根系氧環(huán)境對(duì)干旱脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2023-10-20 06:03:50林之棟師君慧張文山師長(zhǎng)海李玲燕萬(wàn)雪潔劉義國(guó)
山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年9期 關(guān)鍵詞：環(huán)境
林之棟師君慧張文山師長(zhǎng)海李玲燕萬(wàn)雪潔劉義國(guó)
(1. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)/青島生物節(jié)水工程研究中心/山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266109；2. 益海嘉里(青島)風(fēng)味油脂有限公司，山東青島 266000；3. 日照市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東日照 276800)
小麥(Triticum aestivumL.)生產(chǎn)對(duì)于保障我國(guó)糧食安全具有重要的戰(zhàn)略意義。 干旱是影響我國(guó)小麥生產(chǎn)的主要因素之一[1-3]。 而小麥生產(chǎn)中的灌溉、化學(xué)除草代替人工鋤草、少耕免耕、機(jī)械化操作等會(huì)引起短暫的水淹、農(nóng)田土壤通氣不良、土壤緊實(shí)度增強(qiáng)、土壤孔隙度變小等惡化根際氧環(huán)境的問(wèn)題[4-5]。 因此，研究根際氧環(huán)境對(duì)干旱脅迫下小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響對(duì)小麥安全生產(chǎn)具有重要意義。
低氧環(huán)境下，植物根系有氧呼吸受到抑制引起無(wú)氧呼吸，從而造成乙醇聚集、ATP 水平下降等，這會(huì)降低植物根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而降低作物新陳代謝速率，最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受阻[6-8]。 根際充足的氧氣能夠促進(jìn)植株生長(zhǎng)[9]，根際注氣可顯著提高植株的干物質(zhì)積累[10]，微納米氣泡加氧能促進(jìn)根系生長(zhǎng)[11]、提高葉片光合效率[12]、促進(jìn)生物量積累及提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)[13-15]。 然而，也有研究表明，采用化學(xué)加氧灌溉可能會(huì)改變土壤特性，對(duì)春小麥根系生長(zhǎng)和產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響[16-17]。
適宜的根際氧環(huán)境有利于作物發(fā)育，但并非所有的加氧處理都對(duì)作物有益。 目前，根際氧環(huán)境對(duì)作物響應(yīng)干旱脅迫的影響鮮有報(bào)道。 本研究通過(guò)不同通氣方式和不同程度干旱模擬，分析干旱條件下通氣方式對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育及生理特性的影響，以期為小麥安全生產(chǎn)提供一定的理論參考。
1 材料與方法
1.1 供試材料
供試小麥品種為青島農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的青麥11 號(hào)。 氣泵加氣設(shè)備采用森森集團(tuán)股份有限公司生產(chǎn)的ACO-007 電磁式空氣泵，以細(xì)沙氣泡石注氣；微納米氣泡發(fā)生器采用朗派科技有限公司生產(chǎn)的LP-MNB 型微納米氣泡發(fā)生器；溶解氧測(cè)量?jī)x采用雷磁JPSJ-606L 型溶解氧測(cè)量?jī)x，每10 min測(cè)定一次。 小麥培養(yǎng)條件:溫度(23.0±1) ℃，濕度50%，光照度1 800 lx。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2020 年11 月—2021 年2 月在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥中心進(jìn)行。 取飽滿且大小一致的青麥11 號(hào)種子，4 ℃處理48 h，用1.0% NaClO 消毒10 min 后用蒸餾水沖洗5 次，放入培養(yǎng)皿中發(fā)芽。3 d后選取生長(zhǎng)一致的幼苗移植到1/2Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)。 營(yíng)養(yǎng)液設(shè)置不加氣(NA)、氣泵加氣(IA)、微納米氣泡加氣(MNB)3 種加氣方式。 其中，NA 處理的營(yíng)養(yǎng)液靜置24 h 以上，IA 處理每天24 h 持續(xù)通氣，MNB 處理每天用微納米氣泡發(fā)生器處理30 min，每4 d 換一次營(yíng)養(yǎng)液。 于三葉一心時(shí)用1/2Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液配成的0、10%、20% PEG-6000 溶液作為營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行干旱脅迫處理(記作0 PEG、10% PEG、20% PEG)。 使用溶解氧測(cè)量?jī)x測(cè)定加氣水的溶解氧質(zhì)量濃度，處理10 d 后開(kāi)始取樣。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 取小麥植株根系用蒸餾水沖洗干凈，用根系掃描儀(Regent Instruments INC，LA2400)掃描根系圖片，再用Epson Scan 2 根系圖像分析軟件測(cè)定根系平均直徑、總長(zhǎng)、表面積和體積。
1.3.2 葉面積測(cè)定 取小麥展開(kāi)葉，用臺(tái)式葉面積儀(LI-3000C)測(cè)定葉面積。
1.3.3 株高和生物量的測(cè)定 選長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥幼苗自鞘基部至最長(zhǎng)葉尖測(cè)量株高。 取5 株小麥幼苗的根、莖、葉，分別于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重稱量。
1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 遮光處理30 min后取健康的小麥功能葉，采用IMAGING-PAM 葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)測(cè)定PS Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光合電子傳遞效率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)及調(diào)節(jié)性能量耗散電子產(chǎn)量[Y(NPQ)]。
1.4 數(shù)據(jù)處理與分析
采用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行差異顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同加氣方式下?tīng)I(yíng)養(yǎng)液中溶解氧含量變化
兩種加氣處理后其培養(yǎng)液中的溶氧量均迅速增加，之后逐漸降低并趨于穩(wěn)定(圖1)。 24 h 內(nèi)，NA 處理溶解氧含量在4.12～4.97 mg/L 范圍內(nèi)波動(dòng)；微納米發(fā)生器加氣后，MNB 處理溶解氧含量增加，最高至7.64 mg/L，停止加氣后下降，3 h 后在5.36 ～6.29 mg/L 范圍內(nèi)波動(dòng)，24 h 平均值為5.98 mg/L；通氣后IA 處理溶解氧含量迅速上升，最高達(dá)8.50 mg/L，后逐漸降低，3 h 后在6.82 ～7.48 mg/L 范圍內(nèi)波動(dòng)，24 h 平均值為7.09 mg/L。穩(wěn)定階段，IA 處理溶解氧含量平均值較MNB 高1.11 mg/L，二者較NA 處理的平均值分別高2.56 mg/L 和1.45 mg/L。
圖1 不同加氣方式下?tīng)I(yíng)養(yǎng)液中溶解氧含量變化
2.2 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境對(duì)小麥根系形態(tài)的影響
隨著PEG 濃度的增加，各處理小麥幼苗的根系總長(zhǎng)、根表面積和根系體積總體呈降低趨勢(shì)，而根系平均直徑呈增大趨勢(shì)(表1)。 0、20% PEG脅迫下IA 處理的根系總長(zhǎng)、根表面積及根系體積均顯著高于NA 和MNB 處理；而10% PEG 脅迫下MNB 處理的根系總長(zhǎng)較NA 和IA 處理分別顯著增加63.7%、29.1%，根表面積分別顯著增加57.2%、27.8%，根系體積分別顯著增加64.0%、28.1%。 0 PEG 脅迫下MNB 處理的根系平均直徑較NA 和IA 處理均增加21.2%，且差異顯著；10%PEG 脅迫下NA 和IA 處理的根系平均直徑差異顯著；20% PEG 脅迫下三種根際氧環(huán)境處理的根系平均直徑間無(wú)顯著差異。
表1 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境處理的小麥根系形態(tài)
2.3 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境對(duì)小麥葉面積與株高的影響
10%、20% PEG 脅迫導(dǎo)致小麥葉面積和株高持續(xù)降低，且濃度越高下降趨勢(shì)越明顯(圖2)。0、20% PEG 脅迫下IA 處理的葉面積顯著高于NA 和MNB 處理；10% PEG 脅迫下MNB 處理的葉面積較NA、IA 處理分別增加24.3%、15.3%，且差異顯著。 0、10% PEG 脅迫下各處理間小麥株高無(wú)顯著差異；20% PEG 脅迫下MNB 和IA 處理的株高分別較NA 顯著增長(zhǎng)123.3%、116.2%。
圖2 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境處理的小麥葉面積和株高
2.4 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境對(duì)小麥葉干重和根干重的影響
小麥的葉干重和根干重(20% PEG 脅迫下NA 和IA 處理高于10% PEG)隨著PEG 濃度的增加而降低(圖3)。 0 PEG 脅迫時(shí)IA 處理的葉干重分別較MNB 和NA 處理增加24.0%、37.7%，且差異顯著；10% PEG 脅迫時(shí)MNB 處理的葉干重較IA 和NA 處理分別顯著增加11.5%、25.9%；20% PEG 脅迫時(shí)各處理間無(wú)顯著差異。 0 PEG脅迫時(shí)IA 處理的根干重顯著高于NA 和MNB，分別增加33.0%、60.3%；10% PEG 脅迫下MNB 處理的根干重分別較NA 和IA 處理增加21.4%、30.8%，且差異顯著；20% PEG 脅迫時(shí)各處理間根干重?zé)o顯著差異。
圖3 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境處理的小麥葉干重和根干重
2.5 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境對(duì)小麥幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.5.1 PSⅡ系統(tǒng)光化學(xué)效率和電子傳遞變化
葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光合電子傳遞效率(ETR)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)均隨PEG 濃度的增加而降低(圖4)。 0、10% PEG 脅迫下MNB 處理葉片F(xiàn)v/Fm 和(ΦPSⅡ)均顯著高于IA 和NA 處理，而NA 和IA 間無(wú)顯著差異；20% PEG 脅迫下IA 和MNB 處理葉片F(xiàn)v/Fm 分別較NA 顯著增加22.5%、15.0%。 0、10%、20% PEG 脅迫下MNB 處理的(ΦPSⅡ)分別較NA 處理增加24.6%、28.8%、30.1%，且差異顯著。 0、10% PEG 脅迫下葉片ETR 表現(xiàn)為MNB＞IA＞NA，且差異顯著；20% PEG脅迫下MNB 處理葉片ETR 較NA 和IA 分別顯著提高265.9%、184.6%，NA 和IA 處理間無(wú)顯著差異。 0、10%、20% PEG 脅迫下MNB 處理葉片qP均顯著高于NA，分別提高10.3%、14.7%、70.8%。
圖4 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境處理的小麥葉片PSⅡ系統(tǒng)光化學(xué)效率和電子傳遞變化
2.5.2 PSⅡ系統(tǒng)能量耗散變化 隨著干旱脅迫程度的增加，小麥葉片調(diào)節(jié)性能量耗散電子產(chǎn)量[Y(NPQ)]、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)(圖5)。 0、10% PEG 脅迫下NA、IA和MNB 處理葉片Y(NPQ)無(wú)顯著差異；20% PEG脅迫下NA 處理葉片Y(NPQ)顯著高于IA 和MNB 處理，分別高7.9%、14.5%。 10%、20% PEG脅迫下NA 處理葉片NPQ 顯著高于MNB 處理，分別高16.7%、25.1%，無(wú)干旱脅迫處理時(shí)各處理間葉片NPQ 無(wú)顯著差異。
圖5 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境處理的小麥葉片PSⅡ系統(tǒng)能量耗散變化
3 討論
小麥苗期根系形態(tài)對(duì)后期的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，而在受到脅迫時(shí)根系的變化最為直觀[18]。 苗青霞等[19]的研究表明干旱脅迫下小麥根系表面積會(huì)減少，根長(zhǎng)則在輕度干旱下增加而在重度干旱下減少。 馬富舉[20]、謝燕[21]等的研究表明干旱脅迫會(huì)顯著降低小麥根系的總根長(zhǎng)、總表面積、總體積。 本研究中，隨干旱脅迫程度增加，不加氣處理根系總長(zhǎng)、根表面積和根系體積呈減少趨勢(shì)，這與上述研究結(jié)果一致。 相同干旱脅迫條件下，氣泵加氣和微納米氣泡加氣處理的根系總長(zhǎng)、根表面積、根系體積均大于不加氣處理；10% PEG脅迫下微納米氣泡加氣處理的根系總長(zhǎng)、根表面積和根系體積顯著大于氣泵加氣和不加氣處理；20% PEG 脅迫下氣泵加氣處理的根系總長(zhǎng)、根表面積及根系體積均顯著高于其他處理。 這說(shuō)明干旱脅迫會(huì)抑制小麥根系生長(zhǎng)，但適宜的根系氧環(huán)境會(huì)一定程度上緩解干旱脅迫引起的抑制，對(duì)輕度干旱脅迫下的小麥來(lái)說(shuō)微納米氣泡加氣的氧環(huán)境能發(fā)揮較好的作用，而重度干旱脅迫下氣泵加氣氧環(huán)境更有利于提高小麥根系的抗干旱能力。
干旱脅迫會(huì)抑制小麥干物質(zhì)積累和生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程[22]。 朱艷等[23]的研究表明加氣灌溉對(duì)番茄冠部的生長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用。 雷宏軍等[24]研究了不同土壤類型下甜椒對(duì)不同增氧灌溉方式的響應(yīng)，結(jié)果表明對(duì)三種不同土壤進(jìn)行曝氣灌溉處理可提高甜椒株高，且循環(huán)曝氣灌溉對(duì)甜椒株高的增幅高于純氧擴(kuò)散器曝氣灌溉。 本研究中，0、20% PEG 脅迫下氣泵加氣處理小麥葉面積顯著高于不加氣和微納米氣泡加氣處理；10% PEG 脅迫下微納米氣泡加氣處理小麥葉面積、葉干重和根干重顯著高于其他處理。 這與上述研究結(jié)果一致。 這說(shuō)明微納米氣泡加氣處理可緩解輕度干旱脅迫對(duì)小麥干物質(zhì)積累和葉面積形成的抑制，而重度干旱脅迫下氣泵加氣處理更有利于小麥葉面積形成和干物質(zhì)積累。 這可能是因?yàn)榧託馓幚韺?duì)10% PEG 脅迫下的小麥幼苗來(lái)說(shuō)已經(jīng)超過(guò)其適宜的氧濃度，而微納米氣泡加氣處理是10% PEG脅迫下最適宜的根際氧環(huán)境營(yíng)造方式。 適宜的根際氧環(huán)境會(huì)促進(jìn)根系有氧呼吸，增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向地上部的運(yùn)輸，從而促進(jìn)小麥莖葉生長(zhǎng)。
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)Fv/Fm、ΦPS Ⅱ、ETR、qP 可以體現(xiàn)光合作用過(guò)程中光能的轉(zhuǎn)化利用效率，參數(shù)值越大，說(shuō)明光合效率越高[25]。 本研究中，模擬干旱脅迫使小麥幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR 和qP 明顯下降。 這與董杰[26]、馬超[27]等的研究結(jié)果一致，即干旱脅迫導(dǎo)致小麥葉片的ETR、Fv/Fm 和ΦPS Ⅱ均顯著降低，張瀚等[28]在對(duì)五唇蘭的研究上也得出類似結(jié)果。 加氣滴灌條件下，藍(lán)莓葉片qP 明顯升高[29]。 本研究中同等干旱脅迫程度下微納米氣泡加氣處理葉片qP 顯著高于IA 和NA 處理，且氣泵加氣和微納米氣泡加氣使PEG 脅迫下小麥葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR 較不加氣均有不同程度的增加。 這表明干旱脅迫會(huì)傷害小麥葉片PSⅡ光反應(yīng)系統(tǒng)，而氣泵加氣和微納米氣泡加氣營(yíng)造的根際氧環(huán)境可緩解干旱脅迫對(duì)葉片PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞帶來(lái)的阻礙，且以微納米氣泡加氣處理的保護(hù)效果更為明顯，進(jìn)而可以在干旱脅迫條件下保護(hù)光合系統(tǒng)，增強(qiáng)小麥幼苗的光能轉(zhuǎn)化效率和電子傳遞效率。
Y(NPQ)和NPQ 反映了不能用于光化學(xué)電子傳遞而以熱耗散形式散發(fā)的能量，其值越大表明用于熱耗散的光能越多[30-31]。 有研究表明干旱脅迫使小麥的NPQ 呈上升趨勢(shì)[26-27]。 本研究中PEG 脅迫使Y(NPQ)和NPQ 明顯增加，且高濃度PEG 脅迫脅迫下小麥葉片中更多的能量以熱耗散的形式釋放，這與上述研究成果一致。 但氣泵加氣和微納米氣泡加氣能夠抑制PEG 模擬干旱條件下葉片Y(NPQ)和NPQ 的增加，這表明根系氧環(huán)境的改善可以緩解干旱脅迫對(duì)小麥幼苗葉片PSⅡ中心的破壞，降低PSⅡ的系統(tǒng)能量耗散，且微納米氣泡加氣對(duì)維持PEG 脅迫下小麥幼苗葉片光合能力的效果更好。
4 結(jié)論
本研究中氣泵加氣處理在無(wú)干旱脅迫時(shí)小麥葉面積、葉干重和根干重顯著高于不加氣和微納米氣泡加氣處理。 在輕度干旱脅迫(10% PEG)下，氣泵加氣和微納米氣泡加氣處理小麥根系總長(zhǎng)、根表面積、根系體積、葉干重和葉片ETR 均顯著高于不加氣處理。 在重度干旱脅迫(20%PEG)下，氣泵加氣處理和微納米氣泡加氣處理小麥葉面積、株高和葉片qP 顯著高于不加氣處理，其中株高顯著增長(zhǎng)116.2%和123.3%，而葉片Y(NPQ)和NPQ 顯著低于不加氣處理，光合作用過(guò)程中的光能耗散更小。
綜上所述，本試驗(yàn)條件下，兩種根際氧環(huán)境營(yíng)造方式對(duì)模擬干旱脅迫下小麥苗期生長(zhǎng)發(fā)育及葉綠素?zé)晒馓匦跃哂幸欢ǖ拇龠M(jìn)作用，且以微納米氣泡加氣處理(MNB)對(duì)干旱脅迫下小麥光合作用的促進(jìn)效果更佳。
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低氧環(huán)境下，植物根系有氧呼吸受到抑制引起無(wú)氧呼吸，從而造成乙醇聚集、ATP 水平下降等，這會(huì)降低植物根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而降低作物新陳代謝速率，最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受阻[6-8]。 根際充足的氧氣能夠促進(jìn)植株生長(zhǎng)[9]，根際注氣可顯著提高植株的干物質(zhì)積累[10]，微納米氣泡加氧能促進(jìn)根系生長(zhǎng)[11]、提高葉片光合效率[12]、促進(jìn)生物量積累及提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)[13-15]。 然而，也有研究表明，采用化學(xué)加氧灌溉可能會(huì)改變土壤特性，對(duì)春小麥根系生長(zhǎng)和產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響[16-17]。
適宜的根際氧環(huán)境有利于作物發(fā)育，但并非所有的加氧處理都對(duì)作物有益。 目前，根際氧環(huán)境對(duì)作物響應(yīng)干旱脅迫的影響鮮有報(bào)道。 本研究通過(guò)不同通氣方式和不同程度干旱模擬，分析干旱條件下通氣方式對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育及生理特性的影響，以期為小麥安全生產(chǎn)提供一定的理論參考。
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供試小麥品種為青島農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的青麥11 號(hào)。 氣泵加氣設(shè)備采用森森集團(tuán)股份有限公司生產(chǎn)的ACO-007 電磁式空氣泵，以細(xì)沙氣泡石注氣；微納米氣泡發(fā)生器采用朗派科技有限公司生產(chǎn)的LP-MNB 型微納米氣泡發(fā)生器；溶解氧測(cè)量?jī)x采用雷磁JPSJ-606L 型溶解氧測(cè)量?jī)x，每10 min測(cè)定一次。 小麥培養(yǎng)條件:溫度(23.0±1) ℃，濕度50%，光照度1 800 lx。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2020 年11 月—2021 年2 月在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥中心進(jìn)行。 取飽滿且大小一致的青麥11 號(hào)種子，4 ℃處理48 h，用1.0% NaClO 消毒10 min 后用蒸餾水沖洗5 次，放入培養(yǎng)皿中發(fā)芽。3 d后選取生長(zhǎng)一致的幼苗移植到1/2Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)。 營(yíng)養(yǎng)液設(shè)置不加氣(NA)、氣泵加氣(IA)、微納米氣泡加氣(MNB)3 種加氣方式。 其中，NA 處理的營(yíng)養(yǎng)液靜置24 h 以上，IA 處理每天24 h 持續(xù)通氣，MNB 處理每天用微納米氣泡發(fā)生器處理30 min，每4 d 換一次營(yíng)養(yǎng)液。 于三葉一心時(shí)用1/2Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液配成的0、10%、20% PEG-6000 溶液作為營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行干旱脅迫處理(記作0 PEG、10% PEG、20% PEG)。 使用溶解氧測(cè)量?jī)x測(cè)定加氣水的溶解氧質(zhì)量濃度，處理10 d 后開(kāi)始取樣。
1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法
1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 取小麥植株根系用蒸餾水沖洗干凈，用根系掃描儀(Regent Instruments INC，LA2400)掃描根系圖片，再用Epson Scan 2 根系圖像分析軟件測(cè)定根系平均直徑、總長(zhǎng)、表面積和體積。
1.3.2 葉面積測(cè)定 取小麥展開(kāi)葉，用臺(tái)式葉面積儀(LI-3000C)測(cè)定葉面積。
1.3.3 株高和生物量的測(cè)定 選長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥幼苗自鞘基部至最長(zhǎng)葉尖測(cè)量株高。 取5 株小麥幼苗的根、莖、葉，分別于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重稱量。
1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 遮光處理30 min后取健康的小麥功能葉，采用IMAGING-PAM 葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)測(cè)定PS Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光合電子傳遞效率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)及調(diào)節(jié)性能量耗散電子產(chǎn)量[Y(NPQ)]。
1.4 數(shù)據(jù)處理與分析
采用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行差異顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同加氣方式下?tīng)I(yíng)養(yǎng)液中溶解氧含量變化
兩種加氣處理后其培養(yǎng)液中的溶氧量均迅速增加，之后逐漸降低并趨于穩(wěn)定(圖1)。 24 h 內(nèi)，NA 處理溶解氧含量在4.12～4.97 mg/L 范圍內(nèi)波動(dòng)；微納米發(fā)生器加氣后，MNB 處理溶解氧含量增加，最高至7.64 mg/L，停止加氣后下降，3 h 后在5.36 ～6.29 mg/L 范圍內(nèi)波動(dòng)，24 h 平均值為5.98 mg/L；通氣后IA 處理溶解氧含量迅速上升，最高達(dá)8.50 mg/L，后逐漸降低，3 h 后在6.82 ～7.48 mg/L 范圍內(nèi)波動(dòng)，24 h 平均值為7.09 mg/L。穩(wěn)定階段，IA 處理溶解氧含量平均值較MNB 高1.11 mg/L，二者較NA 處理的平均值分別高2.56 mg/L 和1.45 mg/L。
圖1 不同加氣方式下?tīng)I(yíng)養(yǎng)液中溶解氧含量變化
2.2 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境對(duì)小麥根系形態(tài)的影響
隨著PEG 濃度的增加，各處理小麥幼苗的根系總長(zhǎng)、根表面積和根系體積總體呈降低趨勢(shì)，而根系平均直徑呈增大趨勢(shì)(表1)。 0、20% PEG脅迫下IA 處理的根系總長(zhǎng)、根表面積及根系體積均顯著高于NA 和MNB 處理；而10% PEG 脅迫下MNB 處理的根系總長(zhǎng)較NA 和IA 處理分別顯著增加63.7%、29.1%，根表面積分別顯著增加57.2%、27.8%，根系體積分別顯著增加64.0%、28.1%。 0 PEG 脅迫下MNB 處理的根系平均直徑較NA 和IA 處理均增加21.2%，且差異顯著；10%PEG 脅迫下NA 和IA 處理的根系平均直徑差異顯著；20% PEG 脅迫下三種根際氧環(huán)境處理的根系平均直徑間無(wú)顯著差異。
表1 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境處理的小麥根系形態(tài)
2.3 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境對(duì)小麥葉面積與株高的影響
10%、20% PEG 脅迫導(dǎo)致小麥葉面積和株高持續(xù)降低，且濃度越高下降趨勢(shì)越明顯(圖2)。0、20% PEG 脅迫下IA 處理的葉面積顯著高于NA 和MNB 處理；10% PEG 脅迫下MNB 處理的葉面積較NA、IA 處理分別增加24.3%、15.3%，且差異顯著。 0、10% PEG 脅迫下各處理間小麥株高無(wú)顯著差異；20% PEG 脅迫下MNB 和IA 處理的株高分別較NA 顯著增長(zhǎng)123.3%、116.2%。
圖2 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境處理的小麥葉面積和株高
2.4 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境對(duì)小麥葉干重和根干重的影響
小麥的葉干重和根干重(20% PEG 脅迫下NA 和IA 處理高于10% PEG)隨著PEG 濃度的增加而降低(圖3)。 0 PEG 脅迫時(shí)IA 處理的葉干重分別較MNB 和NA 處理增加24.0%、37.7%，且差異顯著；10% PEG 脅迫時(shí)MNB 處理的葉干重較IA 和NA 處理分別顯著增加11.5%、25.9%；20% PEG 脅迫時(shí)各處理間無(wú)顯著差異。 0 PEG脅迫時(shí)IA 處理的根干重顯著高于NA 和MNB，分別增加33.0%、60.3%；10% PEG 脅迫下MNB 處理的根干重分別較NA 和IA 處理增加21.4%、30.8%，且差異顯著；20% PEG 脅迫時(shí)各處理間根干重?zé)o顯著差異。
圖3 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境處理的小麥葉干重和根干重
2.5 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境對(duì)小麥幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.5.1 PSⅡ系統(tǒng)光化學(xué)效率和電子傳遞變化
葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光合電子傳遞效率(ETR)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)均隨PEG 濃度的增加而降低(圖4)。 0、10% PEG 脅迫下MNB 處理葉片F(xiàn)v/Fm 和(ΦPSⅡ)均顯著高于IA 和NA 處理，而NA 和IA 間無(wú)顯著差異；20% PEG 脅迫下IA 和MNB 處理葉片F(xiàn)v/Fm 分別較NA 顯著增加22.5%、15.0%。 0、10%、20% PEG 脅迫下MNB 處理的(ΦPSⅡ)分別較NA 處理增加24.6%、28.8%、30.1%，且差異顯著。 0、10% PEG 脅迫下葉片ETR 表現(xiàn)為MNB＞IA＞NA，且差異顯著；20% PEG脅迫下MNB 處理葉片ETR 較NA 和IA 分別顯著提高265.9%、184.6%，NA 和IA 處理間無(wú)顯著差異。 0、10%、20% PEG 脅迫下MNB 處理葉片qP均顯著高于NA，分別提高10.3%、14.7%、70.8%。
圖4 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境處理的小麥葉片PSⅡ系統(tǒng)光化學(xué)效率和電子傳遞變化
2.5.2 PSⅡ系統(tǒng)能量耗散變化 隨著干旱脅迫程度的增加，小麥葉片調(diào)節(jié)性能量耗散電子產(chǎn)量[Y(NPQ)]、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)(圖5)。 0、10% PEG 脅迫下NA、IA和MNB 處理葉片Y(NPQ)無(wú)顯著差異；20% PEG脅迫下NA 處理葉片Y(NPQ)顯著高于IA 和MNB 處理，分別高7.9%、14.5%。 10%、20% PEG脅迫下NA 處理葉片NPQ 顯著高于MNB 處理，分別高16.7%、25.1%，無(wú)干旱脅迫處理時(shí)各處理間葉片NPQ 無(wú)顯著差異。
圖5 干旱脅迫下不同根際氧環(huán)境處理的小麥葉片PSⅡ系統(tǒng)能量耗散變化
3 討論
小麥苗期根系形態(tài)對(duì)后期的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，而在受到脅迫時(shí)根系的變化最為直觀[18]。 苗青霞等[19]的研究表明干旱脅迫下小麥根系表面積會(huì)減少，根長(zhǎng)則在輕度干旱下增加而在重度干旱下減少。 馬富舉[20]、謝燕[21]等的研究表明干旱脅迫會(huì)顯著降低小麥根系的總根長(zhǎng)、總表面積、總體積。 本研究中，隨干旱脅迫程度增加，不加氣處理根系總長(zhǎng)、根表面積和根系體積呈減少趨勢(shì)，這與上述研究結(jié)果一致。 相同干旱脅迫條件下，氣泵加氣和微納米氣泡加氣處理的根系總長(zhǎng)、根表面積、根系體積均大于不加氣處理；10% PEG脅迫下微納米氣泡加氣處理的根系總長(zhǎng)、根表面積和根系體積顯著大于氣泵加氣和不加氣處理；20% PEG 脅迫下氣泵加氣處理的根系總長(zhǎng)、根表面積及根系體積均顯著高于其他處理。 這說(shuō)明干旱脅迫會(huì)抑制小麥根系生長(zhǎng)，但適宜的根系氧環(huán)境會(huì)一定程度上緩解干旱脅迫引起的抑制，對(duì)輕度干旱脅迫下的小麥來(lái)說(shuō)微納米氣泡加氣的氧環(huán)境能發(fā)揮較好的作用，而重度干旱脅迫下氣泵加氣氧環(huán)境更有利于提高小麥根系的抗干旱能力。
干旱脅迫會(huì)抑制小麥干物質(zhì)積累和生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程[22]。 朱艷等[23]的研究表明加氣灌溉對(duì)番茄冠部的生長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用。 雷宏軍等[24]研究了不同土壤類型下甜椒對(duì)不同增氧灌溉方式的響應(yīng)，結(jié)果表明對(duì)三種不同土壤進(jìn)行曝氣灌溉處理可提高甜椒株高，且循環(huán)曝氣灌溉對(duì)甜椒株高的增幅高于純氧擴(kuò)散器曝氣灌溉。 本研究中，0、20% PEG 脅迫下氣泵加氣處理小麥葉面積顯著高于不加氣和微納米氣泡加氣處理；10% PEG 脅迫下微納米氣泡加氣處理小麥葉面積、葉干重和根干重顯著高于其他處理。 這與上述研究結(jié)果一致。 這說(shuō)明微納米氣泡加氣處理可緩解輕度干旱脅迫對(duì)小麥干物質(zhì)積累和葉面積形成的抑制，而重度干旱脅迫下氣泵加氣處理更有利于小麥葉面積形成和干物質(zhì)積累。 這可能是因?yàn)榧託馓幚韺?duì)10% PEG 脅迫下的小麥幼苗來(lái)說(shuō)已經(jīng)超過(guò)其適宜的氧濃度，而微納米氣泡加氣處理是10% PEG脅迫下最適宜的根際氧環(huán)境營(yíng)造方式。 適宜的根際氧環(huán)境會(huì)促進(jìn)根系有氧呼吸，增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向地上部的運(yùn)輸，從而促進(jìn)小麥莖葉生長(zhǎng)。
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)Fv/Fm、ΦPS Ⅱ、ETR、qP 可以體現(xiàn)光合作用過(guò)程中光能的轉(zhuǎn)化利用效率，參數(shù)值越大，說(shuō)明光合效率越高[25]。 本研究中，模擬干旱脅迫使小麥幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR 和qP 明顯下降。 這與董杰[26]、馬超[27]等的研究結(jié)果一致，即干旱脅迫導(dǎo)致小麥葉片的ETR、Fv/Fm 和ΦPS Ⅱ均顯著降低，張瀚等[28]在對(duì)五唇蘭的研究上也得出類似結(jié)果。 加氣滴灌條件下，藍(lán)莓葉片qP 明顯升高[29]。 本研究中同等干旱脅迫程度下微納米氣泡加氣處理葉片qP 顯著高于IA 和NA 處理，且氣泵加氣和微納米氣泡加氣使PEG 脅迫下小麥葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR 較不加氣均有不同程度的增加。 這表明干旱脅迫會(huì)傷害小麥葉片PSⅡ光反應(yīng)系統(tǒng)，而氣泵加氣和微納米氣泡加氣營(yíng)造的根際氧環(huán)境可緩解干旱脅迫對(duì)葉片PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞帶來(lái)的阻礙，且以微納米氣泡加氣處理的保護(hù)效果更為明顯，進(jìn)而可以在干旱脅迫條件下保護(hù)光合系統(tǒng)，增強(qiáng)小麥幼苗的光能轉(zhuǎn)化效率和電子傳遞效率。
Y(NPQ)和NPQ 反映了不能用于光化學(xué)電子傳遞而以熱耗散形式散發(fā)的能量，其值越大表明用于熱耗散的光能越多[30-31]。 有研究表明干旱脅迫使小麥的NPQ 呈上升趨勢(shì)[26-27]。 本研究中PEG 脅迫使Y(NPQ)和NPQ 明顯增加，且高濃度PEG 脅迫脅迫下小麥葉片中更多的能量以熱耗散的形式釋放，這與上述研究成果一致。 但氣泵加氣和微納米氣泡加氣能夠抑制PEG 模擬干旱條件下葉片Y(NPQ)和NPQ 的增加，這表明根系氧環(huán)境的改善可以緩解干旱脅迫對(duì)小麥幼苗葉片PSⅡ中心的破壞，降低PSⅡ的系統(tǒng)能量耗散，且微納米氣泡加氣對(duì)維持PEG 脅迫下小麥幼苗葉片光合能力的效果更好。
4 結(jié)論
本研究中氣泵加氣處理在無(wú)干旱脅迫時(shí)小麥葉面積、葉干重和根干重顯著高于不加氣和微納米氣泡加氣處理。 在輕度干旱脅迫(10% PEG)下，氣泵加氣和微納米氣泡加氣處理小麥根系總長(zhǎng)、根表面積、根系體積、葉干重和葉片ETR 均顯著高于不加氣處理。 在重度干旱脅迫(20%PEG)下，氣泵加氣處理和微納米氣泡加氣處理小麥葉面積、株高和葉片qP 顯著高于不加氣處理，其中株高顯著增長(zhǎng)116.2%和123.3%，而葉片Y(NPQ)和NPQ 顯著低于不加氣處理，光合作用過(guò)程中的光能耗散更小。
綜上所述，本試驗(yàn)條件下，兩種根際氧環(huán)境營(yíng)造方式對(duì)模擬干旱脅迫下小麥苗期生長(zhǎng)發(fā)育及葉綠素?zé)晒馓匦跃哂幸欢ǖ拇龠M(jìn)作用，且以微納米氣泡加氣處理(MNB)對(duì)干旱脅迫下小麥光合作用的促進(jìn)效果更佳。
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