雷 怡，高 靜，王 琪，謝雨霏，譚先明，楊文鈺，楊 峰

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心，成都 611130）

大豆?fàn)I養(yǎng)價(jià)值豐富、用途廣泛，是糧、油、飼的重要原料[1]。近年來我國(guó)與其余大豆主產(chǎn)國(guó)相比，單產(chǎn)水平差異較大，供需矛盾突出[2]。玉米大豆帶狀復(fù)合種植是保障糧食安全和發(fā)展集約化生態(tài)農(nóng)業(yè)的重要措施，提高大豆單產(chǎn)具有巨大潛力。玉米大豆套作模式中，由于高位作物玉米葉片遮擋，大豆冠層處于一個(gè)弱光環(huán)境[3]。弱光下大豆苗期易產(chǎn)生避蔭反應(yīng)，葉片變薄、光合作用減弱、田間易倒伏，極大影響大豆后期產(chǎn)量和品質(zhì)[4-6]。葉片是植物進(jìn)行重要生理過程和物質(zhì)生產(chǎn)的重要部位，形態(tài)結(jié)構(gòu)受到環(huán)境調(diào)節(jié)，進(jìn)而影響光合作用、開花率、抗病性和產(chǎn)量等[7]。蔭蔽脅迫是大豆產(chǎn)量與品質(zhì)形成的最大障礙，所以耐蔭大豆的選擇在生產(chǎn)中尤為重要。

植物通過改變株型和葉片結(jié)構(gòu)來適應(yīng)不同的光環(huán)境。研究表明，光照不足會(huì)導(dǎo)致大豆以下變化：葉片面積增大、葉片變薄、生長(zhǎng)速率、葉面積指數(shù)和凈光合速率顯著降低[5]。葉片葉綠素含量對(duì)光合速率有重要影響，兩者呈正相關(guān)趨勢(shì)[8]。氣孔是控制CO2進(jìn)出和蒸騰作用的關(guān)鍵部位，不同程度的遮光會(huì)對(duì)氣孔產(chǎn)生差異性響應(yīng)：輕微遮光條件下，大豆下表皮氣孔數(shù)量增加，相反，強(qiáng)遮光條件下，下表皮氣孔數(shù)量減少[9]。CO2在葉片內(nèi)的傳輸過程經(jīng)過氣孔下腔到達(dá)細(xì)胞壁周圍，傳輸阻力大取決于植物種類、葉片厚度和細(xì)胞排列方式等因素。葉片越厚，葉內(nèi)細(xì)胞排列越緊密，CO2從氣孔下腔徑向傳輸至細(xì)胞壁的阻力越大[10-11]。當(dāng)成熟葉片暴露在強(qiáng)光下時(shí)，額外的柵欄細(xì)胞層形成于葉片原基和幼嫩生長(zhǎng)的葉片中。這些解剖結(jié)構(gòu)的變化導(dǎo)致葉片增厚和柵欄細(xì)胞表面積增大，從而促進(jìn)葉綠體對(duì)光和CO2的吸收[12]。當(dāng)光強(qiáng)減弱時(shí)，柵欄細(xì)胞會(huì)由圓柱形變?yōu)榻L(zhǎng)方形，以提高側(cè)面和靠近上表皮的葉綠體分布密度，增加補(bǔ)光面積，最大限度地利用光能。與陽(yáng)光葉片相比，適應(yīng)蔭蔽環(huán)境的葉片在較低光水平下有更高的凈光合速率和較低的光補(bǔ)償點(diǎn)。經(jīng)過長(zhǎng)期選擇培育，北方大豆常具有發(fā)達(dá)的主莖、較強(qiáng)的抗旱能力，在生長(zhǎng)后期也表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗倒伏能力；南方大豆通常具有較長(zhǎng)的生長(zhǎng)前期，進(jìn)行植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和物質(zhì)積累，而生長(zhǎng)后期較短，以確保在高溫高濕條件下種子能夠迅速成熟，從而保證大豆的品質(zhì)[13]。

目前，在玉米-大豆帶狀套作系統(tǒng)中，大部分研究?jī)H集中在弱光對(duì)南方大豆株型、葉片結(jié)構(gòu)、光合的影響，而弱光下南北大豆的葉片結(jié)構(gòu)和光合響應(yīng)差異鮮為報(bào)道。為此，本研究將探究正常光照與50%遮光條件下南北大豆葉片的結(jié)構(gòu)與光合響應(yīng)的差異和探究南北大豆的耐蔭情況，進(jìn)一步為推廣玉米大豆帶狀套作中耐蔭大豆篩選、引種及育種等提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試北方和南方主栽品種各5 個(gè)，均來自于作者課題組收集的大豆種質(zhì)資源，供試品種詳細(xì)來源信息見表1。

表1 參試大豆品種信息Table 1 Soybean varieties used in this experiment

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)條件為白天溫度25 ℃，晚上20 ℃，光照周期為12 h。我們選擇了大小均勻、顆粒飽滿的大豆種子，并將其放置在濕潤(rùn)紗布上，在25 ℃避光條件下催芽2 d。待豆芽冒出后，我們挑選了狀態(tài)相同且健壯的豆芽，然后將它們種植在PINDSTRUP 營(yíng)養(yǎng)土與蛭石體積比為3∶1的基質(zhì)中。培養(yǎng)箱內(nèi)光照設(shè)置為正常光（CK，光照強(qiáng)度為600 μmol/(m2·s)）和弱光（S，光照強(qiáng)度為300 μmol/(m2·s)），紅光∶遠(yuǎn)紅光均為4∶1，每個(gè)處理設(shè)置了3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)包含20 株大豆定植苗。我們定期進(jìn)行水肥管理和病蟲害防治，以確保大豆的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。待大豆生長(zhǎng)到第3片復(fù)葉完全露出時(shí)（V4期），選取長(zhǎng)勢(shì)均一植株進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定與方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)

在大豆V4 期，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株5 株，用卷尺測(cè)定植株地上部至頂端生長(zhǎng)點(diǎn)的距離為植株株高[14]，用打孔法測(cè)定葉面積[15]。

1.3.2 葉片光合色素的測(cè)定

大豆V4時(shí)期，取倒二展開中間葉進(jìn)行測(cè)定（以下指標(biāo)皆同），避開主葉脈，用1 cm 的打孔器在倒二復(fù)葉中間葉的左右兩側(cè)各打2 個(gè)小孔，剪碎放入10 mL 提取液（丙酮∶無水乙醇∶水=4.5∶4.5∶1）。在20 ℃下黑暗環(huán)境，浸提24 h 后待葉片完全變白，搖晃均勻提取液，避光用Specord 200 plus 雙光束紫外分光光度計(jì)（德國(guó)Analytik Jena）測(cè)定在波長(zhǎng)662、645和470 nm下的吸光度，根據(jù)Arnon公式[16]計(jì)算大豆葉片中的葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）和類胡蘿卜素（Car）含量，取3 次重復(fù)測(cè)量數(shù)據(jù)的平均值[17]。

1.3.3 葉片解剖結(jié)構(gòu)

選取同一部位復(fù)葉，剪取1 cm×1 cm 的正方形小塊，樣品采集后迅速放入FAA 內(nèi)4 ℃固定。樣品用乙醇和正丁醇溶液脫水，包埋在石蠟中，并用切片機(jī)切片。將得到的橫截面固定在載玻片上，并用番紅固綠染色。使用Nikon Eclipse 50i 顯微鏡觀察組織和細(xì)胞排列，并使用ACT-2U 成像系統(tǒng)成像。使用Image J 測(cè)量葉片、柵欄組織和海綿組織的厚度[18]。

1.3.4 葉片氣孔特性測(cè)定

選取同一復(fù)葉，同一時(shí)間取樣，采用組織透明法觀測(cè)氣孔分布及其形態(tài)結(jié)構(gòu)。取樣時(shí)避開主脈、二級(jí)葉脈，剪取葉片中部矩形小塊（1 cm×0.5 cm）立即放入FAA的固定液中，固定48 h。使用不同濃度乙醇溶液梯度脫水和氫氧化鈉溶液浸泡至大豆葉片完全脫色，去離子水清洗2～3 次后，轉(zhuǎn)入飽和三氯乙醛溶液中透明。完全透明后去離子水洗凈，甲苯胺藍(lán)染色，制成臨時(shí)裝片置于Nikon 光學(xué)顯微鏡（Eclipse 50i）下觀察葉片表皮細(xì)胞、氣孔形態(tài)，用軟件Image J進(jìn)行氣孔形態(tài)特征分析，統(tǒng)計(jì)拍照視野內(nèi)的氣孔數(shù)目，計(jì)算氣孔密度、氣孔面積和氣孔開度[9]。

氣孔密度=n/S

氣孔面積=πGL·SW/4

氣孔開度=πPL·PW/4

n為拍照視野中的氣孔數(shù)目，S為視野面積；長(zhǎng)軸為GL，短軸為SW的橢圓面積；長(zhǎng)軸為PL，短軸為PW的橢圓面積。

1.3.5 葉片光合參數(shù)

同為V4 時(shí)期，采用Li-6400 光合儀設(shè)置于大豆培養(yǎng)環(huán)境相同光強(qiáng)、光質(zhì)和二氧化碳濃度（400 μmol/(m2·s)），測(cè)定大豆葉片的凈光合速率(net photosynthesis rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration，Ci)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)。葉室內(nèi)設(shè)定PPFD 為大豆培養(yǎng)環(huán)境光強(qiáng)（正常光：600 μmol/(m2·s)、蔭蔽：300 μmol/(m2·s)），CO2濃度為400 μmol/mol，溫度為25℃。測(cè)定時(shí)，選擇大豆植株倒一復(fù)葉(從上往下數(shù)第1 片全展復(fù)葉)的中間葉片進(jìn)行測(cè)定。各處理選擇3 株具有代表性的大豆植株進(jìn)行測(cè)定，取平均值[19]。

1.3.6 葉片熒光參數(shù)

采用英國(guó)Technologic 公司的葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)（CFI）測(cè)定實(shí)際光化學(xué)效率（PSII）和非光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（NPQ）。測(cè)定過程中，讓大豆葉片充分暗適應(yīng)30 min后獲得暗處理數(shù)據(jù)，隨后選擇光強(qiáng)為750 μmol/(m2·s)，讓葉片充分光適應(yīng)30 min 后獲得光處理數(shù)據(jù)，每個(gè)參數(shù)數(shù)值均為3 次測(cè)定的平均值[9]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

對(duì)測(cè)得的各性狀的數(shù)據(jù)利用模糊數(shù)學(xué)隸屬度公式[20]進(jìn)行轉(zhuǎn)化，隸屬公式如下：

各大豆品種的綜合耐蔭評(píng)價(jià)值：

其中j=1、2、3、…、n，計(jì)算每一個(gè)大豆各綜合性狀的隸屬函數(shù)值，式中Xj表示第j個(gè)綜合性狀，Xmax表示第j個(gè)綜合性狀的最大值，Xmin表示第j個(gè)綜合性狀的最小值。wj表示第j個(gè)綜合性狀在所有綜合性狀中的重要程度即權(quán)重；rj為各大豆第j個(gè)綜合性狀的變異系數(shù)。通過SPSS 計(jì)算大豆在蔭蔽脅迫條件下的綜合性狀評(píng)價(jià)得出耐蔭性綜合評(píng)價(jià)值[21]。

采用軟件Image J 進(jìn)行測(cè)量形態(tài)、Microsoft Excel 2016 軟件處理數(shù)據(jù)、Origin Pro 2018C 和SPSS 28軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 弱光對(duì)大豆形態(tài)和光合色素的影響

由表2 可知，弱光條件下大豆生長(zhǎng)至V4 時(shí)期，不同南北大豆品種的株高、比葉重和葉面積都發(fā)生了一定程度的變化。與正常光照相比，弱光條件下北方大豆的平均株高顯著增加了101.19%，其中Z59的增幅最小，為66.11%；而南方大豆的平均株高顯著增加了125.04%，N41 的增幅最小，為53.87%。在弱光條件下，北方大豆和南方大豆的平均總?cè)~面積分別減少了4.26%和0.25%，但在南方大豆品種中，N41 的總?cè)~面積增加了42.80%（P＜0.05）。弱光條件導(dǎo)致各大豆品種的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量增加，葉綠素a/b 值下降。北方大豆和南方大豆的葉綠素a含量分別顯著增加了100.65%和81.27%，葉綠素b 含量分別顯著增加了125.59%和101.03%，胡蘿卜素含量分別顯著增加了73.90%和57.51%；而北方大豆和南方大豆的平均葉綠素a/b值分別顯著減少了12.50%和9.60%。

表2 不同光照對(duì)大豆生長(zhǎng)和光合色素的影響Table 2 Effects of different illumination on soybean growth and photosynthetic pigments

2.2 弱光對(duì)南北大豆解剖結(jié)構(gòu)和氣孔特征的影響

表3表明，弱光導(dǎo)致葉片變薄，葉片中柵欄組織和海綿組織厚度各品種均不同程度降低。與正常光相比，弱光下北方品種、南方品種葉片厚度分別顯著減小15.62%、36.18%，柵欄組織分別厚度減小19.53%、34.26%，海綿組織厚度分別顯著減小17.02%、25.74%。弱光下南北大豆氣孔密度均有所下降，其中北方大豆和南方大豆氣孔密度分別降低35.56%、26.34%，其中北方大豆中QH1 在弱光下氣孔密度變化最小為降低7.36%，南方大豆中N12 弱光下氣孔密度反而增加13.04%；弱光下北方大豆氣孔面積顯著增大6.30%，但Z59氣孔減小13.43%，南方大豆氣孔平均顯著減小12.53%；弱光下北方品種氣孔開度平均顯著減小14.85%，但Y29和QH1反而氣孔開度增加，分別增加4.00%、51.09%，南方品種氣孔開度顯著減小70.75%。

表3 不同光照對(duì)大豆葉片解剖和氣孔特性的影響Table 3 Effects of different illumination on anatomy and Stomatal characteristics of soybean leaves

2.3 弱光對(duì)大豆葉片光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表4 可見，弱光處理下北方大豆葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率(Tr)均低于正常光，南方大豆Pn、Gs和Tr低于正常光，而弱光下Ci大于正常光。弱光下北方品種的Pn、Gs和Tr降低幅度均顯著高于南方品種，分別高3.71%、15.19%和11.52%。弱光下北方大豆氣Ci降低20.95%，南方大豆平均增加8.63%。圖1可見，光環(huán)境會(huì)顯著影響大豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。弱光下北方大豆的最大量子產(chǎn)額平均增加3.27%，其中Y29減少1.88%；供試5種南方大豆最大量子產(chǎn)額平均減少3.68%。弱光下北方和南方大豆的非光化學(xué)猝滅系數(shù)變大，分別比正常光下增加52.87%、58.24%，但南方大豆中ND12 和GX7 非光化學(xué)淬滅系數(shù)弱光下減小，分別為21.79%、23.14%，并且北方品種J59、南方品種N88-48 以及N41 增幅最大分別為154.56%、170.35%和161.35%，三者之間無顯著性差異，而與其他品種存在顯著性差異。

圖1 不同光照條件南北大豆的葉片特征Figure 1 Leaf characteristics of northern and southern soybeans under different lighting conditions

表4 不同光照對(duì)大豆葉片光合和熒光參數(shù)的影響Table 4 Effects of different illuminations on photosynthetic and fluorescence parameters of soybean leaves

2.4 各大豆品種的耐蔭性綜合評(píng)價(jià)

通過對(duì)18個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行耐蔭性綜合評(píng)價(jià)，采用主成分分析將單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為5個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，這5個(gè)綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)CI1～CI5的貢獻(xiàn)率分別為39.27%、21.66%、14.59%、9.30%和6.56%，累計(jì)率達(dá)到91.38%，代表了原始指標(biāo)所攜帶的大部分信息，其余可以忽略，因此這5個(gè)指標(biāo)可以用于大豆耐蔭性的綜合分析（表5）。第1 主成分分相當(dāng)于7.069 個(gè)原始指標(biāo)，主要包括總?cè)~面積、葉片解剖結(jié)構(gòu)、氣孔形態(tài)及開度、最大量子產(chǎn)額和非光化學(xué)猝滅；第2 個(gè)主成分相當(dāng)于3.898 個(gè)原始指標(biāo)作用，主要包括類胡蘿卜素和3 個(gè)光合指標(biāo)；第3 個(gè)主成分相當(dāng)于2.627 個(gè)原始指標(biāo)作用，主要包括葉片厚度和葉綠素a、b；第4 個(gè)主成分相當(dāng)于1.673 個(gè)原始指標(biāo)作用，主要包括株高和葉綠素a/b；第5 個(gè)主成分相當(dāng)于1.181 個(gè)原始指標(biāo)作用，主要包括氣孔密度和胞間CO2濃度。利用軟件計(jì)算得到各大豆弱光下的綜合評(píng)分并進(jìn)行了排序，參試大豆中北方大豆平均評(píng)分為0.184，南方大豆評(píng)分為-0.184，北方大豆評(píng)分高于南方大豆，其中耐蔭評(píng)分前4 為北方大豆的晉遺59、鄭59，南方大豆的南農(nóng)88-48 以及南農(nóng)41。

表5 各綜合指標(biāo)的系數(shù)及貢獻(xiàn)率Table5 Coefficients of comprehensive indexes[CIx] and proportion

表6 各參試指標(biāo)的綜合評(píng)分及排名Table6 Comprehensive score and ranking of various test indicators

3 討論

3.1 弱光對(duì)大豆形態(tài)的影響

大豆為適應(yīng)自然環(huán)境和滿足人類需求，在長(zhǎng)期定向選擇下，形成適應(yīng)不同生態(tài)地區(qū)的品種，在生理生化性狀上豐富多樣。高位作物玉米的遮光導(dǎo)致大豆冠層光強(qiáng)減弱，制約光合作用。程亞嬌等[14]發(fā)現(xiàn)弱光下大豆株高伸長(zhǎng)，唐衛(wèi)東等[23]發(fā)現(xiàn)黃瓜的葉面積隨弱光脅迫的減弱而不斷增加，研究表明弱光下供試大豆株高增加、總?cè)~面積減小，與前人研究的結(jié)果一致，其中北方大豆株高增幅小于南方大豆、總?cè)~面積減幅大于南方大豆，表明弱光下北方大豆在株高耐陰表現(xiàn)優(yōu)于南方大豆，南方大豆總?cè)~面積則表現(xiàn)更佳，可能是南方品種響應(yīng)弱光是通過增高突破弱光環(huán)境和維持葉面積來穩(wěn)定光吸收。

3.2 弱光對(duì)大豆葉片色素和結(jié)構(gòu)特征的影響

由于大豆可以積極調(diào)整自身形態(tài)應(yīng)對(duì)弱光脅迫，葉綠素在植株體內(nèi)負(fù)責(zé)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，類胡蘿卜素被稱作輔助色素具有保護(hù)葉綠素免受破壞和對(duì)補(bǔ)充光能捕獲的作用[24-25]。弱光下一些植物通過合成大量的葉綠素，去捕獲更多的光能，同一作物不同品種間存在差異。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：弱光下大豆葉綠素a、葉綠素b 以及類胡蘿卜素含量增加，而葉綠素a/b減小，這與李偉等[26]在黃瓜上、李秀等[27]在小麥上的研究結(jié)果相似。北方大豆Chla、Chlb與類胡蘿卜素增幅高于南方大豆，且北方大豆Chla/b 平均值顯著小于正常光，由于葉綠素b 可利用遮光環(huán)境下占比較高的藍(lán)紫光，提高葉片捕光能力，供試北方大豆葉綠素b增幅大于南方大豆，可能是北方大豆葉片中形成更多的集光色素，提高了捕光能力。

在不同光照下植物葉片特征會(huì)發(fā)生明顯調(diào)整，研究表明弱光下南北大豆葉片、柵欄組織和海綿組織厚度降低，葉片柵欄組織層數(shù)減少，細(xì)胞排列疏松，細(xì)胞形態(tài)由規(guī)則柱狀變?yōu)椴灰?guī)則橢圓，海綿組織則細(xì)胞數(shù)量減少，細(xì)胞間隙增大，這與前人對(duì)葉片解剖結(jié)構(gòu)研究的結(jié)果一致[28]，而北方大豆葉片厚度、柵欄組織和海綿組織的變薄程度小于南方品種，因此推測(cè)北方大豆弱光下能夠維持葉片結(jié)構(gòu)的相對(duì)穩(wěn)定，是其對(duì)弱光抵御能力強(qiáng)的表現(xiàn)之一。另外，氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的主要通道，葉片表皮的氣孔特性會(huì)受到光環(huán)境影響，前人發(fā)現(xiàn)蔭蔽程度與大豆氣孔密度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，蔭蔽程度越高，氣孔密度、氣孔面積越低[29-30]。研究表明弱光下南北大豆下表皮氣孔密度、氣孔開度降低，北方大豆氣孔密度降幅大于南方大豆，北方大豆氣孔面積增加，而南方大豆氣孔面積減小，與北方大豆相比，弱光下南方大豆氣孔密度趨于增加，氣孔大小趨于下降，由于高密度和小氣孔更有利于氣孔開放，這可能與南方大豆通過自身調(diào)節(jié)機(jī)制來改善氣孔結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)。

3.3 弱光對(duì)大豆葉片光合、熒光特性的影響

葉片結(jié)構(gòu)改變會(huì)使光合與熒光特性發(fā)生改變，研究表明弱光處理下北方大豆葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均低于正常光，南方大豆品種凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率低于正常光，而胞間二氧化碳濃度大于正常光。李盛藍(lán)等[31]研究結(jié)果表明，氣孔密度與大豆葉片凈光合速率極顯著正相關(guān)，因此在一定的程度上，氣孔密度越大，葉片凈光合速率越大，這與本研究中弱光下南方大豆的氣孔密度大于北方大豆，其凈光合速率葉大于北方大豆的結(jié)果相似，可能與南方大豆有較高的氣孔密度從而有利于CO2的擴(kuò)散和維持較高的Ci，從而提高光合速率。光合熒光作為光合作用的靈敏探針，能很好地反映逆境因子對(duì)光合作用的影響[9]。本研究表明，弱光下北方大豆的最大量子產(chǎn)額增加，南方大豆最大量子產(chǎn)額都減少，這可能是北方大豆葉綠素b 增幅大于南方大豆，可能是北方大豆葉片中形成更多的集光色素，提高了捕光能力；大豆中的NPQ機(jī)制會(huì)因?yàn)橐欢〝?shù)量的反應(yīng)中心空閑而變得更加靈敏，并且可以通過調(diào)節(jié)反應(yīng)中心周圍的光保護(hù)色素來增加其功效。弱光下北方和南方大豆的非光化學(xué)猝滅系數(shù)變大，南北大豆間差異不顯著。這可能是弱光下，大豆植株光合作用中光能的吸收和利用受到限制，而且氧化損傷的風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較小，所以品種間差異不顯著。

3.4 大豆耐蔭性評(píng)價(jià)

玉米大豆帶狀套作中，大豆苗期易受到遮蔭。耐蔭性是一個(gè)多系統(tǒng)的綜合生理反應(yīng)，以一種指標(biāo)評(píng)價(jià)可靠性低，具有局限性，眾多研究者發(fā)現(xiàn)了與大豆耐蔭相關(guān)的形態(tài)、生理和生化等方面的指標(biāo)[20-21,32]。本研究對(duì)南北大豆苗期弱光下18個(gè)指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析，轉(zhuǎn)化為了5個(gè)綜合指標(biāo)，利用隸屬分析，對(duì)每種大豆進(jìn)行耐蔭評(píng)分及排名，參試大豆中北方大豆平均評(píng)分高于南方大豆，表明參試的北方品種耐蔭性強(qiáng)于南方品種，其中耐蔭評(píng)分排名前4的為北方大豆晉遺59、鄭59，南方大豆南農(nóng)88-48以及南農(nóng)41。

4 結(jié)論

在長(zhǎng)期定向選擇下，形成適應(yīng)不同生態(tài)地區(qū)的大豆品種，玉米大豆帶狀套作中大豆苗期冠層處于弱光環(huán)境，南北大豆在弱光下的葉片結(jié)構(gòu)及光合熒光特征響應(yīng)不同，北方大豆通過形成更多的集光色素和維持葉片結(jié)構(gòu)的相對(duì)穩(wěn)定來適應(yīng)弱光環(huán)境，南方大豆主要通過增高突破弱光環(huán)境、維持葉面積、增加氣孔密度、減小氣孔面積來適應(yīng)弱光環(huán)境，其差異性機(jī)理后續(xù)需進(jìn)一步深入研究，本試驗(yàn)結(jié)果也為玉米大豆帶狀復(fù)合種植中大豆篩選、引種及育種等提供了理論支持。