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        飼料葉黃素水平對(duì)淡黑鑷麗魚消化酶、免疫酶以及抗氧化酶的影響

        2023-11-07 08:40:48姜志強(qiáng)韓雨哲張德洪王武剛米海峰
        中國飼料 2023年21期
        關(guān)鍵詞:葉黃素消化酶活力

        付 旭, 張 璐, 姜志強(qiáng), 韓雨哲,張德洪, 王武剛, 尹 恒, 米海峰

        (1.通威農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司水產(chǎn)研究所,四川 成都 610093;2.大連海洋大學(xué),遼寧 大連 116023;3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部水產(chǎn)畜禽營養(yǎng)與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川 成都 610093;4.水產(chǎn)健康養(yǎng)殖四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川 成都 610093)

        葉黃素分子式為C40H56O2, 又稱植物黃體素, 是由8 個(gè)異戊二烯為單位所組成的含有2 個(gè)羥基的共軛烯烴,是一種無維生素A 活性的類胡蘿卜素(孟哲和劉紅云,2007)。

        王軍波等(2004)在葉黃素與免疫功能的研究中提出, 葉黃素可以促進(jìn)抗原刺激后的淋巴細(xì)胞的增殖,并且影響細(xì)胞表面分子的功能性表達(dá),來達(dá)到促進(jìn)細(xì)胞免疫的效果; 葉黃素還可以通過增加B 細(xì)胞亞群數(shù)量、增強(qiáng)抗體反應(yīng)以及促進(jìn)血漿免疫球蛋白水平的形式來增強(qiáng)體液免疫反應(yīng);葉黃素可以增強(qiáng)氧化酶的活性和巨噬細(xì)胞細(xì)胞色素氧化酶,并對(duì)巨噬細(xì)胞活性也具有促進(jìn)作用,由此可以增強(qiáng)巨噬細(xì)胞突發(fā)性呼吸作用, 使巨噬細(xì)胞可以更有效的對(duì)微生物和外源性抗原物質(zhì)起到殺滅作用, 從而達(dá)到增強(qiáng)生物體非特異性免疫的作用;在亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)中,葉黃素的存在可以防止免疫細(xì)胞被氧化損傷,以保證完好的細(xì)胞功能,使其更好的發(fā)揮免疫功能,此外,葉黃素還可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞間通訊和細(xì)胞膜流動(dòng)性來影響免疫功能。 孫振等(2005)在收集充分的試驗(yàn)實(shí)例得出結(jié)論顯示葉黃素具有抗癌的作用。 Aman 等(2005)發(fā)現(xiàn),葉黃素分布在視網(wǎng)膜黃斑部和晶狀體中,具有光保護(hù)性和抗氧化性,吸收大量藍(lán)光,通過物理或化學(xué)淬滅作用滅活單線態(tài)氧, 清除自由基來保護(hù)視神經(jīng),對(duì)視網(wǎng)膜功能起到?jīng)Q定性作用。

        淡黑鑷麗魚隸屬鱸形目,慈鯛科,鑷麗魚屬,又名非洲王子,體色為檸檬黃色,背鰭、胸鰭和臀鰭邊緣有一條黑色的條帶, 其野生屬身上會(huì)帶有部分黑色雜斑。 淡黑鑷麗魚最大體長為8 ~10 cm,最長壽命7 ~10 年,最適水溫為23 ~28 ℃,最適水體pH 為7.5 ~8(城市漁夫和諾言,2006)。淡黑鑷麗魚屬于觀賞價(jià)值較高的觀賞魚, 目前鮮有針對(duì)淡黑鑷麗魚的各方面研究,需要進(jìn)行拓充。本試驗(yàn)將以淡黑鑷麗魚作為研究對(duì)象, 探討飼料中葉黃素水平對(duì)淡黑鑷麗魚消化酶、 抗氧化酶及免疫酶活力造成的影響, 為開發(fā)淡黑鑷麗魚人工養(yǎng)殖使用的配合飼料提供相關(guān)理論支持。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料 本試驗(yàn)所使用淡黑鑷麗魚為當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖場自行繁育。 體長 (4.7±0.1)cm, 體質(zhì)量(1.70±0.09)g。

        1.2 試驗(yàn)飼料的制備 試驗(yàn)飼料原料由大連龍?jiān)春Q笊镉邢薰咎峁?經(jīng)過充分的粉碎、過篩、攪拌混合后,通過小型顆粒料制粒機(jī)制粒,置于60 ℃烘箱進(jìn)行烘干, 成品于-20 ℃冰箱避光、真空密封保存。糖源由淀粉等物質(zhì)提供,蛋白源由豆粕及魚粉提供,脂肪源由大豆油(益海嘉里食品營銷有限公司,上海)提供。 DZ(對(duì)照組)、Y1、Y2、Y3、Y4、Y5,6 組分別添加4%葉黃素(石家莊綠川生物有限公司)0、1、2、5、10、40 g/kg, 并用纖維素進(jìn)行調(diào)平,纖維素添加量分別為175、145、115、83、5 g/kg,試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)成分含量見表1,混合維生素和混合礦物質(zhì)配方參考王莉蘋等(2017)。

        表1 試驗(yàn)飼料營養(yǎng)成分含量(干物質(zhì)基礎(chǔ))

        1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及飼養(yǎng)管理 取狀態(tài)良好、體態(tài)差異小的淡黑鑷麗魚144 尾, 隨機(jī)平均分成6 個(gè)試驗(yàn)梯度,即DZ(對(duì)照組)、Y1、Y2、Y3、Y4、Y5,分別投喂添加4%葉黃素(石家莊綠川生物有限公司)0、1、2、5、10、40 g/kg 的飼料, 對(duì)應(yīng)實(shí)測葉黃素含量依次為20.57、58.68、86.04、167.72、310.60 mg/kg和1090.41 mg/kg,作為6 個(gè)試驗(yàn)組,每個(gè)試驗(yàn)組設(shè)計(jì)3 個(gè)平行組,各平行組放置8 尾試驗(yàn)魚,整個(gè)試驗(yàn)置于控溫循環(huán)水系統(tǒng)(大連匯新鈦有限責(zé)任公司,大連)中進(jìn)行,循環(huán)水流量3 L/min,養(yǎng)殖水體體積30 L。 各組隨機(jī)布置于此系統(tǒng)中,共18 個(gè)循環(huán)水槽。 水溫恒定于25.0 ℃,每日分別于8:00和16:00 進(jìn)行表觀飽食投喂, 投喂1 h 后清理糞便及雜質(zhì),每日18:00 換水,換水量為20%,保持水質(zhì)良好穩(wěn)定,每日光照12 h。 氣泵充氣保持氧氣充足(DO≥7.0 mg/L)。 試驗(yàn)共進(jìn)行68 d。

        1.4 試驗(yàn)取樣以及方法 試驗(yàn)取樣及方法參照付旭等(2017)操作方法。試驗(yàn)期間觀察魚的生長、發(fā)育、攝食及死亡情況。 試驗(yàn)結(jié)束并停食24 h 后,隨機(jī)于各平行組中取6 尾試驗(yàn)魚, 至于冰袋上,紗布擦干體表水分后,使用無菌解剖工具解剖并取其完整的腸道及肝臟。將各平行組所取全部試驗(yàn)魚的腸道樣品進(jìn)行混樣處理用于檢測消化酶等相關(guān)指標(biāo),肝臟樣品進(jìn)行混樣處理用于檢測抗氧化酶及免疫酶等相關(guān)指標(biāo),放入對(duì)應(yīng)組別的離心管內(nèi),液氮冷凍后置于-80 ℃冰箱短暫儲(chǔ)存,樣品加入預(yù)冷的生理鹽水并于0 ℃無菌操作環(huán)境下充分勻漿制成20%的勻漿液, 于4 ℃、2500 r/min 離心10 min 后取上清,再稀釋成所檢測的不同種酶的最適檢測濃度進(jìn)行測試。 勻漿液在8 h 內(nèi)完成測試。

        1.5 指標(biāo)測定與計(jì)算 采用試劑盒(南京建成生物有限公司),對(duì)過氧化氫酶(CAT)、總超氧化物歧化酶(T-SOD)、 谷胱甘肽過氧化物酶 (GSHPX)、丙二醛(MDA)和總抗氧化能力(T-AOC)、淀粉酶(AMS)、脂肪酶(LPS)、胃蛋白酶(PRS)、堿性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)、乳酸脫氫酶(LDH)和溶菌酶(LZM)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT/GPT)和谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST/GOT)進(jìn)行測定,并對(duì)結(jié)果進(jìn)行分析。

        1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法 所得數(shù)據(jù)均采用 “平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示,并采用SPSS 20.0 分析軟件進(jìn)行方差齊次檢驗(yàn)和單因素方差分析 (One-Way ANOVA),并進(jìn)行Duncan 氏多重比較, 顯著性水平設(shè)置為0.05。

        2 結(jié)果

        2.1 飼料中葉黃素含量對(duì)淡黑鑷麗魚消化能力的影響 如表2 所示, 伴隨淡黑鑷麗魚攝入的葉黃素的增加,AMS 活力試驗(yàn)組均高于DZ 組,且除Y3 外其余各試驗(yàn)組均與DZ 組有顯著差異 (P<0.05),Y5 出現(xiàn)最大值;PRS 活力Y5 組顯著高于其他各試驗(yàn)組和DZ 組(P<0.05),除Y5 組外其他各組均無顯著差異(P>0.05);LPS 活力各組間均無顯著差異 (P>0.05), 其中Y2 組出現(xiàn)最低值,Y5 組出現(xiàn)最高值,且高于DZ 組兩倍。

        表2 飼料葉黃素水平對(duì)淡黑鑷麗魚腸道消化酶活力的影響

        2.2 飼料中葉黃素含量對(duì)淡黑鑷麗魚免疫能力的影響 如表3 所示, 伴隨淡黑鑷麗魚攝入葉黃素水平的提高,AKP 呈先升后降趨勢(shì),除Y1 組和Y2 組外其余三組均低于DZ 組,且Y3 組和Y5 組顯著低于DZ 組、Y1 組和Y2 組 (P<0.05);ACP呈下降趨勢(shì),ACP 各試驗(yàn)組均低于DZ 組, 并且Y4 組達(dá)到最低值,且顯著低于DZ 組(P<0.05);LZM 各組之間均無顯著差異,各組之間數(shù)值較平穩(wěn)(P>0.05); LDH 各組間無顯著差異,且數(shù)值之間無規(guī)律(P>0.05)。

        表3 飼料葉黃素水平對(duì)淡黑鑷麗魚肝臟免疫酶活力的影響

        2.3 飼料中葉黃素含量對(duì)淡黑鑷麗魚抗氧化能力的影響 如表4 所示, 伴隨淡黑鑷麗魚攝入葉黃素水平的提高,CAT、GSH-PX、T-SOD 和TAOC 均呈先升后降趨勢(shì)。 其中對(duì)T-AOC 活力的影響表現(xiàn)為所有組之間均無顯著差異, 但于Y2組出現(xiàn)最大值(P>0.05);對(duì)T-SOD 活力的影響表現(xiàn)為Y1 組出現(xiàn)最大值,并與除Y5 組外的所有組有顯著差異性 (P<0.05),Y4、Y5 組顯著高于DZ 組(P<0.05),并且所有試驗(yàn)組均高于DZ 組;對(duì)CAT 活力的影響表現(xiàn)為Y3 組出現(xiàn)最高值并與Y4 組和Y5 組差異顯著(P<0.05),Y5 組顯著低于Y2 組和Y3 組 (P<0.05), 各試驗(yàn)組均與DZ組無顯著差異(P>0.05);對(duì)GSH-PX 活力的影響表現(xiàn)為Y1 組顯著高于其余各組(P<0.05),除Y3 組與DZ 組無顯著差異外(P>0.05),其余各組之間均存在顯著差異性(P<0.05);MDA 則呈先降后升并于Y3 組開始趨于平穩(wěn)的趨勢(shì), 并且所有試驗(yàn)組均低于DZ 組, 并于Y2 組出現(xiàn)最小值,且與Y3 組和DZ 組產(chǎn)生顯著差異(P<0.05)。

        表4 飼料葉黃素水平對(duì)淡黑鑷麗魚肝臟抗氧化酶活力的影響

        3 討論

        3.1 飼料葉黃素水平對(duì)淡黑鑷麗魚消化能力的影響 陳進(jìn)樹等(2009)對(duì)魚類消化酶的研究中提出, 消化酶作為對(duì)食物分解吸收必不可少的酶,對(duì)魚類生長發(fā)育起關(guān)鍵作用。不同食性、品種以及處于不同發(fā)育時(shí)期的魚類的消化酶活力均有差異,生存環(huán)境如溫度、pH 等也會(huì)影響消化酶活力。 攝入餌料等外源物質(zhì)同樣對(duì)消化酶有影響。消化酶活力反映了魚類對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力,從而決定了魚類生長發(fā)育的性能。目前,類胡蘿卜素對(duì)魚類消化酶影響的研究相對(duì)較少,其中張芬等(2017)對(duì)小丑魚(Amphiprioninae)的研究發(fā)現(xiàn),小丑魚的胃腸部的消化酶活性受蝦青素的影響較為明顯,且在一定范圍內(nèi),隨著攝入蝦青素量的增加,其LPS、PRS 和AMS 的活力升高,且均高于對(duì)照組。本試驗(yàn)所得結(jié)果表示,高葉黃素?cái)z入對(duì)淡黑鑷麗魚的AMS 和PRS 起到了促進(jìn)的作用。在攝入低濃度葉黃素時(shí)試驗(yàn)組的PRS和LPS 與DZ 組均差異不顯著,但在最高葉黃素濃度組中,PRS、LPS 以及AMS 均與DZ 組相差較多,且PRS 與AMS 差異顯著,故試驗(yàn)證明淡黑鑷麗魚大量攝入葉黃素(1090.41 mg/kg)時(shí)會(huì)促進(jìn)PRS 與AMS 的活力。

        3.2 飼料葉黃素水平對(duì)淡黑鑷麗魚免疫酶活力的影響 磷酸酶又稱為磷酸單酯水解酶, 是可催化各種含鱗化合物水解的酶類, 根據(jù)最適pH 分為AKP 和ACP。 唐林等(2006)提出,磷酸酶與動(dòng)物機(jī)體的骨化作用有關(guān)。 詹付鳳等(2007)報(bào)道,AKP 通過調(diào)節(jié)體內(nèi)磷鈣代謝從而影響魚類的生長發(fā)育,ACP 作為溶酶體的標(biāo)志酶之一, 反映細(xì)胞消化過程。何海琪等(1992)提出,磷酸酶干預(yù)生物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。本試驗(yàn)以肝臟做勻漿測得的高濃度葉黃素?cái)z入組的淡黑鑷麗魚,AKP 和ACP 顯著低于DZ 組, 肝臟具有解毒作用, 故表現(xiàn)為葉黃素?cái)z入量過高會(huì)造成淡黑鑷麗魚肝臟受到損傷,使其解毒功能減弱,或影響其免疫能力。陳艷等(2009)闡述LZM 為正常機(jī)體免疫防御機(jī)制的組成部分, 其在機(jī)體內(nèi)溶解體內(nèi)細(xì)菌細(xì)胞壁,從而起到殺菌作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明淡黑鑷麗魚肝臟中的LZM 活力不受攝入葉黃素濃度的影響, 從而證明攝入葉黃素的量對(duì)抵抗體外入侵的細(xì)菌的能力沒有影響。 陳思翀等(2008)闡述LDH 是在細(xì)胞內(nèi)催化乳酸氧化成丙酮酸,其組織中的濃度高于血液中的活力,當(dāng)肝臟、腎臟以及肌肉組織中的細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生非正常大量破損時(shí),其活力會(huì)受到影響。 本試驗(yàn)隨著淡黑鑷麗魚攝入葉黃素量的增加,LDH 沒有改變, 說明體內(nèi)沒有發(fā)生其所述的組織細(xì)胞大量破損。

        3.3 飼料葉黃素水平對(duì)淡黑鑷麗魚抗氧化能力的影響 Chew 等(2004)表示,葉黃素是一種良好的抗氧化劑,可以捕獲自由基、猝滅單線態(tài)氧,防止自由基破壞生物膜。 Beckman 等(1997)同樣表示, 葉黃素發(fā)揮其生物活性的作用機(jī)理是通過猝滅活性氧族達(dá)到對(duì)活性氧自由基的活性抑制的作用, 從而起到保護(hù)正常細(xì)胞不被活性氧自由基破壞的效果。 蘇卿等(2014)在對(duì)葉黃素的研究中發(fā)現(xiàn), 葉黃素因其抗氧化性能而被廣泛應(yīng)用于各個(gè)領(lǐng)域,但葉黃素具有抗氧化和促氧化的雙重作用,其通過體外的化學(xué)方法和脫細(xì)胞彗星試驗(yàn)表明葉黃素的含量過高或者過低時(shí)會(huì)表現(xiàn)出促氧化作用, 但在生物體內(nèi)的抗氧化和促氧化作用未作研究。 故本試驗(yàn)旨在探究葉黃素對(duì)淡黑鑷麗魚抗氧化能力的最適添加量。 水產(chǎn)動(dòng)物肉質(zhì)腐敗的主要原因是脂類物質(zhì)的氧化,MDA 是脂類物質(zhì)的氧化產(chǎn)物, 是衡量脂類氧化程度的重要指標(biāo)(Scaife等,2015)。 本試驗(yàn)的試驗(yàn)組MDA 均低于DZ 組,說明葉黃素對(duì)淡黑鑷麗魚的脂類氧化起到了抑制作用, 故證明試驗(yàn)中添加葉黃素對(duì)淡黑鑷麗魚體內(nèi)產(chǎn)生了抗氧化作用。 在Zhang 等(2013)對(duì)虹鱒的研究中發(fā)現(xiàn), 飼料中添加100 mg/kg 的蝦青素時(shí),虹鱒血清中的CAT 和T-SOD 顯著降低,肌肉中的MDA 顯著降低,肝臟中的T-AOC 提高。 在趙鑫鑫等(2016)對(duì)虹鱒、金魚以及錦鯉受類胡蘿卜素影響的研究中得出,飼料中分別添加100 mg/kg的葉黃素、蝦青素、雨生紅球藻以及角黃素均使金魚肝臟中的T-AOC 升高,MDA 降低,得出這四種添加劑對(duì)金魚抗氧化酶活性有提升的作用。 在阿倫等(2009)于葉黃素對(duì)鵪鶉(Coturnix)的影響研究中發(fā)現(xiàn), 飼料中添加葉黃素其子代鵪鶉血清的各個(gè)抗氧化酶活性于14 d 時(shí)均低于對(duì)照組,并差異顯著, 于21 d 測得則與對(duì)照組差異不顯著,其解釋為子代鵪鶉體內(nèi)的葉黃素發(fā)揮抗氧化作用與抗氧化酶共同清除活性氧自由基, 從而使抗氧化酶活性降低,隨著母源性葉黃素被逐漸消耗,葉黃素起到的抗氧化作用比例降低, 使得自身的抗氧化酶活力恢復(fù)。結(jié)合以上試驗(yàn)的結(jié)果,本試驗(yàn)中添加少量葉黃素時(shí)對(duì)淡黑鑷麗魚自身的抗氧化酶活力起到促進(jìn)作用,故各抗氧化酶活力高于DZ 組,MDA 低于DZ 組。 當(dāng)葉黃素添加量繼續(xù)升高時(shí)抗氧化酶活力被促進(jìn)的同時(shí), 部分葉黃素開始協(xié)助抗氧化酶分解自由基,此時(shí)抗氧化酶活力高于DZ組, 但部分抗氧化酶活力較最高值降低,MDA 含量在此時(shí)含量達(dá)最低值。 當(dāng)葉黃素添加量繼續(xù)升高時(shí),葉黃素開始承擔(dān)大部分分解自由基的功能,使抗氧化酶活力顯著降低,但MDA 低于DZ 組并保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。

        4 結(jié)論

        本試驗(yàn)結(jié)果表明, 黑鑷麗魚大量攝入葉黃素(1090.41 mg/kg) 時(shí)會(huì)促進(jìn)PRS 與AMS 的活力。葉黃素?cái)z入量≥167.72 mg/kg 時(shí), 會(huì)降低磷酸酶活力,或?yàn)榈阼圎愻~肝臟受損所致,使其解毒功能減弱, 或影響其免疫能力。 適當(dāng)攝入葉黃素(58.68 ~86.04)mg/kg 時(shí),可以增加淡黑鑷麗魚的抗氧化能力。

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