吳文生

（福建省福鼎后坪國(guó)有林場(chǎng)，福建福鼎 355200）

檫樹(shù)（Sassafras tsumu（Hemsl.）Hemsl.）又名檫木、黃楸木，是樟科（Lauraceae）檫木屬（SassafrasJ.Presl）的多年生落葉大喬木，也是我國(guó)的特有樹(shù)種，廣泛分布于長(zhǎng)江以南地區(qū)[1]。檫樹(shù)生長(zhǎng)迅速，干型通直，木材緊密，紋理美觀(guān)，有芳香的氣味，具有較強(qiáng)的防蟲(chóng)防腐功能，是優(yōu)良的裝修、家具、造船及工藝品用材[2]。檫樹(shù)樹(shù)葉會(huì)在秋天變成紅色，其也是一種常用的園林景觀(guān)樹(shù)種[3]。檫樹(shù)喜光，在溫暖濕潤(rùn)的氣候及深厚、肥沃、排水良好的酸性土壤環(huán)境中生長(zhǎng)較好，在土層瘠薄、迎風(fēng)、干燥、積水的環(huán)境中長(zhǎng)勢(shì)較差[4]。我國(guó)于20 世紀(jì)70—80 年代在南方13 個(gè)省（區(qū)）進(jìn)行了大規(guī)模檫樹(shù)實(shí)生人工林造林，為良種選育工作提供了豐富的基礎(chǔ)材料，檫樹(shù)現(xiàn)已成為福建省人工林發(fā)展的重要造林樹(shù)種之一[5]。

本研究的主要目的是通過(guò)分析檫樹(shù)母樹(shù)林半同胞子代樹(shù)高性狀各林齡的表型表現(xiàn)、遺傳變異及林齡間的相關(guān)性，進(jìn)一步了解該樹(shù)種的遺傳多樣性與遺傳穩(wěn)定性，為檫樹(shù)的良種選育工作和人工林經(jīng)營(yíng)提供可靠的參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省寧德市福鼎后坪國(guó)有林場(chǎng)吳陽(yáng)工區(qū)，地理坐標(biāo)為120°02'～120°03' E、27°04'～27°06' N，海拔530～610 m，坡向東南，坡度20°～30°；屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫17.9～19.1 ℃，月均最低和最高氣溫出現(xiàn)在每年的1月和7月，分別為4.9 ℃和25.5 ℃，最低溫度-8.0 ℃，最高溫度36.0 ℃；年均降水量2 100 mm，降水量集中于5—6月的梅雨季節(jié)與8—9 月的臺(tái)風(fēng)雷雨季節(jié)。全年無(wú)霜期270 d，初霜一般出現(xiàn)于當(dāng)年11月上旬，終霜一般出現(xiàn)于來(lái)年3 月下旬。立地條件中等，土壤類(lèi)型是山地紅壤，前茬是馬尾松。

1.2 材料與方法

試驗(yàn)材料來(lái)自樹(shù)齡40 年的母樹(shù)林自由授粉子代，2009年采種，2010年育苗，2011年2月造林。采種母樹(shù)選擇干型通直、生長(zhǎng)健壯、冠形優(yōu)美、無(wú)病蟲(chóng)害、結(jié)實(shí)率較高的單株。造林苗木采用2次分級(jí)法，即苗木出圃與現(xiàn)場(chǎng)種植前各進(jìn)行1次分級(jí)，確保全部使用Ⅰ級(jí)苗栽植。試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共30個(gè)家系，單列4株小區(qū)，重復(fù)8次。造林株行距為2 m×2 m。樹(shù)高生長(zhǎng)量調(diào)查時(shí)間為造林后前5年與第11年。

數(shù)據(jù)計(jì)算工作使用R 語(yǔ)言完成，各方差組分的顯著性采用似然比檢驗(yàn)[6]。具體模型：

式（1）中，y是觀(guān)察值向量；a是單株加性遺傳隨機(jī)效應(yīng)向量；plot是小區(qū)隨機(jī)效應(yīng)向量；b是固定效應(yīng)向量（由總體均值和重復(fù)構(gòu)成）；e是殘差隨機(jī)效應(yīng)向量；Za，Zplot，X是各效應(yīng)向量的關(guān)聯(lián)矩陣。各向量分布：A是單株親緣關(guān)系矩陣，分別是加性方差、小區(qū)方差和殘差方差，I是單位矩陣。

遺傳力與遺傳相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)誤的估計(jì)通過(guò)泰勒展開(kāi)式完成。遺傳力估算公式：

式（2）中，h2是單株狹義遺傳力，是家系方差，是家系與重復(fù)的互作效應(yīng)方差是機(jī)誤。變異系數(shù)計(jì)算公式：

式（3）中，CV是變異系數(shù)，xˉ是總體均值，σ是標(biāo)準(zhǔn)差。相關(guān)系數(shù)計(jì)算公式：

式（4）中，r是相關(guān)系數(shù)，是林齡x時(shí)的方差，是林齡y時(shí)的方差，σxy是林齡x時(shí)與y時(shí)的協(xié)方差。遺傳增益計(jì)算公式：

式（5）中，ΔG是遺傳增益，i是選擇強(qiáng)度，σp是表型標(biāo)準(zhǔn)差，xˉp是表型均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹(shù)高性狀表型分析

由表1 可知，各林齡樹(shù)高性狀表型變異系數(shù)差異較大（最低為17.0%，最高為27.0%），豐富的表型變異為優(yōu)良家系的選擇奠定了良好的基礎(chǔ)。樹(shù)高性狀表型變異系數(shù)在林齡1 年時(shí)最大，在林齡11 年時(shí)最小，呈隨林齡增大而逐漸減小的趨勢(shì)。

2.2 樹(shù)高性狀遺傳分析

各林齡樹(shù)高性狀加性遺傳方差分量與單株遺傳力均顯著（表2）。單株遺傳力最小值為0.11（0.04）（林齡4 年），最大值為0.41（0.07）（林齡11 年），單株遺傳力整體呈隨林齡增大而增大的趨勢(shì)。加性遺傳變異系數(shù)最小值為5.0%（林齡4 年），最大值為8.5%（林齡11 年），沒(méi)有明顯的隨林齡變化趨勢(shì)。

表2 各林齡樹(shù)高性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算

2.3 檫樹(shù)樹(shù)高性狀林齡間相關(guān)性分析

檫樹(shù)樹(shù)高性狀各林齡間表型相關(guān)系數(shù)與加性遺傳相關(guān)系數(shù)均顯著（表3）。相同林齡間的表型相關(guān)系數(shù)大于加性遺傳相關(guān)系數(shù)。表型相關(guān)系數(shù)和加性遺傳相關(guān)系數(shù)均隨林齡差距的增大而減小。林齡3 年與11 年時(shí)的加性遺傳相關(guān)系數(shù)為0.60（0.12），林齡2 年與11 年時(shí)的表型相關(guān)系數(shù)為0.64（0.02）。

表3 檫樹(shù)樹(shù)高性狀林齡間相關(guān)性分析

2.4 優(yōu)良家系和單株選擇

根據(jù)育種值排名進(jìn)行優(yōu)良家系的選擇，按照10%的入選率篩選出3 個(gè)最優(yōu)家系（表4）。最優(yōu)家系的遺傳增益從30.1%到21.3%，均值為24.6%。

表4 最優(yōu)家系選擇

按照0.1%的入選率篩選出育種值最高的9個(gè)單株（表5）。最優(yōu)單株的遺傳增益從35.2%到18.4%，均值為23.2%。

表5 最優(yōu)單株選擇

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)中檫樹(shù)樹(shù)高表型參數(shù)與國(guó)內(nèi)同類(lèi)試驗(yàn)的結(jié)果相類(lèi)似[7-9]。較高的生長(zhǎng)速度與較大的表型變異使得檫樹(shù)作為速生用材樹(shù)種在進(jìn)行良種選育時(shí)具有一定的表型選擇基礎(chǔ)。樹(shù)高性狀單株遺傳力林齡變化趨勢(shì)與其他速生用材樹(shù)種一致[10-12]。隨著林齡的增長(zhǎng)，林木固有的遺傳潛力的表達(dá)不斷得到加強(qiáng)，在影響林木生長(zhǎng)性狀表型表現(xiàn)的所有因素中，環(huán)境因素所占的比重不斷降低。各林齡樹(shù)高性狀單株遺傳力［最低0.11（0.04），最高0.41（0.07）］低于大多數(shù)該樹(shù)種同類(lèi)試驗(yàn)結(jié)果[7-9]，但與其他速生用材樹(shù)種一致[13-15]。檫樹(shù)各林齡表型變異系數(shù)大于遺傳變異系數(shù)（例如，林齡1 年時(shí)遺傳變異系數(shù)是7.5%，表型變異系數(shù)是27.0%），說(shuō)明環(huán)境因素對(duì)檫樹(shù)樹(shù)高性狀的表型表現(xiàn)起重要作用[16-19]。表型變異系數(shù)隨林齡的增大而減小，遺傳變異系數(shù)則相對(duì)穩(wěn)定[20-23]，說(shuō)明進(jìn)行遺傳選擇的可靠性要高于表型選擇。本試驗(yàn)中出現(xiàn)了遺傳相關(guān)系數(shù)低于表型相關(guān)系數(shù)的情況，可能是因?yàn)樵囼?yàn)地立地條件不佳，對(duì)幼齡林遺傳潛力的表達(dá)起了較大的限制作用[24-26]，從而使得該林地檫樹(shù)幼齡林樹(shù)高性狀的生長(zhǎng)表現(xiàn)主要受環(huán)境因素影響。因?yàn)樵诹值剡x址時(shí)，除考慮遺傳測(cè)定要求外，還考慮林木成熟后改建為實(shí)生種子園的要求，故而選擇了可以促花、促果的中等立地條件。針對(duì)本研究中出現(xiàn)的檫樹(shù)樹(shù)高性狀較低的遺傳力、遺傳相關(guān)低于表型相關(guān)的情況，接下來(lái)將進(jìn)行多地點(diǎn)、多年度觀(guān)察數(shù)據(jù)的收集整理，并做進(jìn)一步分析考證，為今后檫樹(shù)良種選育和人工林營(yíng)造提供豐富的基礎(chǔ)材料和準(zhǔn)確的參考數(shù)據(jù)。