植物逆境生物學(xué)與植物營養(yǎng)學(xué)方面的研究。E-mail:swxzyl@126.com。

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