全小強(qiáng)，李 悅，湯行淏，王立冬，閆小莉*

（1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州 350002；2. 福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福州 350012）

閩楠（Phoebe bournei）為樟科（Lauraceae）楠屬（Phoebe）常綠大喬木，作為中國(guó)特有的國(guó)家Ⅱ級(jí)珍稀重點(diǎn)保護(hù)植物和珍貴用材樹(shù)種[1]。其木材具有香氣、樹(shù)形優(yōu)美、樹(shù)干通直，具有較高的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。但由于長(zhǎng)久以來(lái)對(duì)閩楠樹(shù)種資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)和利用，其野生資源現(xiàn)存量極少，集中分布面積小。近年來(lái)，閩楠木材市場(chǎng)需求日益旺盛，木材需求量呈激增態(tài)勢(shì)，故通過(guò)選擇優(yōu)良家系進(jìn)行栽植培育來(lái)擴(kuò)大其分布面積和提高木材產(chǎn)量引起了林業(yè)領(lǐng)域的廣泛關(guān)注[2]。優(yōu)良家系的選育是閩楠人工栽培中十分重要的一個(gè)環(huán)節(jié)，特別是依據(jù)不同家系的光合能力、生長(zhǎng)發(fā)育及生理特性來(lái)挖掘最適宜于栽植區(qū)的優(yōu)良家系是關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題。

植物的光合能力不僅在不同物種之間差異顯著，且在同一樹(shù)種的不同家系之間也差異顯著[3]。大量研究表明，林木光合能力受其遺傳因素、生長(zhǎng)環(huán)境、自身的葉片功能性狀以及生理特性等諸多內(nèi)外因素的共同影響[4]。光合作用是植物通過(guò)一系列的化學(xué)反應(yīng)，將光能轉(zhuǎn)化為植物體內(nèi)可存儲(chǔ)的化學(xué)能，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)和能量[5]。光合特性中的各項(xiàng)生理參數(shù)可直接表征植物利用光能的效率和其生產(chǎn)力。研究表明同一物種的不同家系間光合特征參數(shù)的研究與分析是優(yōu)良家系的選育的重要指標(biāo)[6]。因此，探究不同家系閩楠的葉片光合能力和日動(dòng)態(tài)變化規(guī)律對(duì)于優(yōu)良家系的選育具有重要意義[3]。目前，針對(duì)閩楠光合特性的研究多集中在閩楠幼樹(shù)光合、蒸騰等生理生態(tài)的日變化、季節(jié)變化、方位響應(yīng)和光響應(yīng)等方面的研究，以及不同光照環(huán)境下閩楠幼樹(shù)光合特性的研究[7]。但是，針對(duì)在福建省廣泛栽植廣西富川、重慶江津和福建建甌3 個(gè)閩楠家系，研究和比較3 個(gè)家系的光合能力、水分利用效率及其葉片功能性狀的差異鮮有報(bào)道。鑒于此，本研究針對(duì)福建省廣泛栽植的3 個(gè)閩楠家系，在生長(zhǎng)季的關(guān)鍵時(shí)期（春季）測(cè)定了其葉片凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率等光合特性的日變化規(guī)律，分析比較了不同家系的光合特征值的日均值和葉片功能性狀等差異，并結(jié)合生物量差異的分析明確了3個(gè)家系在同一生長(zhǎng)環(huán)境下的光合能力、水分利用效率以及生產(chǎn)力的大小，研究結(jié)果為閩楠優(yōu)良家系的選育提供了科學(xué)依據(jù)，對(duì)閩楠人工栽植面積的擴(kuò)大和木材產(chǎn)量的提高具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)苗圃，地理位置119°17'02″E，26°09'04″N，海拔50 m，該地區(qū)屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季常青，年平均氣溫20～25 ℃，無(wú)霜期達(dá)326 d，年降水量1 650～2 100 mm[1]。

1.2 試驗(yàn)材料

于2019年，在具有遮陽(yáng)和自動(dòng)噴霧設(shè)施的大棚內(nèi)利用閩楠種子和輕基質(zhì)容器培育福建地區(qū)主要栽植的3 個(gè)家系幼苗，幼苗培育基質(zhì)配置按林下黃心土∶草炭∶谷殼=4∶4∶2的比例充分混合而成。3個(gè)家系育苗期間的遮陰、灌溉等管護(hù)措施均一致。2021 年4 月，在所培育的200 株家系幼苗中選擇生長(zhǎng)發(fā)育良好，長(zhǎng)勢(shì)均一，無(wú)病蟲(chóng)害的幼苗進(jìn)行光合特征和葉片功能性狀等指標(biāo)的測(cè)定。供試苗木的生長(zhǎng)基本情況見(jiàn)表1。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

研究對(duì)象為廣西富川、福建建甌和重慶江津的3 個(gè)家系幼苗，每個(gè)家系選擇5 株長(zhǎng)勢(shì)均一且苗高和地徑相差不大的植株，共計(jì)15 株，每株在中部向陽(yáng)的相同高度位置，選擇相對(duì)成熟的無(wú)病斑損傷的健康葉片進(jìn)行光合作用參數(shù)、葉綠素含量和葉片功能性狀等指標(biāo)的測(cè)定[11-12]。

1.3.1 光合作用日動(dòng)態(tài)測(cè)定

2021年4月下旬—5月上旬期間，選擇3個(gè)晴朗無(wú)云的天氣，使用便攜式光合儀（LI-6800, LI-COR Biosciences, Lincoln, NE, USA）進(jìn)行葉片光合參數(shù)及其日變化測(cè)定。每個(gè)家系選擇長(zhǎng)勢(shì)均一的5 株苗木，每株苗木上選擇3 片成熟葉進(jìn)行測(cè)定。將紅藍(lán)光源葉室Light 值（光子通量）統(tǒng)一設(shè)置為1 000μmol/(m2·s)，以確保研究樹(shù)種達(dá)到光飽和，CO2濃度設(shè)置在400 μmol/m。從8:00 到16:00 每間隔2 h 測(cè)定一次葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）等光合生理指標(biāo)，并計(jì)算3個(gè)家系葉片水分利用效率WUE=Pn/Tr[1]。

1.3.2 環(huán)境因子調(diào)查

利用實(shí)驗(yàn)研究地的微型氣象站獲取環(huán)境因子指標(biāo)：空氣溫度（Ta）、空氣CO2濃度、空氣相對(duì)濕度（RH）、飽和蒸氣壓虧缺（Vpdl）的日動(dòng)態(tài)值。

1.3.3 葉綠素含量

每個(gè)家系各選5 株長(zhǎng)勢(shì)一致的苗木（均為測(cè)定光合特征參數(shù)的5 株供試苗木）每株幼苗在樹(shù)冠中部相同高度位置收集2 g（約4～5 片）無(wú)病斑損傷的健康成熟葉片，采用丙酮-乙醇（1∶1）浸提法提取葉綠素，在分光光度計(jì)下測(cè)量645 nm 和663 nm 波長(zhǎng)處的吸光度，用修正過(guò)的Arnon 公式計(jì)算葉綠素含量[11]，葉綠素含量單位為mg/g。

1.3.4 葉片功能性狀指標(biāo)測(cè)定

每個(gè)家系各選5 株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，并分別選取10 片葉子，利用WinRHIZO 進(jìn)行葉片面積、葉片長(zhǎng)、葉片寬和葉片長(zhǎng)寬比等數(shù)據(jù)的測(cè)量[12]。

1.3.5 生物量測(cè)定

實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，將幼樹(shù)整棵挖出清洗干凈，利用枝剪將整根植株分成葉、莖和根3 部分。各部分于105 ℃烘箱殺青0.5 h 后在75 ℃下烘干至恒重。稱量各部分干重，并計(jì)算下列參數(shù)：總生物量、葉生物量、根生物量、莖生物量和根冠比（Root to shoot ratio，R/S，根重/地上生物量)[8]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2010對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，SPSS 26.0 對(duì)各家系苗木基本情況（苗高和地徑）生物量等數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和光合參數(shù)的差異顯著性分析；使用Origin 2017對(duì)光合相關(guān)參數(shù)進(jìn)行折線圖、柱狀圖的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系光合特性指標(biāo)日變化規(guī)律

2.1.1 凈光合速率（Pn）和胞間CO2濃度（Ci）日變化規(guī)律

由圖1（a）可知，3 個(gè)家系的平均Pn日變化規(guī)律大體一致，均呈現(xiàn)隨時(shí)間變化Pn逐漸降低的趨勢(shì)。重慶江津Pn日變化規(guī)律在8:00 到10:00 逐漸升高，而后降低，廣西富川Pn日變化規(guī)律呈逐漸降低。廣西富川和福建建甌的Pn峰值出現(xiàn)在上午8:00左右，重慶江津的峰值則在上午10:00左右。在10:00后，3個(gè)家系的Pn都有明顯的下降。

圖1 不同閩楠家系凈光合速率與胞間CO2日變化規(guī)律Figure 1 Net photosynthetic rate and diurnal variation of intercellular CO2 in different lineages of Phoebe bournei

由圖1（b）可知，廣西富川Ci日變化規(guī)律呈現(xiàn)“W”字型、福建建甌Ci日變化規(guī)律呈現(xiàn)“N”字型、而重慶江津Ci日變化規(guī)律呈上升趨勢(shì)。廣西富川Ci最低點(diǎn)在14:00 左右，福建建甌Ci最低點(diǎn)則在10:00左右，重慶江津Ci最低點(diǎn)在8:00左右。

2.1.2 氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）日變化規(guī)律

由圖2（a）可知，3 個(gè)家系Gs日變化總體呈下降趨勢(shì)。廣西富川Gs日變化近似呈直線下降；重慶江津與福建建甌Gs日變化趨勢(shì)大致相同。3個(gè)家系的Gs在8:00左右最大。在10:00—14:00期間福建建甌與重慶江津Gs變化趨勢(shì)較為平穩(wěn)，廣西富川的Gs在14:00左右有所升高，隨后繼續(xù)下降。

圖2 不同家系閩楠?dú)饪讓?dǎo)度與蒸騰速率日變化規(guī)律Figure 2 Diurnal variation of stomatal conductance and transpiration rate in different lineages of Phoebe bournei

由圖2（b）可知，福建建甌Tr日變化呈現(xiàn)“下降-上升-再下降”的趨勢(shì)，在12:00左右出現(xiàn)最高峰；重慶江津Tr日變化為先升后降的趨勢(shì)，其峰值出現(xiàn)在12:00左右；廣西富川Tr變化近似呈直線峰值出現(xiàn)在8:00左右。且3個(gè)家系Tr都在16:00左右降為最低。從圖中可知，福建建甌的Tr日變化趨勢(shì)總體大于其他兩個(gè)家系。

2.1.3 水分利用效率（WUE）的日變化規(guī)律

由圖3（b）可知，福建建甌的WUE 日變化呈先升后降再升的“N”字型，其峰值在16:00 左右，而其最低值在12:00 左右。重慶江津WUE 日變化呈緩慢上升的趨勢(shì)，其峰值在16:00 左右。廣西富川WUE日變化總體呈先降后升的變化趨勢(shì)，其最低值在12:00左右，其峰值在14:00左右。

圖3 不同閩楠家系葉片水分利用效率WUE的日變化Figure 3 Diurnal variation of leaf water use efficiency WUE in different lineages of Phoebe bournei

2.2 不同家系的光合參數(shù)日均值差異分析

2.2.1 凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）日均值差異分析

由圖4（a）可見(jiàn)，3個(gè)家系Pn日均值差異顯著（P＜0.05），Pn日均值大小依次為：福建建甌＞重慶江津＞廣西富川。福建建甌比廣西富川和重慶江津高59.2%和32.9%。

圖4 不同閩楠家系葉片凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs的日均值Figure 4 Daily mean values of net photosynthetic rate and stomatal conductance in leaves of different lineags of Phoebe bournei

由圖4（b）可見(jiàn)，重慶江津的Gs日均值與廣西富川和福建建甌的Gs日均值差異顯著（P＜0.05），但廣西富川與福建建甌間差異不顯著。Gs日均值大小為：福建建甌＞廣西富川＞重慶江津，其中福建建甌比廣西富川和重慶江津高7.7%和18.1%。

2.2.2 蒸騰速率（Tr）日均值和胞間CO2濃度（Ci）日均值差異分析

由圖5（a）可見(jiàn)，福建建甌的Tr日均值與廣西富川和重慶江津的Tr日均值間差異顯著（P＜0.05），但廣西富川與重慶江津的Tr日均值差異不顯著。Tr日均值大小為：福建建甌＞重慶江津＞廣西富川，其中福建建甌比廣西富川和重慶江津高21.2%和12.7%。

圖5 不同閩楠家系蒸騰速率Tr和胞間CO2濃度Ci的日均值Figure 5 Daily mean values of transpiration rate and intercellular CO2 concentration in different lineages of Phoebe bournei

由圖5（b）可見(jiàn)，廣西富川的Ci日均值與福建建甌和重慶江津的Ci日均值差異顯著（P＜0.05），而福建建甌與重慶江津的Ci日均值差異不顯著。Ci日均值大小為：廣西富川＞重慶江津＞福建建甌，其中廣西富川比福建建甌和重慶江津高13.0%和9.9%。

2.2.3 水分利用效率（WUE）日均值差異分析

由圖6可見(jiàn)，廣西富川的WUE日均值與福建建甌和重慶江津的WUE日均值差異顯著（P＜0.05），而福建建甌與重慶江津的WUE 日均值無(wú)顯著性差異。WUE 日均值大小為：福建建甌＞重慶江津＞廣西富川，其中福建建甌分別比廣西富川和重慶江津高53.9%和6.6%。

圖6 不同閩楠家系葉片水分利用效率WUE的日均值Figure 6 Daily mean value of leaf water use efficiency WUE in different lineages of Phoebe bournei

2.3 不同家系葉面積、葉寬、葉長(zhǎng)和長(zhǎng)寬比的差異分析

由表2 可知，3 個(gè)家系平均葉面積和葉寬間具有顯著差異（P＜0.05），其大小關(guān)系為：廣西富川＞福建建甌＞重慶江津，其中廣西富川比福建建甌和重慶江津高18.3%和102.6%、23.5%和42.7%。重慶江津的葉長(zhǎng)與廣西富川與福建建甌間差異顯著，其大小關(guān)系為：廣西富川＞福建建甌＞重慶江津，其中廣西富川葉長(zhǎng)比福建建甌和重慶江津高1.1%和64.2%。長(zhǎng)寬比大小為：重慶江津＞廣西富川＞福建建甌，其中重慶江津的葉長(zhǎng)寬比分別比其他兩個(gè)家系顯著高出14.3%和40.7%。

表2 不同閩楠家系葉片形態(tài)指標(biāo)差異分析Table 2 Analysis of morphological indices among different lineages of Phoebe bournei

2.4 不同家系葉綠素含量的差異分析

由表3可見(jiàn)，福建建甌與重慶江津在葉綠素a、b、葉綠素a+b、葉綠素a/b上并無(wú)顯著差異性（P＜0.05），而廣西富川葉綠素a、b、葉綠素a+b、葉綠素a/b與其他兩個(gè)家系相比有顯著差異性。3個(gè)家系葉綠素a、b、葉綠素a+b 大小均為：福建建甌＞重慶江津＞廣西富川，其中福建建甌比廣西富川和重慶江津分別高0.59%和2.84%、0.35%和29.90%、0.48%和15.17%；而葉綠素a/b 大小則為：廣西富川＞福建建甌＞重慶江津，其中廣西富川比福建建甌和重慶江津分別高26.26%和26.65%。

表3 不同閩楠家系葉綠素含量差異分析Table 3 Analysis of chlorophyll content difference among lineages of Phoebe bournei

2.5 不同家系生物量差異性分析

由表4 可見(jiàn)，總生物量在福建建甌與廣西富川間有顯著差異（P＜0.05），而重慶江津與其他兩個(gè)家系并無(wú)顯著差異。莖生物量福建建甌與重慶江津間無(wú)顯著差異，而廣西富川與其他兩個(gè)家系有顯著差異性。葉生物量、根生物量和根冠比在3 個(gè)家系間均無(wú)顯著差異。3 個(gè)家系總生物量、莖生物量和根生物量大小均表現(xiàn)為：福建建甌＞重慶江津＞廣西富川，其中福建建甌總生物量比廣西富川和重慶江津高22%和3%、5%和58%、9%和14%。

表4 不同家系閩楠幼樹(shù)生物量積累及其分配比較Table 4 Comparison of biomass accumulation and allocation of saplings in different lineages of Phoebe bournei

2.6 不同家系凈光合速率和蒸騰速率與其他光合參數(shù)間的相關(guān)性分析

由表5可知，3個(gè)家系Pn均與Tr、Gs和WUE呈極顯著正相關(guān)。廣西富川和福建建甌Tr與Gs呈極顯著正相關(guān)，重慶江津Tr與Gs呈顯著正相關(guān)；廣西富川Tr與Ci呈極顯著正相關(guān)，重慶江津Tr與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，福建建甌Tr與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)；福建建甌和重慶江津Tr與WUE呈極顯著負(fù)相關(guān)，廣西富川Tr與WUE相關(guān)性不顯著。

表5 不同家系閩楠凈光合速率和蒸騰速率與環(huán)境因子和葉片光合參數(shù)間的相關(guān)性Table 5 Correlation between net photosynthetic rate and transpiration rate with environmental factors and photosynthetic parameters of leaves in different lineages of Phoebe bournei

3個(gè)家系Pn和Tr與環(huán)境因子Ta、RH、Ca、Vpdl的相關(guān)性分析如表5。3個(gè)家系Pn與Ta和Vpdl均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與RH 和Ca均呈極顯著正相關(guān)。廣西富川Tr與Ta呈極顯著負(fù)相關(guān)，福建建甌和重慶江津Tr與Ta呈極顯著正相關(guān)；福建建甌和重慶江津Tr與RH呈極顯著負(fù)相關(guān)，廣西富川Tr與RH 呈極顯著正相關(guān)；福建建甌和重慶江津Tr與Ca呈極顯著負(fù)相關(guān)，廣西富川Tr與Ca呈極顯著正相關(guān)；福建建甌和重慶江津Tr與Vpdl呈極顯著正相關(guān)，廣西富川Tr與Vpdl呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2.7 不同家系凈光合速率和蒸騰速率與葉片功能性狀間的相關(guān)性分析

從表6 可知，廣西富川的Pn和Tr與葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和葉綠素a/b無(wú)顯著相關(guān)性，而重慶江津的Pn與葉綠素a/b 呈顯著正相關(guān)性；福建建甌的Pn與廣西富川一樣，但Tr與葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b都呈極顯著正相關(guān)，但與葉綠素a/b呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表6 不同家系閩楠葉片凈光合速率和蒸騰速率與葉綠素和葉片功能性狀相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis between net photosynthetic rate, transpiration rate, chlorophyll content, and leaf functional traits in different lineages of Phoebe bournei

從表6可知，廣西富川與重慶江津Pn與葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積無(wú)顯著相關(guān)性，而廣西富川Tr與葉長(zhǎng)、葉面積呈極顯著正相關(guān)，與葉寬呈顯著正相關(guān)；重慶江津Tr與葉長(zhǎng)、葉面積呈極顯著正相關(guān)，但與葉寬無(wú)相關(guān)性；福建建甌Pn和Tr與葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積都呈極顯著正相關(guān)。說(shuō)明葉片各參數(shù)顯著影響福建建甌的光合能力。

3 討論

3.1 不同家系閩楠光合日進(jìn)程及規(guī)律的差異分析

植物葉片光合作用日變化特征能夠反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，研究光合日變化是探究植物光合能力和分析環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝影響的重要手段[13]。3個(gè)閩楠家系的凈光合速率日變化總體呈“單峰型”，且不存在“光合午休”現(xiàn)象，說(shuō)明其對(duì)4 月中午的光強(qiáng)、空氣濕度等環(huán)境因子的適應(yīng)能力強(qiáng)。而盛杰等[9]研究4 個(gè)閩楠家系在同一環(huán)境下的光合特性差異時(shí)發(fā)現(xiàn)，凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，分別在10：00和14：00出現(xiàn)峰值，這與本試驗(yàn)結(jié)果有偏差，可能是盛杰等測(cè)定閩楠光合特性是在6 月份，而本實(shí)驗(yàn)在4—5 月進(jìn)行測(cè)定，有研究表明植物在一年中不同時(shí)期其光合生理存在差異，特別是在強(qiáng)光照和高溫天氣植物會(huì)采取“光合午休”的策略來(lái)適應(yīng)環(huán)境[14]。另外，也可能是研究地地域和主要環(huán)境因子不同所致，有研究表明不同地域的環(huán)境因子具有明顯的地帶差異性，植物在不同地域中長(zhǎng)期適應(yīng)會(huì)形成不同的光照獲取策略和光合特性[15]，而福建建甌凈光合日變化在一天內(nèi)降幅最小，說(shuō)明其通過(guò)改變光照獲取策略來(lái)適應(yīng)環(huán)境。

福建建甌和重慶江津2個(gè)家系的蒸騰速率日變化趨勢(shì)都呈“雙峰型”，而廣西富川的蒸騰速率日變化一直呈下降趨勢(shì)呈“單峰型”，這與范輝華等[1，9]的研究結(jié)果一致。氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的主要通道，植物進(jìn)行光合作用時(shí)會(huì)通過(guò)氣孔吸收環(huán)境中的CO2，同時(shí)發(fā)生蒸騰作用，特別是隨著光合有效輻射和環(huán)境溫度的提升，其蒸騰速率也會(huì)大大加強(qiáng)[16]。研究可知，3 個(gè)閩楠家系凈光合速率隨著氣孔導(dǎo)度的降低而降低，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度是其凈光合速率下降的主要影響因子。

3.2 不同家系閩楠光合日均值和生物量差異分析

3個(gè)閩楠家系凈光合速率下降幅度比蒸騰速率下降幅度小，說(shuō)明閩楠可以通過(guò)減少水分散失來(lái)增加水分利用效率，而福建建甌和重慶江津比廣西富川對(duì)高溫、干旱環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)。生物量是反映植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，植物通過(guò)改變生物量及根冠比來(lái)適應(yīng)光照或水養(yǎng)環(huán)境的變化[17]。黃宇等[18]研究得出不同家系閩楠生物量的大小也可作為優(yōu)良家系選擇的標(biāo)準(zhǔn)。

3.3 不同家系閩楠凈光合速率和蒸騰速率與其他光合特征參數(shù)、環(huán)境因子和葉片功能性狀相關(guān)性

3 個(gè)閩楠家系Pn下降的同時(shí)Gs也在下降，且其Pn和Tr都與Gs呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明其凈光合速率下降的原因是氣孔導(dǎo)度下降。廣西富川凈光合速率最小，氣孔導(dǎo)度最大，說(shuō)明其可能是通過(guò)蒸騰失水來(lái)適應(yīng)環(huán)境因子的變化。福建建甌和重慶江津Pn與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明這2 個(gè)家系對(duì)細(xì)胞間隙CO2的效率比廣西富川更高。

3個(gè)閩楠家系凈光合速率與空氣相對(duì)濕度均呈極顯著正相關(guān)，而與空氣溫度和飽和水氣壓虧缺均呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明其對(duì)高溫和干旱的耐受性都較弱。但是，福建建甌和重慶江津高溫和干旱環(huán)境的適應(yīng)性相比于廣西富川要強(qiáng)。另外，福建建甌和重慶江津2個(gè)家系的蒸騰速率與空氣溫度呈極顯著正相關(guān)，而廣西富川家系的蒸騰速率與空氣溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，即空氣溫度升高，福建建甌和重慶江津蒸騰散熱能力隨之增強(qiáng)。

閆旭等[20]研究復(fù)層林中閩楠通過(guò)增加葉片葉綠素含量來(lái)提高對(duì)光能力有效利用。根據(jù)劉寶等[21]研究表明葉綠素a 在閩楠葉片利用光能時(shí)，起到了關(guān)鍵性的作用。福建建甌的葉綠素a 含量最高，對(duì)光能進(jìn)行捕獲的能力最強(qiáng)，能夠有效促進(jìn)其進(jìn)行光合作用和積累有機(jī)物。這與馬永征等[10，19]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明福建建甌可通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)提高對(duì)光能的利用效率。

分析3個(gè)閩楠家系凈光合速率和蒸騰速率與葉綠素含量之間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)：3 個(gè)閩楠家系的凈光合速率均與葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b無(wú)明顯相關(guān)性，說(shuō)明葉綠素含量并不是光合效率的限制性因子，或許是光合電子傳遞鏈的關(guān)鍵組分和碳同化的關(guān)鍵酶以及環(huán)境光合有效輻射與溫度對(duì)植物的光合效率起限制作用。3個(gè)閩楠家系的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積等數(shù)值之間均存在顯著或極顯著差異，說(shuō)明環(huán)境因子對(duì)不同家系閩楠葉片長(zhǎng)度與寬度有影響。福建建甌Pn與葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積都呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明福建建甌葉片作為光合作用的主要場(chǎng)所，葉面積指數(shù)越大，對(duì)林木生物量累積增加效果越明顯，林木單位時(shí)間生長(zhǎng)量越大。3 個(gè)家系中福建建甌家系可從葉片形態(tài)等指標(biāo)對(duì)福建地區(qū)的生長(zhǎng)環(huán)境因子做出一定的適應(yīng)性，從而影響其葉片的光合能力，這與閆旭等研究閩楠通過(guò)改變?nèi)~片形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)適應(yīng)環(huán)境因子的變化一致[20]。

4 結(jié)論

綜上所述，3個(gè)家系中，福建建甌家系的葉綠素含量最高、光合固碳能力相對(duì)較強(qiáng)、水分利用效率最高、生物量積累最多。另外，在相同的生長(zhǎng)環(huán)境條件下，福建建甌家系對(duì)強(qiáng)光和高溫環(huán)境的適應(yīng)性和調(diào)節(jié)能力比重慶江津和廣西富川強(qiáng)。因此，福建建甌可作為優(yōu)良閩楠家系在福建地區(qū)或具有與福建相同環(huán)境條件的亞熱帶地區(qū)進(jìn)行栽植和培育。相反，廣西富川與重慶江津兩個(gè)家系的光合能力、生物量積累以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性相對(duì)較弱，故不適宜在福建地區(qū)進(jìn)行栽植。