詹德昊, 李 濤

(1.中南建筑設(shè)計(jì)院股份有限公司, 武漢 430061; 2.中南安全環(huán)境技術(shù)研究院股份有限公司, 武漢 430061)

浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者,對生境變化十分敏感,其物種組成、時(shí)空分布、密度、生物量和物種多樣性是反映水生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境狀況的重要生物學(xué)指標(biāo)[1-2].運(yùn)用對應(yīng)分析[3]、典型相關(guān)分析[4]、冗余分析[5-6]、多元回歸分析[6]和結(jié)構(gòu)方程模型[7]等方法研究湖泊浮游植物群落動(dòng)態(tài)及驅(qū)動(dòng)因子的研究較多,一般認(rèn)為,浮游植物群落動(dòng)態(tài)受到氣象、水文、水質(zhì)、營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的綜合影響[3-5,8].

歷史監(jiān)測結(jié)果表明,鈐陽湖已逐漸進(jìn)入輕度富營養(yǎng)狀態(tài),面臨著水華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn).為探究鈐陽湖不同水文時(shí)期浮游植物物種組成、群落結(jié)構(gòu)的差異及其對環(huán)境因子的響應(yīng),本研究于2022年1月、5月、7月分別進(jìn)行了鈐陽湖浮游植物群落調(diào)查和水環(huán)境調(diào)查,并通過分析鈐陽湖浮游植物的密度、生物量、多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系,探究不同水文時(shí)期浮游植物物種組成、群落特征對環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律,為地方管理部門對鈐陽湖水環(huán)境治理與水華防控提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鈐陽湖位于江西省新余市分宜縣,是國家水質(zhì)良好湖泊,也是分宜縣乃至新余市重要的生產(chǎn)生活用水水源,生態(tài)服務(wù)功能突出,屬于贛江一級支流袁河上的水庫型湖泊,通過鐘山峽與下游舞龍湖相連接,共同組成仙女湖(江口水庫),平均水深約6 m,水域面積20 km2.

鈐陽湖地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),氣候溫和,日照充足,多年平均氣溫17.4 ℃,多年平均降水量1 628.4 mm,多年平均水溫16.8 ℃,主要匯入河流包括袁河、龍須溝、新祉河、冶元河、土田河(圖1).湖區(qū)北岸土地開發(fā)利用程度較高,以城區(qū)與農(nóng)田為主,南岸開發(fā)利用程度低,以森林為主.

圖1 鈐陽湖浮游植物監(jiān)測點(diǎn)Fig.1 Phytoplankton sampling sites in Qianyang Lake

1.2 斷面設(shè)置與采樣時(shí)間

根據(jù)流域水系特征,并參考分宜縣國控、省控、縣控水質(zhì)監(jiān)測斷面位置,本研究在鈐陽湖湖區(qū)均勻布設(shè)10個(gè)監(jiān)測點(diǎn)(圖1),其中8個(gè)位于鈐陽湖(QYH1# ～ QYH8#),1個(gè)點(diǎn)位于鐘山峽(ZSX),1個(gè)點(diǎn)位于下游舞龍湖進(jìn)水區(qū)(WLH).調(diào)查時(shí)間分別為2022年1月(枯水期)、5月(平水期)和7月(豐水期),鈐陽湖月均水位變化如圖2.

圖2 2022年鈐陽湖逐月水位變化Fig.2 Monthly water level changes of Qianyang Lake in 2022

1.3 樣品采集與處理

使用10 L有機(jī)玻璃采水器分別采集湖泊表層0.5 m和距離底層0.5 m處各10 L水樣,置于塑料桶充分?jǐn)嚢杌旌暇鶆蚝?取1 L水樣作為定量樣品,加入魯哥氏劑15 mL固定.樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后靜置48 h,利用虹吸管抽取上層清液,濃縮至30 mL,取0.1 mL進(jìn)行鏡檢,計(jì)數(shù)方法采用視野法,每個(gè)樣品檢測100個(gè)視野.樣品鑒定參考《中國淡水藻類:系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[9].

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用單因素方差分析檢驗(yàn)不同水文期環(huán)境因子的差異性.參考《湖泊(水庫)富營養(yǎng)化評價(jià)方法及分級技術(shù)規(guī)定》,以Chl-a為基準(zhǔn)參數(shù),采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(trophic level index,TLI)法(TLI(∑))分析鈐陽湖水體營養(yǎng)狀態(tài),其他參數(shù)包括σ(SD)、I(Mn)、ρ(TN)、ρ(TP),計(jì)算公式為:

(1)

(2)

式中,TLI為綜合加權(quán)營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù),TLI(j)為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù),Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重;rij為第j種參數(shù)與基準(zhǔn)參數(shù)Chl-a的相關(guān)系數(shù);m為評價(jià)參數(shù)的個(gè)數(shù).當(dāng)TLI指數(shù)小于30時(shí)水體為貧營養(yǎng),當(dāng)30≤TLI≤50時(shí)水體為中營養(yǎng)狀態(tài),為5070時(shí)為重度富營養(yǎng).

優(yōu)勢度[11]計(jì)算公式為:

(3)

式中,N為所有種的細(xì)胞個(gè)體數(shù),ni為第i種的細(xì)胞個(gè)體數(shù),fi為第i種浮游植物在所有樣品中出現(xiàn)的頻率,當(dāng)Y> 0.02時(shí),表示該物種為優(yōu)勢屬(種).

香農(nóng)-維納(shannon-wiener)多樣性指數(shù)[12]H′計(jì)算公式為:

(4)

式中,n為總物種數(shù),Pi為第i個(gè)物種的豐度占所有物種豐度的比例.

Pielou均勻度指數(shù)[13]J計(jì)算公式為:

(5)

式中,s為種類數(shù).

H′ 和J的水體營養(yǎng)狀態(tài)評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[14]如表1所示.

表1 水質(zhì)類型劃分標(biāo)準(zhǔn)

2 結(jié)果

2.1 水環(huán)境因子特征

表2 2022年鈐陽湖水環(huán)境因子對比

2.1.2 水體營養(yǎng)狀態(tài) 鈐陽湖水體綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)波動(dòng)范圍為44.32～57.06(表3),根據(jù)《湖泊(水庫)富營養(yǎng)化評價(jià)方法及分級技術(shù)規(guī)定》,枯水期和平水期鈐陽湖水體已達(dá)到輕度富營養(yǎng)化水平,豐水期總體處于中營養(yǎng)狀態(tài).

表3 鈐陽湖各監(jiān)測點(diǎn)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)

2.2 浮游植物群落特征

2.2.1 物種組成 本調(diào)查共鑒定出浮游植物7門58種,綠藻門種類最為豐富,共有23種,硅藻門次之,有18種;枯水期共檢出浮游植物6門41種,綠藻門種類最豐富,共17種,硅藻門次之,共12種;平水期共檢出浮游植物6門44種,綠藻門包含物種最多,共17種,硅藻門次之,共16種;豐水期共檢出浮游植物7門33種,綠藻門包含物種最多,共11種,硅藻門和藍(lán)藻門各包含8個(gè)物種(圖3).

圖3 不同水文時(shí)期浮游植物各門物種數(shù)Fig.3 Species richness of each phytoplankton phylum during different hydrological periods

2.2.2 優(yōu)勢種 鈐陽湖浮游植物優(yōu)勢屬(種)共11種,不同水文時(shí)期的優(yōu)勢屬(種)存在差異,各優(yōu)勢屬(種)及其優(yōu)勢度見表4.

表4 不同水文時(shí)期浮游植物優(yōu)勢屬(種)及優(yōu)勢度

枯水期優(yōu)勢屬(種)有4種:隱藻(Cryptomonassp.)、小環(huán)藻(Cyclotellasp.)、直鏈藻(Melosirasp.)、衣藻(Chlamydomonassp.),其中隱藻優(yōu)勢度最高,為0.71;平水期優(yōu)勢種有7種:隱藻(Cryptomonassp.)、束球藻(Gomphosphaeriasp.)、柵藻(Scenedesmussp.)、衣藻(Chlamydomonassp.)、十字藻(Crucigeniasp.)、小環(huán)藻(Cyclotellasp.)和直鏈藻(Melosirasp.),隱藻的優(yōu)勢度最高,為0.42;豐水期主要優(yōu)勢種共7種,分別為魚腥藻(Anabaenasp.)、平裂藻(Merismopediasp.)、螺旋藻(Spirulinasp.)、尖頭藻(Raphidiopsissp.)、柵藻(Scenedesmussp.)、隱藻(Cryptomonassp.)和小環(huán)藻(Cyclotellasp.),魚腥藻優(yōu)勢度最高,為0.46.

2022年鈐陽湖的浮游植物密度變化范圍為1.58×107～2.88×107cells·L-1,平均密度為2.25×107cells·L-1.

不同水文時(shí)期浮游植物密度存差異,總體呈現(xiàn)出豐水期>枯水期>平水期的規(guī)律(圖4).枯水期浮游植物密度為0.68×107～2.4×107cells·L-1,平均密度為1.39×107cells·L-1;平水期密度為1.67×106～1.70×107cells·L-1,平均密度為4.33×106cells·L-1;豐水期密度為3.47×107～6.90×107cells·L-1,平均密度為4.93×107cells·L-1.

圖4 不同水文時(shí)期各監(jiān)測點(diǎn)浮游植物密度和生物量Fig.4 Density and biomass of phytoplankton at each sampling sites during different hydrological periods

2.2.3 密度和生物量 2022年鈐陽湖的浮游植物生物量變化范圍為52.19 ～167.99 mg·L-1,平均生物量為109.61 mg·L-1.

不同水文時(shí)期浮游植物生物量表現(xiàn)出與密度不同的趨勢,總體呈現(xiàn)出枯水期>豐水期>平水期的規(guī)律(圖4).枯水期浮游植物生物量為107.20～ 376.92 mg·L-1,平均生物量為217.44 mg·L-1;平水期生物量為10.85 ～ 125.95 mg·L-1,平均生物量為37.80 mg·L-1;豐水期生物量為29.29～ 282.61 mg·L-1,平均生物量為73.58 mg·L-1.

2.3 浮游植物群落多樣性指數(shù)

調(diào)查期間,鈐陽湖各監(jiān)測點(diǎn)浮游植物群落shannon-wiener多樣性指數(shù)范圍在2.90～3.34之間,平均值為3.12.在三個(gè)水文時(shí)期中平水期最高,平均值為2.79;其次為豐水期,均值為2.49,枯水期最低,均值為1.70.根據(jù)shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)對鈐陽湖污染狀態(tài)進(jìn)行評價(jià),結(jié)合多樣性指數(shù)評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)(表1),鈐陽湖三個(gè)水文時(shí)期水質(zhì)均為β-中污型水體(圖5).

圖5 不同水文時(shí)期浮游植物香農(nóng)-維納指數(shù)和均勻度指數(shù)Fig.5 Shannon-wiener index and pielou index of phytoplankton in different hydrological periods

各監(jiān)測點(diǎn)浮游植物群落Pielou均勻度指數(shù)J范圍在0.59～0.66之間,平均值為0.63,三個(gè)水文時(shí)期中平水期最高,均值為0.65,其次為豐水期,均值為0.60,枯水期最低,均值為0.42.J對鈐陽湖水質(zhì)類型進(jìn)行評價(jià)(表1),平水期和豐水期鈐陽湖水質(zhì)為清潔-寡污型,枯水期為β-中污型(圖5).

2.4 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子和樣方的RDA分析結(jié)果表明(圖6),前兩個(gè)排序軸累積解釋了25.99%的物種變異和40.72%的累計(jì)解釋方差,所有樣本按水文時(shí)期可分為平水期、豐水期和枯水期,環(huán)境因子中水溫(WT)、pH是影響浮游植物群落的主要因子,其次是氨氮和BOD5.

圖6 浮游植物樣方與環(huán)境因子的RDA分析Fig.6 RDA analysis between phytoplankton quadrats and environmental factors

根據(jù)優(yōu)勢度指數(shù),鈐陽湖浮游植物群落優(yōu)勢類群為隱藻和藍(lán)藻,將優(yōu)勢類群藻密度與環(huán)境因子進(jìn)行逐步多元線性回歸分析,結(jié)果表明,隱藻密度與水溫極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.001),與氨氮顯著負(fù)相關(guān),與總氮顯著正相關(guān)(p<0.05);藍(lán)藻密度與水溫極顯著正相關(guān)(p<0.001),與總氮顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05).

3 討論與結(jié)論

3.1 浮游植物物種組成

本調(diào)查共檢出浮游植物7門58種,其中枯水期6門41種,平水期6門44種,這與于晨等人的研究結(jié)果接近[18],豐水期共7門33種,略低于于晨等人夏季的調(diào)查結(jié)果,這可能與調(diào)查時(shí)間不一致有關(guān),也反映了浮游植物的動(dòng)態(tài)變化[8],浮游植物冬春季繁殖慢、物種更替速率低,而夏季是浮游植物繁殖最快的時(shí)期,不同采樣月份浮游植物的物種數(shù)目存在差異.

調(diào)查發(fā)現(xiàn),鈐陽湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出綠藻-硅藻-藍(lán)藻格局,平水期、枯水期、豐水期均也基本維持了這一格局,浮游植物的一般演替規(guī)律表現(xiàn)為春、秋季以硅藻、金藻為主,夏季以藍(lán)藻、綠藻為主,而冬季藻類的種類較少[2,6,19].這表明鈐陽湖浮游植物的群落格局相對穩(wěn)定,這可能是由于各水文期鈐陽湖水體總氮、總磷差異不顯著(表2),營養(yǎng)充足,綠藻細(xì)胞小、且具有較快的繁殖速率,在營養(yǎng)條件充足時(shí)面對種間競爭更能維持種群穩(wěn)定;相比于喜高溫的藍(lán)藻[20],隱藻在低溫條件下更具競爭優(yōu)勢[21],在枯水期和平水期水溫尚低時(shí)能夠占據(jù)一定優(yōu)勢.

3.2 不同水文時(shí)期浮游植物密度和生物量

鈐陽湖浮游植物總密度變化范圍為1.58×107～2.88×107cells·L-1,不同水文時(shí)期浮游植物密度呈現(xiàn)出豐水期>枯水期>平水期的規(guī)律,這可能與浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化以及優(yōu)勢種的特性有關(guān).總的來說,鈐陽湖浮游植物優(yōu)勢種為隱藻(Y=0.71)和魚腥藻(Y=0.46).在枯水期,隱藻密度和生物量占比最高,占據(jù)絕對優(yōu)勢;平水期隱藻密度和生物量占比有所降低,藍(lán)藻密度和生物量占比上升,二者共同占據(jù)優(yōu)勢;豐水期則以藍(lán)藻占優(yōu)勢.

隱藻是天然水域中最重要的鞭毛藻之一,對溫度的適應(yīng)性強(qiáng),在水溫較低時(shí)密度較高[22],鈐陽湖枯水期平均水溫為10.11 ℃,平水期平均水溫為19.13 ℃(表2),而大多數(shù)浮游植物最適宜生長溫度在20 ℃～25 ℃,在枯水期及平水期較低的水溫條件下其他藻類生長緩慢而隱藻增殖迅速,同時(shí),鞭毛藻類在營養(yǎng)限制條件下具有更高的資源獲取能力[23],進(jìn)一步增加了隱藻的優(yōu)勢度.相反,藍(lán)藻是浮游藻類中喜高溫的類群[20],其光合速率和生長速率在水溫25 ℃以上時(shí)顯著增加,最適生長溫度為27 ℃～37 ℃[24],豐水期鈐陽湖平均水溫為25.5 ℃(表2),此時(shí)藍(lán)藻擁有更快的生長速率,在與其他浮游植物的競爭中具有優(yōu)勢[25],豐度和生物量增加,成為鈐陽湖豐水期浮游植物的優(yōu)勢種.而平水期時(shí)隱藻的優(yōu)勢度降低,藍(lán)綠藻的密度均開始增加,浮游植物優(yōu)勢種隨溫度的變化及種間競爭可能是導(dǎo)致平水期浮游植物總密度最低的原因.

3.3 環(huán)境因子對浮游植物群落的影響

浮游植物群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化是水溫、水動(dòng)力學(xué)條件、營養(yǎng)鹽等因子綜合作用的結(jié)果,水環(huán)境因子調(diào)控著浮游植物群落的結(jié)構(gòu)和功能.本研究發(fā)現(xiàn),溫度和水體氮含量是影響鈐陽湖浮游植物群落動(dòng)態(tài)最重要的因子.

溫度影響藻類細(xì)胞的同化過程、酶活性和代謝速率,水溫的增減直接或間接影響浮游植物的生長速率和競爭能力[19,26-27].不同浮游植物適宜生長的溫度范圍不同[5],一般認(rèn)為藍(lán)綠藻為喜溫藻類,而隱藻和硅藻對低溫有較強(qiáng)的適應(yīng)性[20,22],從枯水期到豐水期,水溫逐步升高,浮游植物優(yōu)勢種逐漸從隱藻向藍(lán)藻演替.逐步多元線性回歸分析表明,水溫是影響鈐陽湖浮游植物優(yōu)勢類群密度最重要的環(huán)境因子(表5,p<0.001).

表5 逐步多元線性回歸模型

氮是構(gòu)成浮游植物細(xì)胞的重要元素,被認(rèn)為是浮游植物生長發(fā)育的限制因子[5,28],水體氮濃度的變化對浮游植物具有直接作用,深刻影響著浮游植物群落的結(jié)構(gòu)和功能[3].氮是影響鈐陽湖浮游植物優(yōu)勢類群密度的重要因子之一(表5,p<0.05);且各個(gè)水文時(shí)期隱藻、藍(lán)藻的密度和生物量均與水體總氮、氨氮顯著正相關(guān),這與鄭燦[29]、潘成梅[30]等人的研究結(jié)果一致.

鈐陽湖作為受人工調(diào)蓄的水庫型湖泊,其水文情勢、水動(dòng)力條件、水生生態(tài)系統(tǒng)特征與長江流域天然湖泊存在差異,本研究僅分析了不同水文期水體理化性質(zhì)和營養(yǎng)條件對鈐陽湖浮游植物群落動(dòng)態(tài)的影響.探索在受人工調(diào)蓄影響的湖泊中,水文情勢、水動(dòng)力條件、生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)等因素與浮游植物群落動(dòng)態(tài)的耦合關(guān)系,是未來鈐陽湖水生態(tài)與水環(huán)境保護(hù)需解決的科學(xué)問題之一.