畢紅園　趙智勇　曹夢琳　司冠　袁嘉瑋

摘要：研究11個小麥品種的抗旱性，篩選抗旱小麥品種及抗旱關鍵指標，為小麥抗旱品種選育提供理論參考。設置大田干旱和正常灌溉2個處理，測定并分析11個小麥品種15個形態(tài)指標和生理指標的變化。結果表明，受干旱脅迫的影響，11個小麥品種的基本苗、最高總莖數、有效穗數、株高、穗粒數、穗長、千粒質量、產量、葉綠素含量、葉黃素含量均有不同程度的降低，而POD活性、SOD活性、CAT活性、可溶性蛋白和MDA含量呈增高趨勢；通過主成分分析提取了 5個主成分，能夠包含全部指標信息的 89.710％，其中產量、穗粒數、千粒質量、SOD活性、葉綠素含量、穗長6個指標的載荷量較大；利用隸屬函數法對11個小麥品種的抗旱性進行綜合評價，得出綜合評價值最大的品種為運旱1411-2。最終，本研究篩選出產量、穗粒數、千粒質量、SOD活性、葉綠素含量、穗長6個指標作為小麥抗旱性評價的重要指標，其中產量可作為評價小麥抗旱性最重要的綜合抗旱指標；11個小麥品種的抗旱性進行排序為運旱1411-2>運旱618>運旱137>運旱23-35>運旱21-30>運旱719>運旱1392>晉麥47>運旱139-1>運旱102>運旱1512。

關鍵詞：小麥；抗旱性；主成分分析；隸屬函數；綜合評價；干旱脅迫

中圖分類號：S512.101文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）20-0085-08

干旱已成為我國主要的自然災害［1-2］。據統(tǒng)計，每年因干旱而導致的糧食減產超過了其他因素所造成減產的總和［3-5］。小麥是我國最重要的糧食作物之一，其產量直接關系著我國的糧食安全。實踐證明，提高小麥抗旱能力，培育抗旱性強的小麥品種，可以直接有效地解決干旱對小麥產量的影響［6-8］。而對抗旱小麥種質資源鑒定篩選及利用是培育抗旱小麥新品種的第一步也是最關鍵的一步。國內外學者從抗旱節(jié)水的生理生化機制和抗旱生物學基礎等方面進行了大量深入的研究，提出了一系列抗旱性鑒定的形態(tài)、生理生化指標［9-10］。據統(tǒng)計，強抗旱性的品種，有效穗數高，最高總莖數多，有效分蘗多、穗粒數多、千粒質量高［11］。學者們還相繼提出了抗旱系數、干旱敏感指數、抗旱指數等抗旱鑒定指標［12-14］。據統(tǒng)計，利用不同麥類種質資源在不同生育期的形態(tài)指標、抗旱指數、葉綠素、丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性等抗旱指標，可以篩選其抗旱性強度，為小麥育種作鋪墊［15］。在分析方法中，主成分分析法是篩選抗旱指標的主要方法，隸屬函數法是篩選抗旱品種的主要方法［16］。但前人的研究多局限于某一生育期的一類指標，或單一分析方法，將小麥整個生育期抗旱指標相結合，形態(tài)指標與生理指標相結合，并利用多種分析方法系統(tǒng)地進行小麥抗旱種質資源評價篩選的研究目前鮮有報道。

本研究以筆者所在課題組（山西農業(yè)大學棉花研究所旱地小麥遺傳育種課題組）所育成的11個小麥新品種為材料，利用顯著性分析、相關性分析、主成分分析、隸屬函數分析等方法，分析大田干旱和正常灌溉2個處理下基本苗、最高總莖數、葉綠素含量等15個形態(tài)指標和生理指標的變化，篩選出抗旱小麥品種及抗旱關鍵指標，以期為小麥抗旱品種選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試小麥品種皆為筆者所在課題組培育的旱地小麥品種，共11份，詳情見表1。

1.2 試驗設計

本試驗于2020—2022年在山西農業(yè)大學棉花研究所內試驗田進行。采用隨機區(qū)組設計，11個品種，3次重復，2個處理，干旱處理（D）的小麥全生育期不灌水，僅靠自然降水供給水分；灌水處理（CK）在苗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期各灌水1次。除水分處理外，各小區(qū)栽培管理措施一致，按當地大田生產要求進行。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生態(tài)指標的測定

在小麥出苗13 d時定點數基本苗，拔節(jié)前期定點數最高莖數，成熟時定點部位數有效穗數，成熟后隨機拔5個單株測定株高、穗粒數、穗長、千粒質量，最后全部收獲測產。

1.3.2 生理指標的測定

在小麥拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期分別取樣測定葉片中的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量、可溶性蛋白含量。葉綠素含量、類胡蘿卜素含量采用Arnon法測定；超氧化物歧化酶活性采用氮藍四唑（NBT）法測定；過氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚法測定；過氧化氫酶活性采用過氧化氫法測定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法。

以上每個指標每個處理測定3次，取平均值。

1.4 數據處理

用Excel 2007和SAS 9.4對2020—2022年2年的數據進行整理和統(tǒng)計分析。計算各處理形態(tài)指標和生理指標的平均值，并進行顯著性分析、相關性分析、主成分分析和隸屬函數分析。

計算公式：

（1）DC為指標性狀的耐旱系數，DC=Xi/CKi×100%（i=1，2，…，n），Xi、CKi分別表示干旱、對照處理的性狀測定值，n為指標性狀數量；i為指標性狀。

（2）DI為i指標的抗旱指數，DI=DC×Xi/X×100% （i=1，2，…，n），X表示所有品種干旱處理平均值。

（3）wp表示提取的第p個主成分的權重，wp=λp/∑λp，λp表示提取的主成分所對應的貢獻率。

（4）wi表示第i個指標的重要程度，wi=∑（wp×ai），ai表示第i個指標在某一主成分中的載荷量。

（5）C表示干旱處理各指標的綜合評價值，C=∑［wi×μ（xi）］，其中，μ（xi）為各品種第i個指標的綜合隸屬函數值。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對小麥基本苗、最高總莖數、有效穗數及株高的影響

由表2可知，干旱脅迫下，11個小麥品種的基本苗、最高總莖數（MSN）、有效穗數及株高均有所下降。其中，運旱137的基本苗減少幅度最小，變化率幾乎為零；運旱618的最高總莖數減少幅度最小；運旱1411-2的有效穗數減少幅度最小，變化率為-4.06%；運旱23-35的株高降低幅度最小，變化率為-0.99%。

2.2 干旱脅迫對小麥穗粒數、穗長、千粒質量及產量的影響

由表3可知，干旱脅迫下，11個小麥品種的穗粒數、穗長、千粒質量及產量均有所下降，運旱 1411-2 和運旱618的穗粒數減少幅度較小，變化率均未超過-10%；運旱137和運旱1411-2的穗長減少幅度較小，變化率未超過-10%；運旱 1411-2 的千粒質量和產量降低幅度均最小，變化率分別為-4.21%和-15.79%。

2.3 干旱脅迫對小麥葉綠素和葉黃素含量的影響

由表4可以看出，干旱脅迫下，11個小麥品種的葉綠素和葉黃素含量均有所下降。運旱1411-2的葉綠素含量減少幅度最小，未超過-5%；運旱 21-30 的葉黃素含量減少幅度較小，變化率為 -1.23%。

2.4 干旱脅迫對小麥過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶活性的影響

由表5可知，干旱脅迫下，11個小麥品種POD和SOD活性均有所增強。運旱139-1的POD活性增強幅度較大，變化率超過20%；運旱1411-2的SOD活性增強幅度較大，變化率超過100%。

2.5 干旱脅迫對小麥可溶性蛋白含量、過氧化氫酶（CAT）活性和丙二醛含量的影響

由表6可知，干旱脅迫下，11個小麥品種的可溶性蛋白含量、CAT活性和MDA含量均有所升高。運旱1411-2的可溶性蛋白含量升高幅度最大，變化率為36.01%；運旱618和運旱1411-2的CAT活性上升幅度較大，變化率分別為18.92%和22.76%；運旱137的MDA含量上升幅度最小，變化率為8.20%。

2.6 干旱脅迫下15個抗旱指標抗旱系數的相關性分析

根據公式計算不同小麥品種在干旱脅迫下15個抗旱指標的抗旱系數，并對抗旱系數進行相關性分析。由表7可知，15個抗旱指標之間具有一定的相關性。其中，基本苗與最高總莖數、產量、超氧化物歧化酶活性呈極顯著正相關，相關系數分別為0.815、0.789、0.737；與有效穗數、株高、POD活性呈顯著正相關，相關系數分別為0.673、0.716、0.673。最高總莖數與產量、SOD活性呈極顯著正相關，相關系數分別為0.794、0.935；與有效穗數呈顯著正相關，相關系數為0.606。穗粒數與千粒質量成顯著正相關，相關系數為0.606。產量與SOD活性呈極顯著正相關，相關系數為0.897；與葉綠素含量呈顯著正相關，相關系數為0.615。可溶性蛋白含量與MAA含量呈極顯著正相關，相關系數為0.743；與CAT活性呈顯著正相關，相關系數為0.700。

2.7 干旱脅迫下15個抗旱指標抗旱系數的主成分分析

為提高分析的精確率并篩選抗旱指標，將小麥各指標的抗旱系數進行主成分分析。由表8可知，前5個主成分貢獻率分別為38.700％、17.190％、 14.520％、10.180%、9.120%，累計貢獻率達89.710％，且各成分特征值均大于1，符合主成分分析的要求。因此，這5個主成分可以代表15個指標的大部分信息，足以說明該數據的變化趨勢。主成分1（F1）的特征值為5.805，對應的載荷量相對較大的是產量，為0.473；主成分2（F2）的特征值為2.579，對應的載荷量相對較大的是穗粒數和千粒質量，分別為0.505和0.454；主成分3、4和5（F3、F4和F5）對應的載荷量相對較大的分別是SOD活性、葉綠素含量和穗長。綜上分析，由于5個主成分反映了15個指標89.710％的信息，對小麥抗旱性影響較大，因此可以用產量、穗粒數、千粒質量、SOD活性、葉綠素含量、穗長6個指標作為小麥抗旱性評價的重要指標。

2.8 不同小麥品種抗旱性綜合評價

由表8可知，5個主成分綜合指標的權重分別為0.431、0.192、0.162、0.113、0.102，利用公式，根據主成分綜合指標的權重計算15個指標的重要程度，進而計算不同小麥品種15個指標的綜合隸屬函數評價值（C）。綜合隸屬函數評價值（C）越大，品種的抗旱性越強，由此得出11個小麥品種的抗旱性排序為運旱1411-2>運旱618>運旱137>運旱23-35>運旱21-30>運旱719>運旱1392>晉麥47>運旱139-1>運旱102>運旱1512（表9）。

3 討論

3.1 小麥抗旱指標范圍

目前，關于小麥抗旱性評價的報道多集中于萌發(fā)期、苗期或某一特定的生育期，將整個生育期的抗旱指標進行綜合分析的研究還較少。李國瑞等對西南麥區(qū)的41個小麥品種的萌發(fā)期進行抗旱性評價，篩選出發(fā)芽率和發(fā)芽指數可作為小麥萌發(fā)期抗旱性的快速鑒定指標［17］。張樹林等利用聚乙二醇（PEG）滲透脅迫法，對13個小麥新品系的萌發(fā)期進行抗旱性鑒定，篩選出AG1404和AG1026 2個萌發(fā)期抗旱性強的小麥新品系［18］。這些結論僅說明小麥品種在萌發(fā)期這一單一生育期內的抗旱性，無法代表整個生育期。大多數小麥品種的抗旱性在不同的生育期存在差異性，例如有些品種在萌發(fā)期或者苗期抗旱性較弱，但在成株期卻表現出較強的抗旱能力［19］。再者，小麥抗旱性強弱是一個受多個因子相互作用的復雜性狀，它不僅受生育期和外部環(huán)境的影響，也是由多基因控制的復雜的數量性狀，要準確無誤全面地評價和鑒定小麥品種的抗旱性，就必須將小麥不同生育時期的多個抗旱指標相結合［20］。這些結論皆與本研究一致，通過對15個指標的顯著性分析，在干旱脅迫下同一品種的不同指標變化率差異明顯。例如，就代表苗期的基本苗這一指標，干旱脅迫下，運旱1411-2的變化率是-3.46%，運旱23-35的變化率是-2.62%，說明就苗期而言，運旱1411-2的抗旱性弱于運旱23-35。反觀代表成熟期的產量這一指標，在干旱脅迫下，運旱1411-2的變化率為-15.79%，運旱23-35的變化率為-23.13%，說明就成熟期而言，運旱1411-2的抗旱性強于運旱23-35。可見，單一生育期的抗旱指標不具有代表性，無法全面評價小麥品種的抗旱性，應將不同生育期的多種指標相結合進行綜合分析，才具有更強的說服力和更高的準確性。

3.2 小麥抗旱指標的篩選

小麥在受到干旱脅迫時會發(fā)生一系列應激響應，使其形態(tài)結構和生理生化發(fā)生一系列適應性變化。為了能夠高效、準確地對小麥種質資源進行抗旱性鑒定并培育抗旱小麥新品種，就必須從眾多抗旱指標中篩選出能代表小麥抗旱能力的關鍵指標［21］。有研究表明，在形態(tài)指標中，產量、抗旱系數、穗粒數、千粒質量、株高、小穗密集度可作為冬小麥抗旱性鑒定的主要參考指標［22-23］。本研究結果與之基本一致，不同點在于株高的重要程度，是因為本研究所選材料皆為同系列品種，在株高這一性狀上有一定相似性。隨著干旱脅迫時間延長，小麥的抗氧化系統(tǒng)趨于衰弱，POD、SOD活性逐漸降低，抗旱性較強的小麥品種 SOD活性及POD活性較不抗旱品種高，且SOD活性的遺傳力較高，可作為小麥抗旱性的關鍵指標在雜種后代早期世代進行選擇［24］。小麥的光合作用對干旱脅迫十分敏感，干旱脅迫導致的光合速率下降是作物減產的重要原因。小麥葉綠素含量與抗旱性密切相關，抗旱能力強的品種葉綠素含量變化幅度較抗旱性弱的品種小，葉綠素含量可作為評價小麥抗旱性的關鍵生理指標［25］。對15個指標的相關性分析結果表明，穗粒數和千粒質量呈顯著正相關，葉綠素含量和產量呈顯著正相關，SOD活性和產量呈極顯著正相關。篩選出的6個抗旱指標，穗粒數、千粒質量及穗長都是產量構成因素，而葉綠素含量和SOD活性都與產量密切相關。由此可知，產量不僅是小麥抗旱性強弱的最終體現，也是小麥評價抗旱性的最重要的綜合指標，這與崔桂賓等的研究結果一致，其他5個指標可作為小麥抗旱性鑒定的重要參考指標［26-28］。

3.3 小麥抗旱性評價方法

小麥抗旱機制的復雜性，使其抗旱性評價的研究方法不斷地發(fā)展完善。不同類型的抗旱指標，單位及數量級不同，導致抗旱性評價沒有統(tǒng)一標準?？购迪禂凳悄骋恢笜嗽诟珊岛凸喔忍幚硐碌谋戎?，雖然具有很強的直觀性，但不能很好地評價品種的產量水平。而抗旱指數將產量與抗旱系數相結合，大大彌補了抗旱系數的不足，目前人們常用此來進行小麥抗旱綜合指標的評價分析［29］。

干旱脅迫下，不同小麥品種的不同抗旱指標或升高或降低，通過顯著性分析，可以直觀地反映出干旱脅迫對不同品種單一抗旱指標的影響。多個抗旱指標的綜合性評價通常用隸屬函數法，目前多數研究是將各個抗旱指標的隸屬函數值簡單地求和，或取平均值得到小麥品種的綜合評價值［30-31］。但本研究通過對抗旱指標的相關性分析可知，各個抗旱指標間存在一定的關聯性，僅用隸屬函數法對抗旱指標進行綜合評價，會表現出片面性和不穩(wěn)定性。為了將不同指標的抗旱性信息更好地綜合起來，本研究首先通過各指標抗旱指數的主成分分析，確定了5個主成分，利用主成分權重計算每個抗旱指標的重要程度，再對每個指標的隸屬函數值進行規(guī)范化處理，即利用每個指標的重要程度與隸屬函數相乘并求和，所得數值就是此品種的綜合評價值。此分析方法與傳統(tǒng)求抗旱性度量值（D）相比可以更科學地消除不同基因型小麥品種間固有的生物學和遺傳學特性差異，最大程度消除誤差，可為同類研究提供參考［31］。

4 結論

干旱脅迫對小麥生長發(fā)育的各個生長發(fā)育階段都有很大的影響。在干旱脅迫下，通過對11個運旱系列小麥新品種不同生育階段的15個抗旱指標的分析可知，產量、穗粒數、千粒質量、SOD活性、葉綠素含量、穗長6個指標作為小麥抗旱性評價的重要指標，其中產量可作為評價小麥抗旱性最重要的綜合抗旱指標；11個小麥品種的抗旱性排序為運旱1411-2>運旱618>運旱137>運旱23-35>運旱21-30>運旱719>運旱1392>晉麥47>運旱 139-1>運旱102>運旱1512。本研究篩選出關鍵抗旱指標并利用綜合評價法評價小麥的抗旱性，可以為小麥抗旱育種提速增效。

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收稿日期：2023-04-26

基金項目：山西省基礎研究計劃項目（編號：20210302124507）；運城市基礎研究計劃項目（編號：YCKJ-2021037）；山西農業(yè)大學生物育種工程項目（編號：YZGC002）。

作者簡介：畢紅園（1989—），女，山西運城人，碩士，助理研究員，從事旱地小麥種質資源創(chuàng)制及育研究。E-mail：543876529@qq.com。