陳曉敏，李沂霖，何煒諾，盧煥聰，廖嘉龍，黃 正，柳廣斌

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣州 510642）

隨著生活水平的提高，人們對(duì)于優(yōu)質(zhì)羊肉的需求量與消費(fèi)量在持續(xù)增長，因此，加快肉羊育種進(jìn)程，促進(jìn)肉羊養(yǎng)殖行業(yè)發(fā)展具有重要意義。分子標(biāo)記（Molecular markers）是指一種可遺傳的、能被定位和識(shí)別的DNA 序列，通常由一個(gè)基因或者一段核苷酸序列的幾個(gè)核苷酸發(fā)生突變產(chǎn)生，具有檢測(cè)操作簡便、表達(dá)穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛應(yīng)用于畜禽良種選育。然而，分子標(biāo)記技術(shù)在山羊育種中起步較晚、研究應(yīng)用較少。本文綜述了分子標(biāo)記在山羊生長性狀、產(chǎn)肉性狀、繁殖性狀改良方面的研究進(jìn)展，并對(duì)分子標(biāo)記技術(shù)的未來發(fā)展和應(yīng)用前景進(jìn)行了展望，以期為以后的山羊育種研究提供一些參考。

1 分子標(biāo)記技術(shù)在山羊生長性狀中的研究進(jìn)展

生長性狀是動(dòng)物重要的經(jīng)濟(jì)性狀之一，由多個(gè)被稱為數(shù)量性狀位點(diǎn)的基因位點(diǎn)控制。我國的山羊生長速度緩慢，制約了養(yǎng)羊業(yè)的發(fā)展，因此對(duì)生長性狀相關(guān)基因進(jìn)行選擇性育種對(duì)于加速我國養(yǎng)羊業(yè)發(fā)展具有重要意義。近年來，在山羊中已成功找到了多種分子標(biāo)記輔助育種可利用的基因標(biāo)記位點(diǎn)，在體尺與體重方面的研究取得了一定的進(jìn)展。

1.1 體尺性狀

體尺性狀可反映山羊的遺傳潛力。傳統(tǒng)育種改良方法，即通過測(cè)量山羊的體高、體長等指標(biāo)了解其生長發(fā)育情況，雖然可以輔助選育出具有更好遺傳特性的山羊個(gè)體，但是進(jìn)展緩慢且存在遺傳進(jìn)化不確定性。分子標(biāo)記輔助育種則具有高精確性和高效性，可以快速選擇與體尺性狀相關(guān)的個(gè)體，將有助于更有效地提高山羊體尺性狀和加快育種進(jìn)程。

有研究表明，纖毛和鞭毛相關(guān)蛋白43（Cilia-and flagella-associated protein 43，CFAP43）基因可能對(duì)山羊的體尺性狀產(chǎn)生影響。Mi 等［1］提出，CFAP43基因與山羊生長密切相關(guān)，該研究還分析了陜北白絨山羊CFAP43基因的3 個(gè)插入/缺失多態(tài)（L-13、L-16 和L-19）與體尺性狀的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)L-13 與胸深相關(guān)，L-16 與體長、胸寬、管圍和背高相關(guān)，L-19 與體長、胸圍、管圍相關(guān)。這些性狀的理想基因型大多為缺失/缺失或插入/缺失。Zhou等［2］在陜北白絨山羊中研究了RAR 相關(guān)孤立受體A（RAR-related orphan receptor A，RORA）基因的插入/缺失變異和該基因與山羊生長性狀的關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)RORA基因中的P11-28-bp 缺失位點(diǎn)與其體高、體長等性狀呈顯著相關(guān)（P＜0.05）。以上研究結(jié)果表明，山羊育種時(shí)以基因缺失位點(diǎn)為候選分子標(biāo)記，有望篩選出生長性能優(yōu)越的優(yōu)良山羊個(gè)體。

Peng 等［3］研究發(fā)現(xiàn)，分選連接蛋白29（Sorting nexin 29，SNX29）基因與微管運(yùn)動(dòng)蛋白活性有關(guān)，其可能是影響屠體的候選基因。Chen 等［4］通過檢測(cè)SNX29基因的mRNA 表達(dá)水平，探討了SNX29基因中的拷貝數(shù)變異（Copy number variation，CNV）對(duì)湘東黑山羊生長性狀和基因表達(dá)的遺傳效應(yīng)，關(guān)聯(lián)分析表明，SNX29CNV 與山羊的胸圍、腹圍顯著相關(guān)（P＜0.01），且SNX29基因的CNV 正常型個(gè)體更具優(yōu)勢(shì)。此項(xiàng)發(fā)現(xiàn)表明，SNX29基因可用于肉山羊的標(biāo)記輔助選擇。該研究首次揭示了SNX29基因的CNV 在中國地方山羊改良中的應(yīng)用前景。

除此以外，關(guān)于山羊體尺性狀還有其他研究，表1總結(jié)了2019—2022 年國內(nèi)外部分可作為山羊體尺性狀選擇的潛在分子標(biāo)記的研究結(jié)果。

表1 2019—2021 年國內(nèi)外部分可作為山羊體尺性狀選擇的潛在分子標(biāo)記

綜上所述，近年來的山羊體尺性狀改良研究主要集中在基因缺失和插入方面，CNV 也有涉及，但是成果較前兩者少。由于CNV 的改良效率也相對(duì)于傳統(tǒng)改良方法效率更高，因此探索空間廣闊。

1.2 體重

體重是山羊育種中的一項(xiàng)重要性狀，是山羊生長發(fā)育和營養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)，對(duì)于提高山羊的生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。分子標(biāo)記輔助育種能夠減少繁殖過程中的時(shí)間和經(jīng)濟(jì)成本，避免了傳統(tǒng)育種中需要進(jìn)行大規(guī)模繁殖試驗(yàn)的繁瑣程序，還可以有效地避免不良基因的傳遞，提高遺傳改良的效果，為山羊體重性狀的精確育種提供有力支持。

Saleh 等［12］對(duì)大足黑山羊和內(nèi)蒙古絨山羊選定個(gè)體的全基因組測(cè)序進(jìn)行了重新測(cè)序，結(jié)果表明，實(shí)驗(yàn)羊內(nèi)含子區(qū)的插入/缺失位點(diǎn)對(duì)于兩個(gè)山羊品種都是唯一的，而其中的rs669452874 位點(diǎn)的插入/缺失基因型與兩品種羊的體重都呈極顯著相關(guān)（P＜0.01）；趙森等［13］研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古白絨山羊的膜相關(guān)RING-CH 型蛋白1（Membrane-associated ring-CH protein 1，MARCH1）基因的啟動(dòng)子區(qū)7 bp 位點(diǎn)的缺失對(duì)該種山羊的體長、體重和體高均存在極顯著相關(guān)（P＜0.01）；Wang 等［14］研究發(fā)現(xiàn)，山羊PR/SET 結(jié)構(gòu)域6（PR/SET domain 6，PRDM6）基因12 bp 的缺失變異對(duì)1 周齡山羊的體重有重要影響；Bi等［15］研究發(fā)現(xiàn)，在山羊SNX29基因上一個(gè)非編碼區(qū)（17 bp）的插入變異與其體重顯著相關(guān)（P＜0.05）。以上研究結(jié)果表明，這些基因的插入/缺失位點(diǎn)適合作為山羊體重改良育種的潛在分子標(biāo)記位點(diǎn)，并通過探究其變異方式對(duì)山羊體重性狀的影響來進(jìn)一步改良山羊的經(jīng)濟(jì)性狀。

Li 等［16］分析了黑素蛋白（Opsin 4，Opn4）基因在貴州白山羊群體中的拷貝數(shù)分布，發(fā)現(xiàn)貴州白山羊中，拷貝數(shù)正常類型的個(gè)體表現(xiàn)出優(yōu)越的生長性狀，且拷貝數(shù)變異位點(diǎn)與體重性狀顯著相關(guān)（P＜0.05）。Ren 等［17］監(jiān)測(cè)出肌源分化1（Myogenic differentiation 1，MyoD1）基因的3種CNV（缺失型、正常型、獲得型），發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)山羊的CNV位點(diǎn)與其體重呈顯著相關(guān)，并且獲得型CNV 在3 種類型中表現(xiàn)出最好的生長性狀和良好的一致性。因此，Opn4和MyoD1兩種基因的CNV 可作為改良山羊生長性狀的候選分子遺傳標(biāo)記，加快山羊優(yōu)良品種的選育進(jìn)程。

Alex 等［18］檢測(cè)了胰島素樣生長因子1 受體（Insulin like growth factor 1 receptor，IGF1R）基因第2 內(nèi)含子C.546+179170A＞T 在阿塔帕迪黑山羊和馬拉巴里山羊中的易位情況，并探討了該多態(tài)性與生長的關(guān)系。結(jié)果顯示，該基因的多態(tài)性與體重性狀顯著相關(guān)（P＜0.05）。因此，該基因的易位點(diǎn)可作為肉用山羊品種選擇的候選分子標(biāo)記。

總體而言，目前的研究成果大多集中在基因缺失或插入以及CNV 三部分，主要表現(xiàn)在體尺與體重兩方面。不同類型的基因變異對(duì)不同山羊的不同生長階段的影響效果不盡相同。所以在未來，科研人員利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)山羊生長性狀進(jìn)行進(jìn)一步研究時(shí)，基因插入/缺失、CNV 將是可以考慮的主要切入點(diǎn)。

2 分子標(biāo)記技術(shù)在山羊產(chǎn)肉性狀中的研究進(jìn)展

產(chǎn)肉性狀直接反映了山羊的生產(chǎn)價(jià)值，因此，改良該性狀是促進(jìn)山羊業(yè)發(fā)展必不可少的一步。山羊產(chǎn)肉性狀包括產(chǎn)肉量及肉質(zhì)兩方面，可通過背膘厚、屠宰率、脂肪含量等指標(biāo)加以衡量。產(chǎn)肉性狀受多種因素的調(diào)控，通過基因及RNA 的調(diào)控可影響肌肉細(xì)胞的增殖分化、肌纖維的生長及脂肪的沉積等，進(jìn)而影響產(chǎn)肉量及肉質(zhì)。傳統(tǒng)的篩選方法改良效率不高，效果也不甚理想，因此近年來不少學(xué)者聚焦于分子標(biāo)記輔助育種，并通過該方法在山羊產(chǎn)肉性狀改良方面取得了一定的研究進(jìn)展［19］。

2.1 肌肉生長

肌肉生長的研究方向大致分為產(chǎn)肉量及肉質(zhì)纖維嫩度的研究，通過改良肌肉纖維的生長分化，可有效提高山羊的肉質(zhì)，從而提高山羊的經(jīng)濟(jì)價(jià)值；同時(shí)，合理控制山羊肌肉的高效生長，可有效提高山羊的經(jīng)濟(jì)效益。

產(chǎn)肉量方面，MSTN基因可以控制產(chǎn)肉量，這是一種負(fù)向調(diào)控因子，若機(jī)體內(nèi)缺失了MSTN，則會(huì)導(dǎo)致機(jī)體肌肉過度生長，這種現(xiàn)象稱為雙肌現(xiàn)象，在畜禽生產(chǎn)中受到廣泛重視［20］。閔令江［21］利用PCR-SSCP 和PCR-RFLP技術(shù)對(duì)波爾山羊的MSTN基因進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)該基因5’調(diào)控區(qū)的多態(tài)位點(diǎn)與山羊的凈肉重有極顯著影響（P＜0.01）。Zhang 等［22］通過PCR-SSCP 技術(shù)對(duì)波爾山羊與安徽白山羊的MSTN基因進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果驗(yàn)證了MSTN基因的多態(tài)性位點(diǎn)是山羊體重的分子輔助選擇位點(diǎn)。MSTN基因?qū)ι窖虍a(chǎn)肉量的改良有重大影響，但是近年來通過分子輔助標(biāo)記技術(shù)對(duì)山羊MSTN基因進(jìn)行的研究較少，因此有待更深入的研究。

除了在基因方面的研究，RNA 也成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。MicroRNA 是一種非編碼RNA，在動(dòng)物肌肉分化環(huán)節(jié)中，microRNA 和mRNA 在骨骼肌分化中不可或缺［23］，它在一定程度上影響山羊的肉質(zhì)和產(chǎn)量。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，骨骼肌的分化與產(chǎn)肉量密不可分［24］。Junning 等［25］在多個(gè)不同表達(dá)的mRNA 和差異表達(dá)的MicroRNA 中篩選出了涉及肌肉分化的相關(guān)基因，結(jié)果表明，MiR-1等多個(gè)MicroRNA 的高表達(dá)、MiR-129-5p等多個(gè)MicroRNA 的差異表達(dá)以及肌肉特異性mRNA 肌酸激酶M 型（Creatine kinase M，CKM）和肌球蛋白重鏈亞型（Myosin heavy chain 3 Gene，MYH3）對(duì)肌肉的增殖與分化有顯著影響，通過合理控制上述多個(gè)MicroRNA 及mRNA 的表達(dá)，可有效提高骨骼肌細(xì)胞的增殖與分化，進(jìn)而提高山羊的產(chǎn)肉量。王麗娟［26］通過探究MiR-1、MiR-133及其靶基因，即組蛋白去乙?；?（Histone deacetylase 4，HDAC4），血清應(yīng)答因子（Serum response Factor，SRF）在山羊骨骼肌衛(wèi)星細(xì)胞中的表達(dá)規(guī)律，驗(yàn)證了MiR-1、MiR-133在轉(zhuǎn)錄后水平對(duì)山羊骨骼肌細(xì)胞相關(guān)靶基因的翻譯有抑制作用，從而抑制山羊骨骼肌細(xì)胞的增殖與分化，進(jìn)而影響產(chǎn)肉量。Li 等［27］研究發(fā)現(xiàn)，通過促進(jìn)小腦變性相關(guān)蛋白1 反義轉(zhuǎn)錄物（CDR1 antisense RNA，CDR1as）的表達(dá)可以緩解因microRNA 1 引起的胰島素樣生長因子7 受體下調(diào)，激活肌肉分化，這在山羊產(chǎn)肉量提高的育種上具有相當(dāng)潛力。

肉質(zhì)纖維嫩度方面：鈣蛋白抑制素（Calpastatin，CAST）基因可能與山羊肌肉內(nèi)蛋白質(zhì)降解有關(guān)。汪代華等［28］研究發(fā)現(xiàn)，天府肉羊CAST基因可識(shí)別并特異性結(jié)合被Ca2+激活的鈣蛋白酶，進(jìn)而抑制肌肉內(nèi)蛋白質(zhì)的降解并改良肉質(zhì)，因此認(rèn)為CAST可作為候選標(biāo)記位點(diǎn)并進(jìn)行山羊肉質(zhì)改良的后續(xù)研究。山羊骨骼肌內(nèi)肌細(xì)胞增強(qiáng)因子-2（Myocyte enhancer factor 2，MEF2）基因家族與山羊肌纖維的分化有關(guān)。Chen 等［29］研究發(fā)現(xiàn)，MEF2家族的表達(dá)水平與山羊的肌纖維直徑呈顯著正相關(guān)；通過控制MEF2家族基因的表達(dá)，可有效改良骨骼肌肉質(zhì)嫩度。

2.2 脂肪含量

脂肪含量直接影響山羊肉質(zhì)的風(fēng)味，此項(xiàng)指標(biāo)的改良對(duì)山羊肉質(zhì)的提高具有重要意義?？茖W(xué)界普遍認(rèn)為脂肪分為皮下脂肪和肌內(nèi)脂肪［30］。山羊肌內(nèi)脂肪（Intramuscular fat，IMF）含量及其脂肪酸的組成是影響山羊肉質(zhì)風(fēng)味的重要指標(biāo)［31］。近年來的研究表明，影響山羊脂肪含量的基因及其他因素眾多，但目前大部分的研究只能證明所選基因與產(chǎn)肉性狀具有一定相關(guān)性，可以作為分子標(biāo)記輔助育種的參考位點(diǎn)，具體作用機(jī)理仍有廣闊的探索前景。

張浩等［32］通過RT-PCR 和qPCR 技術(shù)，篩選出了影響山羊肌肉發(fā)育和脂質(zhì)代謝的重要基因——丙酮酸脫氫酶激酶4（Pyruvate dehydrogenase kinase isozyme 4，PDK4）基因，但PDK4基因調(diào)控肌內(nèi)脂肪細(xì)胞脂代謝的分子機(jī)理尚未明確。該結(jié)果表明，在進(jìn)行山羊產(chǎn)肉性狀改良時(shí)，PDK4基因可以作為分子標(biāo)記輔助育種的潛在標(biāo)記位點(diǎn)進(jìn)行更深一層的研究；除了基因位點(diǎn)，一些細(xì)胞因子也可以作為候選標(biāo)記位點(diǎn)進(jìn)行標(biāo)記育種改良，進(jìn)而達(dá)到改良肉質(zhì)的效果。轉(zhuǎn)錄因子（Transcription factors，TFs）是一類能夠調(diào)控基因表達(dá)的細(xì)胞因子［33］。Xu 等［34］成功驗(yàn)證了Kruppel 轉(zhuǎn)錄因子9（Kruppel-like factor 9，KLF9）對(duì)山羊肌內(nèi)脂肪細(xì)胞和皮下脂肪細(xì)胞的分化具有促進(jìn)作用，影響脂肪含量變化。胡婷婷等［35］研究了簡州大耳山羊的轉(zhuǎn)錄因子c-fos 原癌基因蛋白（C-fos protooncogene protein，c-fos）在山羊皮下脂肪細(xì)胞誘導(dǎo)分化的表達(dá)情況，并證實(shí)了c-fos 可負(fù)向?qū)ι窖蚱は轮炯?xì)胞的分化進(jìn)行調(diào)控，從而影響山羊肉質(zhì)脂肪含量的變化。以上結(jié)果表明，運(yùn)用分子標(biāo)記方法輔助改良山羊脂肪含量時(shí)，細(xì)胞因子也可以作為一類潛在標(biāo)記位點(diǎn)進(jìn)行研究與探索。目前山羊轉(zhuǎn)錄因子的研究發(fā)現(xiàn)數(shù)目相對(duì)較少，理論上還存在大量尚未發(fā)現(xiàn)的轉(zhuǎn)錄因子，亟需更全面的深入研究。

此外，Chang 等［36］通過RT-qPCR 技術(shù)對(duì)長鏈非編碼RNA（Long non-coding RNA，lncRNA）進(jìn)行了相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)IMF 分化的lncRNA 可能與建州達(dá)爾山羊的脂肪含量具有一定的相關(guān)性。但由于lncRNA 序列不保守，在山羊上的研究應(yīng)用起步晚，目前研究方式多以RNA-Seq為主，缺乏利用分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行的相關(guān)研究［37］。

綜上，通過開發(fā)新的育種分子標(biāo)記位點(diǎn)，可以實(shí)現(xiàn)山羊品種在脂肪含量、肌纖維直徑和產(chǎn)肉量等產(chǎn)肉性狀上的遺傳改良。在山羊產(chǎn)肉性狀方面，研究對(duì)象主要涉及基因、細(xì)胞因子以及RNA 這幾方面，然而影響山羊不同生長階段肌肉發(fā)育和脂質(zhì)代謝調(diào)控的HSL基因、PDK4基因及MSTN基因等有關(guān)山羊產(chǎn)肉性狀的主要基因的探索仍不夠深入，細(xì)胞因子與RNA 的研究也十分有限，因此，山羊產(chǎn)肉性狀的育種改良仍需進(jìn)一步深入探索。

3 分子標(biāo)記技術(shù)在山羊繁殖性狀中的研究進(jìn)展

在山羊的育種中，繁殖性狀占有十分重要的地位，直接影響山羊的經(jīng)濟(jì)效益。但是山羊世代間隔較長，用常規(guī)的育種方法所獲得的遺傳進(jìn)展十分緩慢，而分子標(biāo)記技術(shù)具有快速、準(zhǔn)確地鑒定、篩選出與繁殖性狀相關(guān)的基因和基因片段等優(yōu)點(diǎn)，使得近年來分子標(biāo)記技術(shù)在羊繁殖領(lǐng)域的研究增多，為山羊的繁殖提供了重要的理論基礎(chǔ)和實(shí)踐指導(dǎo)。

目前，表型選擇和分子輔助選擇已成為較常用的育種方法，這些方法對(duì)于提高山羊的繁殖力和產(chǎn)羔數(shù)等性狀具有重要的現(xiàn)實(shí)意義［38］。研究人員在這方面進(jìn)行了深入探索，利用分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)現(xiàn)與產(chǎn)羔數(shù)相關(guān)的候選基因，為挖掘主效基因提供了重要參考依據(jù)。

于思飛［39］的研究結(jié)果表明，溴結(jié)構(gòu)域PHD 鋅指轉(zhuǎn)錄因子（Bromodomain PHD-finger transcription factor，BPTF）參與了染色質(zhì)重塑過程，在DNA 復(fù)制和轉(zhuǎn)錄等過程中發(fā)揮功能。楊建琦等［40］研究發(fā)現(xiàn)，在云上黑山羊、濟(jì)寧青山羊和遼寧絨山羊群體中的BPTF基因存在多態(tài)性位點(diǎn)，推測(cè)BPTF是影響山羊產(chǎn)羔性狀的基因。該研究還利用Sequenom MassARRAY?SNP技術(shù)對(duì)BPTF基因3 個(gè)候選位點(diǎn)進(jìn)行了分型，并對(duì)其與云上黑山羊產(chǎn)羔性能（包括產(chǎn)羔數(shù)、初生窩重和斷奶窩重）的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，BPTF基因g.48615819 C＞G 位點(diǎn)GC 型個(gè)體的產(chǎn)羔數(shù)顯著大于CC 型個(gè)體（P＜0.05）。綜上所述，BPTF基因g.48615819 C＞G 位點(diǎn)可以作為產(chǎn)羔數(shù)選擇的潛在分子標(biāo)記改良山羊的繁殖性狀。

胎盤作為一個(gè)過渡性器官，在胎兒生長發(fā)育過程中通常具備多種功能，諸如氣體交換、供應(yīng)營養(yǎng)物質(zhì)、排泄代謝物等［41］。有研究認(rèn)為，母畜窩產(chǎn)仔數(shù)與胎盤效率呈正相關(guān)［42-44］。Brew等［45］研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)羔數(shù)在一定程度上與胎盤質(zhì)量、子葉總面積、子葉承載效率呈正相關(guān)，而與子葉密度呈負(fù)相關(guān)，與子葉總數(shù)無相關(guān)性，因此，為促進(jìn)產(chǎn)羔數(shù)的增加可以通過兩種方式來實(shí)現(xiàn)，即增加子葉總面積或承載率。

在哺乳動(dòng)物生殖系統(tǒng)中，骨調(diào)素（Osteopontin，OPN）參與精卵結(jié)合、受精卵著床、胎盤形成以及妊娠維持等過程［46］，推測(cè)骨調(diào)素或許會(huì)影響產(chǎn)羔數(shù)性狀。范景勝等［47］研究表明，肥羔型黑山羊OPN基因6 號(hào)外顯子第69 bp處的G/C 顛倒和第84 bp 處的A/G 轉(zhuǎn)換突變，形成了AA、AB、BB 三種基因型［48］。除子葉密度外，BB 型的胎盤性狀、子葉總數(shù)、窩羔產(chǎn)數(shù)均優(yōu)于AA 型。由此可見，OPN基因外顯子6 或許可以作為一個(gè)潛在的分子標(biāo)記來研究山羊繁殖性狀。

有研究顯示，甘氨酸受體β（Glycine receptor beta，GLRB）、谷氨酸離子型受體AMPA 型亞基2（Recombinant glutamate receptor ionotropic AMPA 2，GRIA2）和高爾基體相關(guān)激酶1B（Golgi associated kinase 1B，GASK1B）基因可能對(duì)羊的產(chǎn)羔性狀產(chǎn)生影響。Fang 等［49］分析了GLRB、GRIA2和GASK1B三個(gè)基因和胎盤性狀之間的關(guān)系，并篩選了13 個(gè)SNPs 位點(diǎn)，其中與窩產(chǎn)仔數(shù)和活產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)的有3 個(gè)SNP（g.28985790T＞G、g.28986352 A＞G 和g.28987976A＞G）；與子葉總面積相關(guān)的SNP（g.29203243G＞A）1 個(gè)；與胎盤效率相關(guān)的SNP（g.30189055G＞A 和g.30193974C ＞T）2 個(gè)；與子葉支持效率相關(guān)的SNP（g.30193974C＞T）1 個(gè)。因此，這3 個(gè)候選基因可能影響大足黑山羊的生殖性狀，可作為大足黑山羊生殖性狀的候選標(biāo)記。

除此以外，關(guān)于產(chǎn)羔數(shù)還有很多研究，詳見表2。

表2 2022—2023 年國內(nèi)外部分可作為山羊產(chǎn)羔數(shù)選擇的潛在分子標(biāo)記

總體而言，山羊繁殖性狀受基因片段突變的影響較大，不同基因的不同位點(diǎn)突變對(duì)山羊的產(chǎn)羔數(shù)影響效果存在差異，基因片段的突變將成為一個(gè)具有潛力的探索方向。目前，分子標(biāo)記技術(shù)在繁殖性狀的研究較多但不夠深入，在應(yīng)用層面并未普及，可以加大對(duì)分子標(biāo)記技術(shù)的研究力度，與傳統(tǒng)的繁殖性狀評(píng)價(jià)方法相結(jié)合，如遺傳參數(shù)估計(jì)、遺傳方差分析方法，對(duì)繁殖性狀相關(guān)基因進(jìn)行精準(zhǔn)編輯和修飾，從而探究其對(duì)繁殖性狀的影響，更加準(zhǔn)確地評(píng)估繁殖性狀的表現(xiàn)和遺傳特性。

4 結(jié)語

在未來，隨著優(yōu)質(zhì)羊肉市場(chǎng)需求的不斷增長，山羊育種的重要性將日益凸顯。作為高效的育種改良方法，分子標(biāo)記技術(shù)在改良山羊生長、產(chǎn)肉和繁殖性狀方面都取得了一定的研究進(jìn)展。在生長性狀和繁殖性狀上，基因插入/缺失和CNV 可以成為山羊育種改良的一個(gè)潛在突破口；在產(chǎn)肉性狀上，分子標(biāo)記輔助育種研究仍不夠深入全面，有效基因、細(xì)胞因子以及RNA 等方面的探索深度較淺，未來可以繼續(xù)探討這幾個(gè)方面在分子標(biāo)記輔助山羊育種上的可能性，以求最大程度地提升山羊重要性狀的遺傳改良效果，進(jìn)而促進(jìn)我國山羊養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。