張 玉，張琳慧，陳玉蓮，杜 婷，游成銘，張 麗，譚 波，徐振鋒，李 晗

（長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，成都 611130）

目前我國人工林生產(chǎn)力低下、經(jīng)營管理方式參差不齊等問題顯著[1]。氮素作為森林生態(tài)系統(tǒng)中限制林木生長和森林生產(chǎn)力的主要元素之一[2]，但森林生態(tài)系統(tǒng)中絕大多數(shù)氮是以有機(jī)化合物形態(tài)存在的，無法被植物直接吸收利用，植物可吸收利用的無機(jī)態(tài)氮(硝態(tài)氮和銨態(tài)氮)則需要在土壤微生物的驅(qū)動(dòng)下經(jīng)礦化作用獲取[2-3]。因此，土壤氮礦化過程很大程度上決定了人工林土壤的氮素有效性及生產(chǎn)力高低。目前，國內(nèi)外學(xué)者在不同地區(qū)開展了大量有關(guān)森林土壤氮礦化過程及其影響因子研究[4-6]。研究結(jié)果表明，土壤氮礦化過程與微生物活性密切相關(guān)，且受到土壤溫度、濕度、pH值和土壤養(yǎng)分等土壤環(huán)境因子調(diào)控[7-9]。皆伐是常見的人工林經(jīng)營管理方法，在改善林分空間結(jié)構(gòu)，改變土壤微氣候，提高林分生產(chǎn)力等方面具有重要作用[10]?，F(xiàn)有的研究結(jié)果表明，皆伐改造能夠通過林木數(shù)量的減少增加地面太陽輻射和降低蒸騰作用影響林地內(nèi)土壤溫濕度，引起林地內(nèi)微環(huán)境的改變，進(jìn)而對土壤氮礦化過程產(chǎn)生影響[7]。然而，大面積皆伐會(huì)導(dǎo)致林地裸露，易造成水土流失，且采伐跡地多雜草叢生，不利于開展后續(xù)撫育工作。因此，為避免大面積林木采伐，在維持原有林地環(huán)境的同時(shí)，達(dá)到皆伐改造的效果，帶狀皆伐這一近自然改造措施成為人工林改造領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)之一[11-12]。有研究表明不同帶寬的帶狀皆伐對土壤氮礦化過程影響有所差異：當(dāng)皆伐帶寬過小時(shí)，可能不足以通過改變土壤微氣候和理化特征對土壤氮礦化過程產(chǎn)生顯著影響[7]；而皆伐帶寬過大則會(huì)增加水土流失的風(fēng)險(xiǎn)[13-14]。然而，目前國內(nèi)外有關(guān)華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)皆伐帶寬對土壤氮礦化的影響及人工林經(jīng)營措施下土壤氮礦化調(diào)控因子的研究尚有不足，限制了對人工林經(jīng)營管理方式下土壤氮礦化過程響應(yīng)的理解。

柳杉(Cryptomeria japonica)生長迅速、適應(yīng)性強(qiáng)且樹干通直，是我國亞熱帶地區(qū)主要的速生豐產(chǎn)用材針葉樹種之一[15]。華西雨屏區(qū)位于四川盆地西部邊緣，常年降雨充沛，位于其核心地帶的四川洪雅國有林場內(nèi)種植大面積柳杉人工林，但由于造林初期著重追求經(jīng)濟(jì)效益，長期大規(guī)模種植單一樹種導(dǎo)致其柳杉林分地力衰退嚴(yán)重、生態(tài)穩(wěn)定下降和養(yǎng)分利用率低等生態(tài)問題突出。因此，本研究以不同帶寬帶狀皆伐改造的柳杉人工林土壤為研究對象，通過為期28 d的室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，測定土壤無機(jī)氮含量和氮礦化速率，分析帶狀皆伐改造中不同帶寬對柳杉人工林生態(tài)系統(tǒng)供氮能力及土壤氮素潛在礦化能力的影響，同時(shí)結(jié)合土壤理化性質(zhì)，探究帶狀皆伐帶寬對土壤氮礦化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子，以期為華西雨屏區(qū)內(nèi)柳杉人工林提質(zhì)增效與科學(xué)改造提供理論依據(jù)，以促進(jìn)華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省眉山市洪雅縣洪雅林場(102°49'～103°32'E，29°24'～30°00'N)，地屬華西雨屏區(qū)核心區(qū)域，南高北低，海拔1 200～1 300 m。該地區(qū)屬于亞熱帶濕潤氣候，氣候溫和濕潤，年平均氣溫16.6 ℃，月平均最高溫28.9 ℃ (7 月)，月平均最低溫4.6 ℃ (1 月)；降水充沛，5—10 月多陰雨天氣，多年平均降雨量1 435.5 mm，空氣平均濕度77%。土壤為酸性山地黃壤土[16]。洪雅林場是全國有名的大型柳杉人工商品材基地，區(qū)域內(nèi)主要喬木為人工種植的柳杉(Cryptomeria japonica)、杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb) Hook.)等，覆蓋面積大，林下植被主要為蕨類(PteridopHyta)、箭竹(Fargesia spathacea Franch)、蛇莓(Duchesnea indica)、樓梯草(Elatostema involucratum Franch. et Sav.)等。

1.2 樣地設(shè)置

實(shí)驗(yàn)樣地位于洪雅林場玉屏山工區(qū)野雞坪五米橋，海拔1 239.0 m，主要為林齡為23 a柳杉近熟林，郁閉度0.7，平均胸徑22.0 cm，平均高度16.98 m，坡度25°。研究團(tuán)隊(duì)于2020年9—12月以集水區(qū)為生態(tài)系統(tǒng)研究功能單元，選擇相鄰且條件相似的柳杉人工林展開不同帶寬的帶狀皆伐改造工作，并于2020年底完成樣地采伐帶砍伐與清理工作。帶狀皆伐采伐帶的寬度分別為10 m (L10)、20 m (L20)和30 m (L30)，同時(shí)在工區(qū)內(nèi)保留未皆伐林分設(shè)置為對照樣地(LCK)。此外，由于該研究區(qū)域內(nèi)山丘較多，地形起伏不定，相對高差在20～50 m左右，不便進(jìn)行規(guī)則的橫坡改造，因此，研究團(tuán)隊(duì)采用順山(山脊到溝底方向)皆伐的方式對樣地進(jìn)行帶狀皆伐改造。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 樣品采集及處理

于2022年7月采集土壤樣品，在未皆伐林分中隨機(jī)選取3 個(gè)采樣區(qū)域進(jìn)行采樣，在各帶寬帶狀皆伐樣地中隨機(jī)選取3 個(gè)皆伐帶，并在其中心各設(shè)置采樣區(qū)域進(jìn)行采樣。采樣時(shí)先移除地表凋落物層，后利用20 cm 土鉆取樣。同時(shí)為平衡坡位差異，分別在皆伐帶的上、中和下坡設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)分別取土壤有機(jī)層(約0～20 cm)和土壤礦質(zhì)層(約20～40 cm)兩層土樣，隨后將同一采樣區(qū)域內(nèi)3個(gè)采樣點(diǎn)樣品混合成1 個(gè)土樣，共計(jì)24 份土樣，低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室，新鮮土樣過2 mm篩后，一部分用于測定各類土壤理化性質(zhì)初始值(表1)，一部分進(jìn)行室內(nèi)氮礦化培養(yǎng)。

表1 不同帶寬帶狀皆伐土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil physical and chemical properties in different bandwidths

1.3.2 室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

室內(nèi)培養(yǎng)氮礦化實(shí)驗(yàn)具體方法如下：新鮮土樣過2 mm篩后，置于在100 mL塑料瓶中，并將瓶口用保鮮膜密封，置于25 ℃、濕度為60%的恒溫培養(yǎng)箱中，黑暗條件下培養(yǎng)0、7、14、21 和28 d 后測定土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量。

土壤含水量測定采用烘干法；pH測定采用電位法；土壤硝態(tài)氮采用氯化鉀浸提-酚二磺酸比色法測定；土壤銨態(tài)氮采用氯化鉀浸提-靛藍(lán)比色法測定[17]；土壤有機(jī)碳測定采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法；土壤全氮測定采用凱氏定氮法[18]；微生物生物量碳氮測定采用氯仿熏蒸法[19]；微生物胞外酶活性測定采用S. D. Allison[20]改進(jìn)R. L. Sinsabaugh[21]方法。

1.3.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和鄧肯(Duncan)法檢驗(yàn)同一土層不同皆伐改造下各無機(jī)氮含量和硝化速率、氨化速率、凈氮礦化速率及平均礦化速率間的差異顯著性；利用重復(fù)測量方差分析法(Repeated Measures ANOVA)檢驗(yàn)培養(yǎng)時(shí)間、帶寬和土層及其交互作用對各無機(jī)氮含量和硝化速率、氨化速率及凈氮礦化速率的影響；運(yùn)用冗余分析(RDA)檢驗(yàn)土壤各理化性質(zhì)與土壤硝化速率、氨化速率和凈氮礦化速率之間的關(guān)系。顯著性水平設(shè)置為P=0.05。采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 23.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin 2021 和GraphPad Prism 8.0.1軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同帶寬皆伐下土壤無機(jī)氮含量特征

由三因素重復(fù)測量方差分析可知，帶寬及其與土層和培養(yǎng)時(shí)間兩兩交互作用對土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮及總無機(jī)氮含量具有顯著影響，且?guī)?、土層和培養(yǎng)時(shí)間三者交互作用對銨態(tài)氮和無機(jī)氮含量存在顯著性差異影響（表2）。如圖1 所示，培養(yǎng)開始階段與未皆伐林分相比，不同帶寬皆伐改造在土壤有機(jī)層和土壤礦質(zhì)層的硝態(tài)氮含量分別降低了18.4%～59.1%和38.4%～48.3%。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，有機(jī)層和礦質(zhì)層內(nèi)各帶寬皆伐帶內(nèi)土壤硝態(tài)氮含量均呈增加趨勢，而未皆伐林分土壤硝態(tài)氮含量則呈現(xiàn)先增后降的趨勢，在第21 天時(shí)達(dá)到最高，在有機(jī)層和礦質(zhì)層中分別為(53.39±2.38) mg/kg 和(35.21±0.77) mg/kg，隨后下降。土壤有機(jī)層內(nèi)，不同寬帶狀皆伐平均硝態(tài)氮含量表現(xiàn)為10 m 帶寬皆伐顯著大于30 m 帶寬和20 m 帶寬皆伐，而在礦質(zhì)層內(nèi)不同帶寬皆伐之間差異不顯著。

圖1 不同帶寬帶狀皆伐土壤硝態(tài)氮含量變化Figure 1 Dynamics of soil nitrate nitrogen concentration under strip clear-cutting with different bandwidths

表2 不同帶寬、土層和培養(yǎng)時(shí)間對無機(jī)氮含量及氮礦化速率的影響Table 2 Effects of bandwidth, soil layer and period on inorganic nitrogen content

如圖2 所示，帶狀皆伐顯著增加了土壤有機(jī)層和礦質(zhì)層的初始銨態(tài)氮含量(P＜0.05)，其中，30 m和20 m 帶寬改造下初始銨態(tài)氮含量分別在土壤有機(jī)層和礦質(zhì)層中最高，分別為(9.74±1.28) mg/kg 和(5.69±0.12) mg/kg，并隨著培養(yǎng)時(shí)間的推移均呈現(xiàn)波動(dòng)遞減的趨勢。在培養(yǎng)過程中，土壤有機(jī)層銨態(tài)氮含量在各寬度皆伐帶間始終差異顯著，但在礦質(zhì)層中隨著培養(yǎng)的延長差異逐漸減弱。從整個(gè)培養(yǎng)周期平均值看，30 m帶寬的帶狀皆伐顯著增加了土壤有機(jī)層銨態(tài)氮含量，20 m帶寬帶狀皆伐顯著增加了礦化層銨態(tài)氮含量。

圖2 不同帶寬帶狀皆伐土壤銨態(tài)氮含量變化Figure 2 Dynamics of soil ammonium nitrogen concentration under strip clear-cutting with different bandwidths

不同寬度帶狀皆伐對土壤無機(jī)氮含量差異影響顯著(圖3)。土壤有機(jī)層及礦質(zhì)層無機(jī)氮存在形式均以硝態(tài)氮為主，且為土壤銨態(tài)氮含量的4～14倍。因此，無機(jī)氮含量隨著培養(yǎng)時(shí)期的變化趨勢與硝態(tài)氮含量變化趨勢相似，不同帶寬帶狀皆伐下均呈明顯的增長趨勢，而未皆伐林土壤呈先增加后減少趨勢。從培養(yǎng)時(shí)期平均值來看，各帶寬皆伐改造均顯著降低了土壤有機(jī)層及礦質(zhì)層無機(jī)氮含量，而10 m和20 m 寬度皆伐帶的無機(jī)氮含量分別顯著高于有機(jī)層和礦質(zhì)層其余皆伐帶寬，其含量分別為(30.54±1.37) mg/kg與(18.51±1.28) mg/kg(P＜0.05)。

圖3 不同帶寬帶狀皆伐土壤無機(jī)氮含量變化Figure 3 Dynamics of soil ammonium nitrogen concentration under strip clear-cutting with different bandwidths

2.2 不同帶寬皆伐下土壤氮礦化速率特征

如表2所示，不同帶寬以及帶寬、土層和培養(yǎng)時(shí)間三者交互作用對土壤硝化速率、氨化速率及凈氮礦化速率存在顯著差異性影響。由圖4a可知，20 m及30 m帶寬帶狀皆伐改造顯著增加了土壤有機(jī)層中初始硝化速率，其硝化速率分別為（0.99±0.11） mg/(kg·d)和（0.68±0.08） mg/(kg·d)，而隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，不同帶寬皆伐之間硝化速率差異不顯著。在礦質(zhì)層土壤中，未皆伐林的硝化速率表現(xiàn)為先增后減的趨勢，10 m帶寬帶狀皆伐趨勢相反，在培養(yǎng)初期呈負(fù)硝化速率，而在培養(yǎng)后期轉(zhuǎn)為正硝化速率，20 m與30 m帶寬帶狀皆伐則始終呈現(xiàn)穩(wěn)定的硝化速率。從培養(yǎng)周期內(nèi)平均值來看，有機(jī)層各帶寬帶狀皆伐間土壤硝化速率無顯著差異，20 m和30 m帶寬帶狀皆伐則顯著提高了礦質(zhì)層土壤硝化速率。

圖4 不同帶寬帶狀皆伐硝化速率變化Figure 4 Dynamics of soil nitrification rate under strip clear-cutting with different bandwidths

土壤有機(jī)層中，未皆伐林土壤的氨化速率呈正負(fù)交替變化，而10 m 帶寬帶狀皆伐的氨化速率始終為正，而20 m 和30 m 帶寬帶狀皆伐的則始終為負(fù)，且30 m 帶寬負(fù)氨化速率顯著高于20 m 帶寬。土壤礦質(zhì)層中，在培養(yǎng)初期，不同處理均呈現(xiàn)負(fù)氨化速率，其中30 m帶寬帶狀皆伐氨化速率為(-0.03±0.00) mg/(kg·d)，顯著高于未皆伐林分及其余帶寬皆伐。由圖5c可知，有機(jī)層土壤中不同帶寬皆伐改造之間平均氨化速率差異顯著，其中10 m帶寬平均氨化速率為(0.05±0.00) mg/(kg·d)顯著高于其余帶寬皆伐，而礦質(zhì)層10 m 和20 m 帶寬顯著降低了土壤氨化速率(P＜0.05)。

圖5 不同帶寬帶狀皆伐氨化速率變化Figure 5 Dynamics of soil ammonization rate under strip clear-cutting with different bandwidths

培養(yǎng)初期，20 m帶寬皆伐改造的土壤凈氮礦化速率在有機(jī)層顯著高于其他帶寬皆伐帶，具體為(0.76±0.03) mg/(kg·d)。而隨著培養(yǎng)的進(jìn)行，20 m 帶寬皆伐改造下有機(jī)層土壤凈氮礦化速率呈波動(dòng)下降趨勢，其余帶寬皆伐改造均呈上升趨勢，培養(yǎng)后期土壤凈氮礦化速率差異逐漸不顯著。在礦質(zhì)層土壤中，培養(yǎng)初期不同帶寬皆伐間凈氮礦化速率差異不顯著，但隨著培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行，30 m 帶寬帶狀皆伐改造的凈氮礦化速率顯著高于10 m和20 m帶寬帶狀皆伐。由圖6c可知，30 m帶寬皆伐顯著降低了培養(yǎng)時(shí)期內(nèi)土壤有機(jī)層平均凈氮礦化速率，而提高了礦質(zhì)層土壤平均凈氮礦化速率。

圖6 不同帶寬帶狀皆伐凈氮礦化速率變化Figure 6 Dynamics of net N mineralization rate under strip clear-cutting with different bandwidths

2.3 不同帶寬皆伐下土壤氮礦化的影響因素

冗余分析結(jié)果表明(圖7)，在解釋變量對響應(yīng)變量的解釋方面，RDA1 軸和RDA2 軸分別能解釋45.65%和27.70%，總解釋率達(dá)73.35%。土壤微生物生物量碳氮與土壤有機(jī)碳存在明顯的協(xié)同作用，隨著微生物生物量和土壤有機(jī)碳增加(RDA1 軸)，土壤凈氮礦化速率在土壤有機(jī)層內(nèi)呈明顯的增加趨勢，存在極強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，此外，土壤凈氮礦化速率與土壤含水量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，與土壤pH 則呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤全氮與氮相關(guān)酶活性(NAG和LAP)有明顯的協(xié)同作用，主要與土壤的硝化速率呈正相關(guān)，且土壤的硝化速率與土壤微生物生物量碳氮和土壤有機(jī)碳也存在較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，而與土壤含水量及土壤pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤的氨化速率與碳相關(guān)酶(BG 和CBH)活性在RDA2 軸上表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系，但不顯著，而與其他土壤理化性質(zhì)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖7 RDA分析土壤理化性質(zhì)與土壤硝化速率、氨化速率及凈氮礦化速率的關(guān)系Figure 7 The RDA analysis of the effect of soil physical and chemical properties on the nitrification, ammonization, and net nitrogen mineralization rate of nitrogen

3 討論

3.1 帶狀皆伐對土壤無機(jī)氮含量的影響

硝態(tài)氮是華西雨屏區(qū)柳杉人工林土壤無機(jī)氮的主要形態(tài)，且遠(yuǎn)高于土壤銨態(tài)氮含量，這與川西地區(qū)人工林的研究結(jié)果相似[22]。此外，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，不同帶寬皆伐改造的土壤初始硝態(tài)氮含量均顯著低于未皆伐林分，這與多數(shù)研究中采伐會(huì)提高森林土壤硝態(tài)氮的結(jié)果有所不同[7,23-24]，可能是由于華西雨屏區(qū)降雨充沛，而皆伐后林地內(nèi)林木數(shù)量銳減，樹冠截流作用變?nèi)酰沟玫竭_(dá)地面的雨水增多，加劇了硝態(tài)氮的淋溶[25-26]，進(jìn)而導(dǎo)致皆伐后土壤硝態(tài)氮含量顯著減少。此外，被改造林分的森林類型、經(jīng)營歷史、土壤營養(yǎng)狀況以及改造后采伐剩余物處理方式的差異均會(huì)對土壤硝態(tài)氮含量產(chǎn)生影響[25,27]。雖然帶狀皆伐改造下土壤硝態(tài)氮含量較未皆伐林分有所降低，但在室內(nèi)培養(yǎng)期間，帶狀皆伐改造下土壤硝態(tài)氮含量均隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長呈現(xiàn)遞增的趨勢，表明皆伐改造有利于提高土壤微生物對硝態(tài)氮的持續(xù)轉(zhuǎn)化能力，增強(qiáng)了硝態(tài)氮的潛在礦化能力。此外，未皆伐林分土壤硝態(tài)氮含量在培養(yǎng)后期發(fā)生了固持，則可能在華西雨屏區(qū)生態(tài)系統(tǒng)高降雨量下，引發(fā)的土壤微生物對土壤氮素的保持機(jī)制，對于在硝態(tài)氮含量持續(xù)增加的情況下，防止林地氮素的流失及保護(hù)林地生產(chǎn)力具有重要意義[22]。

研究結(jié)果表明，20 m及30 m帶寬皆伐改造顯著提高了土壤有機(jī)層初始銨態(tài)氮含量，這可能與采伐帶內(nèi)植被數(shù)量的大量減少，導(dǎo)致銨態(tài)氮吸收減少有關(guān)[22]。同時(shí)，與10 m帶寬皆伐改造相比，較寬的皆伐帶可以更加強(qiáng)烈地改變了林窗內(nèi)土壤微環(huán)境，如土壤溫濕度及養(yǎng)分條件，影響微生物氨化過程及土壤銨態(tài)氮含量[23,28]。此外，本實(shí)驗(yàn)中不同帶寬皆伐改造下礦質(zhì)層土壤初始銨態(tài)氮含量均高于未皆伐林分，可能是未皆伐林分土壤礦質(zhì)層中較高的含水量限制了銨態(tài)氮的有效性[29]，而皆伐導(dǎo)致有機(jī)層土壤板結(jié)、土壤的透氣性及透水性下降，一定程度上限制了雨水的下滲，降低了帶狀皆伐林分土礦質(zhì)層含水量(表1)，在礦質(zhì)層中造就了有利于土壤微生物繁殖的條件，激發(fā)了土壤微生物的氨化作用，進(jìn)而引起土壤銨態(tài)氮含量有所升高[15,30]。一般而言，土壤無機(jī)氮含量與土壤深度呈負(fù)相關(guān)[31-32]，然而10 m 及20 m帶寬皆伐改造對礦質(zhì)層土壤銨態(tài)氮強(qiáng)烈的促進(jìn)作用，使得礦質(zhì)層銨態(tài)氮含量甚至高于土壤有機(jī)層。

3.2 帶狀皆伐對土壤氮礦化速率的影響

作為土壤氮素有效性的重要指標(biāo)之一，土壤凈氮礦化速率顯著提高表明10 m和20 m帶寬皆伐改造有利于可以提高土壤的供氮能力以及改善土壤有機(jī)層的氮素可利用性[33-35]。此外，土壤凈氮礦化速率代表了土壤微生物對氮礦化和氮固定之間總的平衡，同時(shí)顯著受到微生物活性的影響[36]。本實(shí)驗(yàn)中10 m 和20 m 帶寬帶狀皆伐改造下土壤氨化速率和凈氮礦化速率的提高可能是由于適宜帶寬的帶狀皆伐減少了林內(nèi)林木數(shù)量，改善了林內(nèi)光照和水分條件，為微生物創(chuàng)造了適宜的生存條件,增加了土壤微生物的活性，進(jìn)而促進(jìn)了胞外酶的分泌來獲取養(yǎng)分[37-38]。而30 m帶寬帶狀皆伐改造林分內(nèi)的土壤有機(jī)層氨化速率和凈氮礦化速率均顯著低于其他帶寬皆伐改造林分，則可能與過寬的皆伐帶使得林地內(nèi)植被數(shù)量銳減，銨態(tài)氮吸收量減少致使其在土壤中大量積累，抑制了土壤微生物礦化銨態(tài)氮的能力有關(guān)[39]。在培養(yǎng)初期，帶狀皆伐改造下土壤硝化速率顯著高于未皆伐林分，使土壤中更多的銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮，平衡了柳杉人工林土壤因皆伐導(dǎo)致的硝態(tài)氮含量下降，有利于提高土壤的硝態(tài)氮含量[40]。

此外，有研究表明，土壤氮礦化速率與土壤層次顯著相關(guān)[41]，一般而言，上層土壤的氮礦化速率顯著強(qiáng)于下層土壤，本研究中除30 m帶寬皆伐土壤有機(jī)層平均氮礦化速率顯著低于礦質(zhì)層外，其余帶寬皆伐改造及未皆伐林分均表現(xiàn)為有機(jī)層凈氮礦化速率顯著強(qiáng)于土壤礦質(zhì)層，這源于土壤表層豐富的有機(jī)質(zhì)資源以及良好的透氣、透水條件，使得有機(jī)層土壤具有較高的微生物活性，為土壤氮礦化過程創(chuàng)造了良好的條件[42]?？傮w而言，20 m 帶寬帶狀皆伐改造下土初始硝化速率及凈氮礦化速率均顯著高于其他帶寬皆伐，表明20 m帶寬皆伐改造較其他帶寬皆伐改造更有利于提高土壤養(yǎng)分、增強(qiáng)土壤氮礦化的能力[43-44]。10 m及30 m帶寬皆伐均難以起到較好的提高林地氮素可利用性和林地生產(chǎn)力的效果，因此，華西雨屏區(qū)柳杉人工林的改造可選擇20 m 皆伐帶寬作為改善土壤質(zhì)量的合理皆伐寬度。

3.3 帶狀皆伐對土壤氮礦化影響的驅(qū)動(dòng)因子

RDA分析表明(圖7)，土壤凈氮礦化速率與土壤有機(jī)碳含量以及微生物生物量碳、氮存在顯著正相關(guān)關(guān)系。其中，土壤有機(jī)碳含量作為微生物氮礦化過程的能量來源之一，對土壤氮礦化過程起著關(guān)鍵的調(diào)控作用。皆伐過后，地下根系的分解會(huì)增加土壤有機(jī)碳的含量，土壤中可利用碳的增加則可能會(huì)提高微生物對氮素的需求，進(jìn)而加快微生物獲取無機(jī)氮的速度，這可以解釋皆伐改造下，土壤有機(jī)碳含量與凈氮礦化速率呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[45-46]。此外，對土壤氮素循環(huán)來說，土壤微生物作為易礦化氮的源和庫，以及土壤氮礦化過程的主要驅(qū)動(dòng)者，其數(shù)量和活性對于氮的礦化有顯著的調(diào)控作用[47]。本實(shí)驗(yàn)中土壤凈氮礦化速率與土壤微生物生物量碳氮呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，與P. W. Hazlett等[48-49]的研究結(jié)果凈氮礦化速率與微生物生物量氮呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)有所不同，則可能是因?yàn)楸緦?shí)驗(yàn)樣地內(nèi)無機(jī)氮以硝態(tài)氮為主，當(dāng)微生物生物量的增加時(shí)，土壤中硝化作用相關(guān)細(xì)菌的數(shù)量和活性一定程度上會(huì)受到積極影響，加速土壤氮素的硝化作用，進(jìn)而提高土壤的凈礦化速率[50]。

由圖7 可知，土壤硝化速率與多種土壤理化性質(zhì)存在相關(guān)關(guān)系，其中土壤全氮和有機(jī)碳作為氮礦化物質(zhì)和能量來源，與土壤硝化速率呈顯著的正相關(guān)。許多研究發(fā)現(xiàn)有機(jī)質(zhì)含量高的土壤氮礦化速率較快，這可以歸因于較高的土壤有機(jī)質(zhì)含量往往伴隨著微生物的高活性和對氮素的高需求量[8,51]。此外，土壤硝化速率還與土壤氮相關(guān)酶 (NAG 和LAP)呈正相關(guān)關(guān)系，這是因?yàn)樽鳛橥寥赖V化過程的主要參與者，土壤氮相關(guān)酶調(diào)控土壤氮礦化及氮素動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵過程[52]。土壤氮素從有機(jī)形態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闊o機(jī)氮的第一步是微生物氨化作用，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)土壤氨化速率與碳相關(guān)酶(BG 和CBH)活性有顯著正相關(guān)關(guān)系，可能是由于微生物在分解利用土壤有機(jī)碳的同時(shí)促進(jìn)了對土壤有機(jī)氮的分解。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，華西雨屏區(qū)柳杉人工林樣地內(nèi)無機(jī)氮的主要形態(tài)為硝態(tài)氮。土壤無機(jī)氮含量和氮礦化速率顯著受到帶狀皆伐不同帶寬的影響：各帶寬皆伐改造均顯著降低了土壤初始硝態(tài)氮含量，除10 m帶寬皆伐外，其余帶寬皆伐改造均提高了土壤銨態(tài)氮含量。不同帶寬帶狀皆伐對土壤氮礦化速率影響不同，其中20 m帶寬帶狀皆伐的初始硝化速率和凈氮礦化速率最高，而30 m帶寬帶狀皆伐則顯著降低了土壤有機(jī)層的平均凈氮礦化速率。土壤有機(jī)質(zhì)含量及微生物活性是影響土壤氮礦化過程的主要驅(qū)動(dòng)因子。綜上所述，華西雨屏區(qū)柳杉人工林帶狀皆伐作業(yè)中，可選擇20 m帶寬皆伐改造以提高土壤氮礦化速率，達(dá)到提高林分生產(chǎn)力和增強(qiáng)林分可持續(xù)經(jīng)營的目的。此外，本實(shí)驗(yàn)僅在室內(nèi)恒溫恒濕條件下進(jìn)行了氮礦化培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，而忽略了實(shí)際林分中溫濕度變化等因素對土壤氮礦化的影響，因此，在今后的研究中應(yīng)考慮原位土壤氮礦化實(shí)驗(yàn)，以進(jìn)一步分析比較不同帶寬帶狀皆伐改造對柳杉人工林土壤氮礦化的影響。