周帥帥， 劉家言， 趙鵬宇， 楊慶林， 趙 劍 ， 伏雨欣， 吳 昊， 李 垚

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150030；2.河北省植物源動(dòng)物保健品技術(shù)創(chuàng)新中心，河北 邯鄲 057250；3.晨光生物科技集團(tuán)股份有限公司，河北 邯鄲 057250）

萬壽菊在我國種植面積達(dá)上百萬畝， 主要用于提取葉黃素， 提取后的萬壽菊渣中槲皮萬壽菊素（QG）含量豐富，被廢棄造成資源浪費(fèi)（郭耀東，2019）。 因此，實(shí)現(xiàn)萬壽菊資源充分利用，明確QG功效和應(yīng)用效果會(huì)產(chǎn)生很大的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)意義。研究表明，適量QG 能顯著提高肉雞體增重，降低肉雞的料肉比（鄭旭等，2022；張毅峰等，2020）。日糧添加3.75 mg/kg QG 可以顯著降低肉雞血清甘油三酯（TG）和低密度脂蛋白（LDL）含量，對(duì)血清總膽固醇（TC）和高密度脂蛋白（HDL）含量均無顯著影響（張毅峰等，2020）。

目前蛋雞生產(chǎn)中的主要問題是產(chǎn)蛋后期蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)下降、蛋黃膽固醇含量較高、蛋黃磷脂和卵磷脂含量較低， 開發(fā)提高產(chǎn)蛋后期蛋雞產(chǎn)蛋性能并改善蛋品質(zhì)的飼料添加劑具有指導(dǎo)意義。而黃酮類化合物具有提高蛋雞生產(chǎn)性能、改善蛋品質(zhì)的作用，QG 屬于黃酮類化合物， 但QG在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用效果鮮見報(bào)道，因此，為了探討QG 對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞的產(chǎn)蛋性能和蛋品質(zhì)的作用及機(jī)制，本試驗(yàn)對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)、脂質(zhì)、抗氧化等相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行檢測(cè)，為QG 作為一種新型飼料添加劑的研究與開發(fā)提供科學(xué)的數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物與試驗(yàn)材料 試驗(yàn)動(dòng)物：385 日齡海賽克斯蛋雞，購自哈爾濱益農(nóng)禽業(yè)。 試驗(yàn)材料：槲皮萬壽菊素純度80%（HPLC），河北晨光生物科技有限公司提供，以粉劑的形式拌料添加。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)選用480 只385 日齡海賽克斯蛋雞，隨機(jī)分為4 組，每組6 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20只雞。對(duì)照組飼喂玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧，試驗(yàn)組基礎(chǔ)飼糧額外添加0.32%、0.48%、0.64%QG， 試驗(yàn)期10 周， 玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧參照我國2020 年蛋雞營養(yǎng)需要配制，基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）

1.3 飼養(yǎng)管理 試驗(yàn)雞舍為3 層階梯籠養(yǎng)，采用人工光照和自然光照相結(jié)合的方法， 每天光照16 h，自然通風(fēng)，自由飲水、采食。每天08：00、16：00兩次喂料。 每天16：00 撿蛋1 次、除糞一次。

1.4 樣品采集 試驗(yàn)開始后分別于第4 周和第10 周記錄、稱重，收集雞蛋，從每個(gè)重復(fù)中選取一只蛋雞，進(jìn)行翅靜脈采血，靜置4 h，3000 r/min 離心15 min 制備血清，-20 °C 保存。采血后，進(jìn)行頸靜脈放血處死， 解剖得到肝臟樣品，-80 ℃凍存，測(cè)定前使用勻漿機(jī)制備肝臟勻漿液備用。

1.5 指標(biāo)測(cè)定及方法

1.5.1 生產(chǎn)性能 生產(chǎn)性能計(jì)算公式如下：

產(chǎn)蛋率/%=每組產(chǎn)蛋數(shù)/蛋雞數(shù)量×100；

平均日采食量=蛋雞耗料量/天數(shù)；

平均蛋重=每組總蛋重/總蛋數(shù)；

料蛋比=采食量/平均蛋重。

1.5.2 蛋品質(zhì) （1）蛋殼強(qiáng)度：用蛋殼強(qiáng)度測(cè)定儀檢測(cè)；（2）蛋殼厚度：用蛋殼厚度測(cè)定儀分別測(cè)定蛋的大頭、小頭、中間部分的蛋殼厚度，然后取平均值；（3）蛋白高度：用蛋形指數(shù)測(cè)定儀讀出蛋白高度；（4）蛋黃顏色：將蛋黃和蛋清分離，在熒光燈下比色，統(tǒng)計(jì)各級(jí)的數(shù)量取其平均值；（5）哈氏單位：避開蛋白系帶，用蛋白高度測(cè)定儀測(cè)量濃蛋白層3 個(gè)等距離點(diǎn)的蛋白高度， 求平均值并按照公式計(jì)算哈氏單位。

哈氏單位=100×lg（H-1.7×W0.37+7.6）；

式中：H 為所測(cè)雞蛋的濃蛋白高度；W 為所測(cè)雞蛋的蛋重。

蛋黃指數(shù)=蛋黃重/全蛋重×100。

1.5.3 抗氧化指標(biāo)、肝臟脂質(zhì)、血清激素、血清細(xì)胞因子 肝臟和血清超氧化物歧化酶 （SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶 （GSH-Px）、 過氧化氫酶（CAT）的活性、總抗氧化能力（T-AOC）以及丙二醛（MDA）含量、肝臟TG 和TC 含量、血清雌激素（E2）、促卵泡生成素（FSH）、促黃體生成素（LH）、三碘甲狀腺原氨酸（T3）、甲狀腺素（T4）、生長激素（GH）、胰島素樣生長因子-I（IGF-I）含量、血清白細(xì)胞介素4（IL-4）、白細(xì)胞介素6（IL-6）、轉(zhuǎn)化生長因子-β（TGF-β）、腫瘤壞死因子-α（TNF-α）含量， 采用江蘇寶萊生物的試劑盒嚴(yán)格按照說明書進(jìn)行檢測(cè)。

1.5.4 血脂 采用全自動(dòng)生化分析儀測(cè)定血清甘油三酯（TG）、血清總膽固醇（TC）、低密度脂蛋白（LDL）、極低密度脂蛋白（VLDL）和高密度脂蛋白（HDL）含量。

1.5.5 蛋黃脂質(zhì)

1.5.5.1 蛋黃總磷脂（PL）標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制 按要求配制P 標(biāo)準(zhǔn)溶液，在420 nm 波長下，用紫外分光光度計(jì)測(cè)不同濃度溶液的吸光度。 以磷含量為橫坐標(biāo)，吸光度值為縱坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)方程及線性相關(guān)系數(shù)。 樣品液制備以及樣品測(cè)定：每個(gè)重復(fù)隨機(jī)挑選5 枚雞蛋，用蛋黃分離器將蛋黃蛋清分離，將蛋黃放入潔凈的燒杯中，準(zhǔn)確稱取2 g 蛋黃，釆用乙醚-乙醇混合溶液提取鮮蛋黃中磷脂，然后加酸將提取物中有機(jī)物破壞，使P游離出來，在酸性溶液中用釩鉬酸銨顯色，在分光光度計(jì)上于420 nm 處測(cè)定， 根據(jù)P 含量換算成磷脂含量，換算公式如下：

式中：Y 為蛋黃總磷脂含量，%；25 為磷-磷脂系數(shù)；X 為P 的含量；2 為樣品重；50 為稀釋倍數(shù)（Shi，2013）。

1.5.5.2 蛋黃卵磷脂（LEC）標(biāo)準(zhǔn)液的測(cè)定和標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制 按要求配制卵磷脂標(biāo)準(zhǔn)液，在292 nm處分別測(cè)定不同濃度溶液的吸光度。 以標(biāo)準(zhǔn)品溶液濃度為橫坐標(biāo)，以吸光度為縱坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)方程及線性相關(guān)系數(shù)。 樣品液制備：從每個(gè)重復(fù)中隨機(jī)選取5 枚雞蛋， 用蛋黃分離器將蛋黃蛋清分離，將蛋黃放入潔凈的燒杯中，準(zhǔn)確稱取5 g 蛋黃，加入15 mL 的丙酮，室溫下在磁力攬拌器下攪拌20 min 后過濾出油脂層，丙酮潤洗至無色，傾出丙酮。將盛有丙酮不溶物的燒瓶置于電熱恒溫箱中，60 ℃恒溫30 min， 揮發(fā)掉殘余丙酮。 然后向燒瓶中加入25 mL 無水乙醇，40 ℃下攪拌90 min，液體過濾，取出濾液。 攪拌結(jié)束后，將樣品液轉(zhuǎn)移到100 mL 容量瓶中， 用無水乙醇定容至刻度。然后將溶液3000 r/min 離心10 min，待用。 樣品測(cè)定： 取各樣品濾液1.00 mL 分別于25 mL 容量瓶中， 其他步驟同標(biāo)準(zhǔn)曲線測(cè)定方法，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線可得對(duì)應(yīng)卵磷脂的濃度值， 最后換算成樣品中卵磷脂的百分含量（Ting，2011）。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，數(shù)據(jù)分析分別采用SPSS 19.0 統(tǒng)計(jì)軟件單因素方差分析（one-way ANOVA）和鄧肯氏多重比較（Duncan），P＜0.05 表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 QG 對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能的影響

2.1.1 QG 對(duì)蛋雞產(chǎn)蛋率的影響 由表2 可知，試驗(yàn)期1 ～4 周、1 ～10 周，槲皮萬壽菊素對(duì)蛋雞產(chǎn)蛋率和料蛋比有顯著影響；其中，1 ～10 周蛋雞產(chǎn)蛋率分別顯著提高12.25%、8.48%、10.21%（P＜0.05）。槲皮萬壽菊素對(duì)5 ～10 周產(chǎn)蛋率無顯著影響（P＞0.05）。

表2 QG 對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞產(chǎn)蛋率的影響 %

2.1.2 QG 對(duì)蛋雞料蛋比的影響 由表3 可知，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)期1 ～4 周，三水平QG 組蛋雞料蛋比均顯著降低 （P＜0.05），1 ～10 周，0.32%和0.64%槲皮萬壽菊素組料蛋比顯著降低10.32%、9.96%（P＜0.05），但三水平QG 組之間料蛋比差異不顯著（P＞0.05）；試驗(yàn)期5 ～10 周，三水平QG 對(duì)料蛋比沒有顯著影響（P＞0.05）。

表3 QG 對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞料蛋比的影響

2.1.3 QG 對(duì)蛋重和日采食量的影響 由表4、表5 可知，與對(duì)照組相比，所有試驗(yàn)期內(nèi)，三水平QG對(duì)蛋雞平均蛋重和平均日采食量均無顯著影響（P＞0.05）。

表4 QG 對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞平均蛋重的影響g

表5 QG 對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞平均日采食量的影響g

2.2 QG 對(duì)蛋雞蛋品質(zhì)的影響 與對(duì)照組相比，飼喂4 周槲皮萬壽菊素，0.32%槲皮萬壽菊素組蛋白高度、 哈氏單位分別顯著提高23.36%、14.23%（P＜0.05），蛋殼厚度顯著降低6.11%（P＜0.05），三水平QG 對(duì)雞蛋蛋黃顏色、蛋殼強(qiáng)度無顯著影響（P＞0.05）（表6）。 飼喂10 周槲皮萬壽菊素，0.48%、0.64%槲皮萬壽菊素組雞蛋蛋殼厚度顯著降低7.24%、12.33%（P＜0.05）， 其他指標(biāo)各組均無顯著差異 （P＞0.05）（表7）。 從蛋白高度、哈氏單位、蛋黃指數(shù)來看，飼喂4 周QG 對(duì)蛋品質(zhì)的改善效果比飼喂10 周好。

表6 QG 飼喂4 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞蛋品質(zhì)的影響

表7 QG 飼喂10 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞蛋品質(zhì)的影響

2.3 QG 對(duì)蛋雞抗氧化指標(biāo)的影響 與對(duì)照組相比，飼喂4 周槲皮萬壽菊素，三水平槲皮萬壽菊素組蛋雞肝臟SOD 活性顯著提高149.43%、138.20%、38.76%（P＜0.05），0.32%、0.48%QG 組血清SOD 活性顯著提高70.22%、73.68%（P＜0.05）， 肝臟MDA 含量顯著降低51.92%、41.05%（P＜0.05）， 0.48%、0.64%槲皮萬壽菊素組肝臟T-AOC 顯著增加77.74%、50.77%（P＜0.05）（表8）；飼喂10 周槲皮萬壽菊素，三水平槲皮萬壽菊素肝臟和血清SOD 活性顯著提高131.60%、100.50%、45.62%和104.52%、87.46%、26.01%，肝臟T-AOC 顯著提高21.73%、48.59%、56.05%（P＜0.05）， 血清和蛋黃MDA 含量顯著降低40.02%、27.57%、15.85%和51.60%、35.46%、15.34%（P＜0.05）（表9）。 從肝臟和血清GSH-Px、SOD、CAT、MDA、T-AOC 和蛋黃MDA 來看，飼喂4 周QG 提高產(chǎn)蛋后期蛋雞抗氧化性能較飼喂10 周更好。

表8 QG 飼喂4 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞抗氧化指標(biāo)的影響

表9 QG 飼喂10 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞抗氧化指標(biāo)的影響

2.4 QG 對(duì)蛋雞血脂的影響 與對(duì)照組相比，飼喂4 周槲皮萬壽菊素， 三水平槲皮萬壽菊素組血清TG、HDL 含量顯著降低45.32%、34.88%、12.06%和40.09%、33.85%、11.21%（P＜0.05）（表10）；飼喂10 周槲皮萬壽菊素，三水平槲皮萬壽菊素血清TG 含量顯著降低37.18%、34.59%、10.93%， 血清HDL 含量顯著提高116.08%、100.97%、32.82%（P＜0.05），0.32%、0.48%槲皮萬壽菊素組血清TC、LDL、VLDL 含量顯著降低 （表11）。 從血清TG 來看，飼喂4 周QG 對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞降血脂的效果較飼喂10 周更明顯。

表10 QG 飼喂4 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞血脂的影響

表11 QG 飼喂10 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞血脂的影響

2.5 QG 對(duì)蛋雞肝臟和蛋黃脂質(zhì)含量的影響與對(duì)照組相比，飼喂4 周槲皮萬壽菊素，三水平槲皮萬壽菊素組蛋雞肝臟TG、TC 含量顯著降低，0.32%、0.48%槲皮萬壽菊素組蛋黃TG、TC 含量顯著降低39.03%、29.30%和34.75%、26.01%（P＜0.05）， 0.48%、0.64%槲皮萬壽菊素組蛋黃LEC 含量顯著提高43.97%、38.13%（P＜0.05）（表12）；飼喂10 周槲皮萬壽菊素，三水平槲皮萬壽菊素組肝臟TG 和TC、 蛋黃TG 和TC、 蛋黃PL 和LEC含量均顯著降低（P＜0.05）（表13）。 從肝臟TC、蛋黃TG、TC、蛋黃PL、LEC 來看，飼喂10 周比飼喂4 周效果好。

表12 QG 飼喂4 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞肝臟和蛋黃脂質(zhì)含量的影響

表13 QG 飼喂10 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞肝臟和蛋黃脂質(zhì)含量的影響

2.6 QG 對(duì)蛋雞血清激素含量的影響 與對(duì)照組相比，飼喂4 周槲皮萬壽菊素，三水平槲皮萬壽菊素組FSH、T3 含量分別顯著提高46.25%、75.41%、61.02%和74.89%、43.38%、78.08%（P＜0.05），0.32%槲皮萬壽菊素組E2、LH 和IGF-1含量分別顯著降低38.13%、20.21%和51.30%（P＜0.05）（表14）；飼喂10 周槲皮萬壽菊素，三水平槲皮萬壽菊素組LH 含量顯著提高81.10%、128.21%、51.03%，T3 含量顯著降低49.37%、41.66%、13.23%（P＜0.05），0.32%槲皮萬壽菊素組 T4、GH、IGF -1 分別顯著降低 43.24% 、34.41%、43.62%，F(xiàn)SH 顯著提高48.79%（P＜0.05）（表15）。 從血清FSH、T3、T4 來看， 飼喂QG 4 周比飼喂10 周更好。

表14 QG 飼喂4 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞血清激素含量的影響

表15 QG 飼喂10 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞血清激素含量的影響

2.7 QG 對(duì)蛋雞血清細(xì)胞因子含量的影響 與對(duì)照組相比， 飼喂4 周槲皮萬壽菊素，0.32%QG 和0.48%QG 組IL-6、TNF-α 含量分別顯著降低38.85%、29.21%和48.47%、40.67%，IL-4 含量分別顯著提高110.37%、85.74%， 三水平槲皮萬壽菊素組TGF-β 含量較對(duì)照組均顯著降低（P＜0.05）（表16）；飼喂10 周槲皮萬壽菊素，三水平槲皮萬壽菊素均可顯著影響IL-4、TNF-α、TGF-β 水平，而0.32%QG 組效果更明顯，0.32%QG 和0.48%QG 組IL-6 分別顯著降低42.72%、27.73%（P＜0.05）（表17）。 從血清IL-4、IL-6、TNF-α 來看，飼喂4 周QG比飼喂10 周抗炎效果好。 從蛋黃TG 和TC、 蛋黃PL 和LEC 來看，飼喂10 周QG 比飼喂4 周好。

表16 QG 飼喂4 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞血清細(xì)胞因子含量的影響pg/mL

表17 QG 飼喂10 周對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞血清細(xì)胞因子含量的影響pg/mL

3 討論

3.1 QG 對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞生產(chǎn)性能的影響 通常用蛋雞產(chǎn)蛋率、料蛋比、平均蛋重、平均日采食量反映蛋雞的生產(chǎn)性能。 Liu 等（2014）試驗(yàn)證明，槲皮素能提高蛋雞的產(chǎn)蛋率。 飼料添加適量大豆黃酮能顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率，降低料蛋比（Shi 等，2013）。本試驗(yàn)證明適量QG 能顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率，降低料蛋比，進(jìn)而提高蛋雞生產(chǎn)性能，與大多數(shù)黃酮類化合物對(duì)蛋雞的作用效果一致。

蛋雞生產(chǎn)性能受下丘腦-垂體-性腺軸的調(diào)控， E2、LH、FSH、GH、IGF-I、T3 和T4 等多種激素與其密切相關(guān) （Hewitt 等，2010；Ciccone 等，2005；Cos 等，2003）。Liu 等（2014）試驗(yàn)結(jié)果表明，飼料添加0.4 g/kg 槲皮素能顯著提高蛋雞血清E2、FSH、LH 含量，進(jìn)而提高蛋雞的產(chǎn)蛋率。 周玉傳等（2002）試驗(yàn)證明，飼料添加適量大豆黃酮能顯著提高鴨產(chǎn)蛋率、血清GH、IGF-I 水平，進(jìn)而提高鴨生產(chǎn)性能。朱新建等（2004）試驗(yàn)證明，飼料添加適量大豆黃酮能顯著提高蛋雞血清T3、T4 水平， 提示黃酮類化合物能通過提高蛋雞血清T4水平， 進(jìn)而提高蛋雞的生產(chǎn)性能。 本試驗(yàn)結(jié)果顯示， 飼喂QG 能顯著提高蛋雞血清E2、FSH、LH、GH、IGF-I、T3、T4 含量，進(jìn)而提高蛋雞生產(chǎn)性能，提示QG 與其他黃酮類化合物一樣， 能通過調(diào)控血清激素水平進(jìn)而提高蛋雞的生產(chǎn)性能； 同時(shí)發(fā)現(xiàn)， 飼喂4 周QG 蛋雞血清E2 含量高于飼喂10周， 可能是由于第10 周QG 蛋雞血清E2 水平下降明顯， 添加QG 的弱刺激素樣作用不足以阻止E2 的下降，因而提高產(chǎn)蛋率的效果不如飼喂4 周QG。

3.2 QG 對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞蛋品質(zhì)的影響 蛋白高度、蛋殼強(qiáng)度、蛋殼厚度、破軟殼率、哈氏單位、蛋黃顏色、 蛋形指數(shù)是反映蛋雞雞蛋蛋品質(zhì)的重要指標(biāo)。 Liu 等（2013）試驗(yàn)證明，飼喂槲皮素能提高產(chǎn)蛋后期蛋雞雞蛋蛋殼厚度、 蛋殼強(qiáng)度和哈氏單位。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼喂QG 能顯著提高蛋雞雞蛋蛋白高度、哈氏單位、蛋形指數(shù)，顯著降低破軟殼率，提示QG 與其他黃酮類化合物相同，可以改善蛋雞蛋品質(zhì)。

肝臟和血清SOD、GSH-Px、T-AOC、MDA、CAT 可反映蛋雞的抗氧化性能。 試驗(yàn)證明橙皮素和柚皮素可以提高蛋雞血清SOD、CAT 活性（Ting等，2011；Lien 等，2008）。 Li 等（2022）試驗(yàn)證明，飼料添加柚皮苷可以提高血清GSH-Px、CAT、SOD 活性和T-AOC， 降低MDA 含量。 韓立明等（2010）試驗(yàn)證明，大豆異黃酮能顯著提高肥育豬血漿SOD、CAT 和GSH-Px 活性和T-AOC，顯著降低MDA 含量。 賈琦珍等（2014）試驗(yàn)證明，飼料添加適量的小花棘豆黃酮能顯著提高血清和肌肉組織SOD、GSH-Px、CAT 和谷胱甘肽還原酶活性，顯著降低血清MDA 含量。 本試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼喂QG 能顯著提高蛋雞血清和肝臟SOD 活性和T-AOC，顯著降低蛋雞肝臟和血清CAT、GSHPx 活性和MDA 含量， 這與其他黃酮類化合物研究結(jié)果不完全一致，可能與黃酮化合物的種類、結(jié)構(gòu)、活性、劑量、動(dòng)物品種有關(guān)。

細(xì)胞因子是評(píng)估機(jī)體免疫能力的一個(gè)重要指標(biāo)，在免疫應(yīng)答中起關(guān)鍵作用，常用血清TNF-α、IL-4、IL-6 和TGF-β 反映蛋雞免疫力。 Han 等（2002）試驗(yàn)證明，大豆異黃酮能顯著提高小鼠血清IL-4 含量和IL-4 基因表達(dá)水平。 Horng 等（2017）試驗(yàn)證明，桑葉多酚能降低炎癥細(xì)胞因子的產(chǎn)生，抑制NF-κB 信號(hào)通路，從而調(diào)控炎癥反應(yīng)。 本試驗(yàn)結(jié)果顯示，QG 能顯著提高蛋雞血清IL-4 含量， 顯著降低血清IL-6、TNF-α 含量，低水平血清TNF-α 和高水平IL-4 能避免NF-κB活化，提示QG 可能具有抗炎癥作用。

3.3 QG 對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞脂質(zhì)的影響

3.3.1 QG 對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞血脂的影響 血清TG、TC、LDL、HDL、VLDL 含量反映了蛋雞血脂水平。 劉紅南等（2014）試驗(yàn)證明，0.04%槲皮素可顯著降低蛋雞血清TG、TC、LDL-C。趙鳳歧等（2008）在飼料中添加適量大豆黃酮能顯著降低蛋雞血脂。Feng（2017）等試驗(yàn)證明，飼料中添加適量白藜蘆醇可顯著降低蛋雞血脂。 Lien 等（2008）和Ting等（2011）試驗(yàn)證明，飼料添加槲皮素能降低蛋雞血脂，可能是由于槲皮素能抑制HMG-輔酶A 還原酶活性的作用。 Lien 等（2008）試驗(yàn)證明，飼料添加橙皮苷和槲皮素能降低血清膽固醇。 本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了QG 與其他黃酮類化合物同樣具有降低蛋雞血脂的作用。

3.3.2 QG 對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞肝臟和蛋黃脂質(zhì)含量的影響 肝臟和蛋黃TG、TC， 蛋黃PL、LEC 均可反映蛋雞脂質(zhì)代謝狀態(tài)。徐國銀（2007）證明，大豆黃酮能降低蛋黃膽固醇含量。 呼林林等（2013）證明，0.02%、0.04%槲皮素可極顯著降低蛋黃TC 含量。尹靖東等（2004）證明，大豆黃酮能顯著降低蛋黃TC，對(duì)肝臟TC 有降低趨勢(shì)。Iskender 等（2017）證明， 飼料添加橙皮苷和槲皮素均能降低蛋黃膽固醇。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼喂QG 顯著降低肝臟和蛋黃TG、TC 含量， 提示QG 可能通過提高血清E2 含量，影響雌激素與下丘腦和垂體雌二醇受體的結(jié)合，調(diào)節(jié)雌激素活性，影響神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)生長軸，從而影響蛋雞的膽固醇代謝。 Hu（2013）發(fā)現(xiàn)，適量的槲皮素可顯著提高蛋黃PL 含量。 本試驗(yàn)結(jié)果顯示， 飼喂QG 可顯著降低蛋雞蛋黃LEC和蛋黃PL 含量， 與其他黃酮類化合物研究結(jié)果不一致，其原因有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，短期飼喂適量的QG 提高生產(chǎn)性能、改善蛋品質(zhì)、降低脂質(zhì)沉積的效果比長期飼喂明顯， 本試驗(yàn)條件下，QG 的最適添加量為0.32%。