賀攀霏,孫志高,3,*,師自香,胡星云,宋振陽,李亞瑾,陳冰冰,厲彥哲

1 福建師范大學(xué)福建省亞熱帶資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007 3 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007

河口濕地是河流與海洋相互作用形成的特殊濕地類型,具有多種重要生態(tài)功能。殘?bào)w分解是河口濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié)之一,它連接著生物有機(jī)體的合成與分解。殘?bào)w分解過程中向土壤歸還的氮磷等養(yǎng)分是生態(tài)系統(tǒng)“自我施肥”的重要過程,可顯著影響河口濕地的初級生產(chǎn)力[1]。因此,探討殘?bào)w分解過程中養(yǎng)分的變化規(guī)律是進(jìn)一步明晰河口濕地生態(tài)過程的重要基礎(chǔ)。目前,國外關(guān)于河口濕地殘?bào)w分解的研究開展較早,且已圍繞殘?bào)w分解特征、養(yǎng)分動態(tài)以及生物因素(基質(zhì)質(zhì)量、無脊椎動物、真菌和微生物等)[2—5]與非生物因素(溫度變化[6]、水分條件[7]、沉積強(qiáng)度[8]、酸堿狀況和養(yǎng)分水平[9]等)對其分解影響等方面開展了許多研究。與之相比,國內(nèi)在該方面也開展了較多工作,其研究區(qū)域主要涉及遼河口、膠州灣洋河河口、黃河口、長江口和閩江河口[1,10—13],而研究內(nèi)容主要側(cè)重于殘?bào)w分解速率、元素動態(tài)(碳、氮、磷、硫和痕量元素)[14—18]及其非生物影響因素(溫度、水分和沉積)[1,19],而關(guān)于養(yǎng)分條件改變對河口濕地殘?bào)w分解及養(yǎng)分釋放的研究還不多見。

閩江河口濕地是閩江和東海相互作用形成的典型感潮濕地,其對于維護(hù)區(qū)域生態(tài)安全發(fā)揮著重要作用。近年來,高強(qiáng)度的人類活動已導(dǎo)致閩江河口濕地處于高氮沉降和高氮養(yǎng)分負(fù)荷狀態(tài)。其中,該區(qū)氮沉降量已達(dá)3.0—3.5 g N m-2a-1[20],超過其臨界負(fù)荷量(2.0—2.5 g N m-2a-1)[21];河口營養(yǎng)鹽入海通量高達(dá)3.8—6.1×104t[22],濕地氮養(yǎng)分負(fù)荷接近21 g N m-2a-1[23]。蘆葦(Phragmitesaustralis)作為閩江河口分布最為廣泛的原生植被之一,抗逆性較強(qiáng),是響應(yīng)氮磷養(yǎng)分較為敏感的典型濕地植被,其對于修復(fù)河口濕地受污染的水體和土壤具有重要的生態(tài)作用[24]。當(dāng)前,關(guān)于閩江口濕地殘?bào)w分解的研究主要集中在水鹽梯度[19]、沉積強(qiáng)度[1]和底棲生物擾動[25]等對短葉茳芏(Cyperusmalaccensis)、互花米草(Spartinaalterniflora)等殘?bào)w分解的影響以及殘?bào)w在分解過程中生源元素動態(tài)變化和重金屬釋放風(fēng)險(xiǎn)兩方面,而關(guān)于氮養(yǎng)分改變條件下,蘆葦殘?bào)w分解及其養(yǎng)分釋放的研究還不多見。為此,本研究以閩江河口本土優(yōu)勢種蘆葦為研究對象,基于野外原位氮負(fù)荷增強(qiáng)模擬實(shí)驗(yàn),探討了氮負(fù)荷增強(qiáng)對其殘?bào)w分解及其養(yǎng)分釋放的影響。研究結(jié)果有助于揭示濕地養(yǎng)分循環(huán)過程對氮負(fù)荷增強(qiáng)的響應(yīng)機(jī)制,并可為該區(qū)濕地生態(tài)保育提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

閩江河口地處中亞熱帶和南亞熱帶過渡地區(qū),氣候溫?zé)岢睗?雨熱同期,年平均氣溫為19.6℃,年降水量為1380 mm。鱔魚灘位于閩江河口南部,是最大的一塊天然濕地(圖1)。研究區(qū)位于鱔魚灘西北部,該區(qū)屬正規(guī)半日潮,水文過程較為復(fù)雜。該區(qū)土壤類型主要為濱海鹽土,主要優(yōu)勢植物有蘆葦(P.australis)、短葉茳芏(C.malaccensis)和互花米草(S.alterniflora)。

圖1 研究區(qū)域及研究樣地示意圖Fig.1 Sketch of the study region and experimental plot

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)與布設(shè)

選擇鱔魚灘西北部位于潮上帶的蘆葦群落為研究對象,于2021年1月采集蘆葦樣本帶回實(shí)驗(yàn)室,用去離子水沖洗烘干后,剪成20 cm小段,裝入分解袋中(孔徑為0.2 mm,規(guī)格為20 cm×25 cm),每袋20 g(干重)。結(jié)合該區(qū)資料,考慮陸源氮輸入(21.0 g N m-2a-1)和氮沉降(3.0—3.5 g N m-2a-1)的綜合影響,將濕地背景氮負(fù)荷量設(shè)定為25.0 g N m-2a-1,并據(jù)此設(shè)計(jì)分解試驗(yàn)的4個氮負(fù)荷水平,即:NL0(無氮負(fù)荷處理,當(dāng)前濕地背景氮負(fù)荷量,實(shí)際輸?shù)? g N m-2a-1)、NL1(低氮負(fù)荷處理,模擬較低的氮負(fù)荷水平,實(shí)際輸?shù)?2.5 g N m-2a-1)、NL2(中氮負(fù)荷處理,模擬較高的氮負(fù)荷水平,實(shí)際輸?shù)?5.0 g N m-2a-1)和NL3(高氮負(fù)荷處理,模擬很高的氮負(fù)荷水平,實(shí)際輸?shù)?5.0 g N m-2a-1)。在每個氮負(fù)荷處理下隨機(jī)設(shè)置3個重復(fù)樣地(1.5 m×2 m),每個樣地均使用聚氯乙烯(PVC)板進(jìn)行圍隔,且樣地之間設(shè)置大于5 m的緩沖帶,以避免不同樣地之間互相干擾。不同試驗(yàn)樣地環(huán)境因子間的差異均不顯著(表1),說明分解樣地的環(huán)境條件較為一致。2021年3月,在上述樣地內(nèi)分別投放20個分解袋。為防止試驗(yàn)期間分解袋被潮水沖走,在每個樣地內(nèi)固定若干根長為2 m的竹竿(1.5 m埋入土壤中),并用尼龍繩將分解袋固定在竹竿上。

表1 不同試驗(yàn)樣地的環(huán)境因子Table 1 Environmental variables in different experimental plots

1.2.2樣品采集與處理

在上述各氮負(fù)荷處理樣地內(nèi),分別于分解的第15 d、30 d、60 d、90 d、150 d、180 d和240 d采集分解袋,每次3—4個重復(fù)。將取回的分解袋及時帶回實(shí)驗(yàn)室,去掉泥土并揀出袋內(nèi)雜物,用去離子水將樣品清洗干凈后烘干至恒重,稱量后,將樣品磨碎,過100目篩后裝袋待測。采用元素分析儀(ElementarVario MAX,德國)測定樣品的全碳(TC)和全氮(TN)含量;樣品經(jīng)HClO4-H2SO4消解后,采用連續(xù)流動分析儀(SKALAR-SAN++,荷蘭)測定全磷(TP)含量。另外,采用便攜式電導(dǎo)儀(2265FS,美國)測定土壤電導(dǎo)率(EC)和土壤溫度;采用電位法(水土比5∶1)(Starter 300,美國)測定土壤pH;采用烘干法測定分解環(huán)境中的表層土壤含水量。

1.2.3相關(guān)指標(biāo)計(jì)算

殘?bào)w殘留率(R,%)、分解速率(d-1)和殘?bào)w完成95%分解所需時間(t0.95)可采用下式計(jì)算[1,14]:

(1)

ln(Wt/W0)=-kt

(2)

式中,W0(g)為殘?bào)w干物質(zhì)初始質(zhì)量;Wt(g)為殘?bào)w在t時刻的干物質(zhì)質(zhì)量;k為分解速率;t(d)為分解時間。

t0.95=-ln(0.05)/k

(3)

殘?bào)w分解過程中的不同元素(碳(C)、氮(N)、磷(P))的累積或釋放可采用累積系數(shù)(AI)來表征[1]:

(4)

式中,Wt和W0同上;Xt(mg/g)為殘?bào)w在t時刻的元素含量;X0(mg/g)為殘?bào)w中元素的初始含量。CAI為碳累積指數(shù);NAI為氮累積指數(shù);PAI為磷累積指數(shù)。若AI<100%,說明發(fā)生了元素凈釋放;若AI>100%,說明發(fā)生了元素凈累積。

1.2.4數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

運(yùn)用Origin 2022軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖和計(jì)算;采用SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析、單因素方差分析和逐步線性回歸分析,顯著性水平設(shè)定為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮負(fù)荷增強(qiáng)對殘?bào)w分解速率的影響

不同氮負(fù)荷處理下蘆葦殘?bào)w的殘留率在分解期間均呈波動降低趨勢,且其值在第90 d和180 d存在顯著差異(P<0.05)(圖2)。分解240 d后,NL0、NL1、NL2和NL3處理下的殘留率分別為54.30%、53.98%、47.16%和51.28%。與NL0處理相比,NL1和NL2處理下的殘?bào)w分解速率分別增加了2.33%和10.51%,而NL3處理下的分解速率降低了2.72%(表2)。另外,不同氮負(fù)荷處理下的95%分解所需時間(t0.95)整體表現(xiàn)為NL3(3.28 a)>NL0(3.19 a)>NL1(3.12 a)>NL2(2.89 a)。低氮和中氮負(fù)荷處理總體促進(jìn)了殘?bào)w分解,而高氮負(fù)荷處理則抑制了殘?bào)w分解。

表2 不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w殘留率的自然對數(shù)(y)與分解時間(t)的回歸方程和參數(shù)Table 2 Linear equations and parameters between the natural logarithm (y) of mass remaining and decomposition days (t) in different nitrogen load treatments

圖2 不同氮負(fù)荷處理下蘆葦殘?bào)w殘留率變化Fig.2 Variation of dry mass remaining of Phragmites australis litters in different nitrogen load treatments不同小寫字母表示相同分解時期殘?bào)w殘留率在不同氮負(fù)荷處理間存在顯著差異(P<0.05);NL0:無氮負(fù)荷處理;NL1:低氮負(fù)荷處理;NL2:中氮負(fù)荷處理;NL3:高氮負(fù)荷處理

2.2 氮負(fù)荷增強(qiáng)對殘?bào)w養(yǎng)分變化的影響

2.2.1養(yǎng)分含量變化

盡管不同氮負(fù)荷處理下蘆葦殘?bào)w的TC含量在分解期間均呈不同波動變化(圖3),但NL0處理下的TC含量整體低于其它處理。除第30 d外,其它分解時間的TC含量在不同氮負(fù)荷處理間均存在顯著差異(P<0.05)。分解240 d后,NL0、NL1和NL3處理下的TC含量相較于初始值分別降低了2.80%、1.38%和3.13%,但NL2處理下的TC含量相較于初始值增加了0.50%。分解初期(0—30 d),殘?bào)w中的TN和TP含量均呈驟然降低變化,尤其是TP含量,其在NL0、NL1、NL2和NL3處理下的降幅分別為71.84%、59.51%、63.30%和71.94%(圖3)。之后至分解結(jié)束(30—240 d),TN含量呈波動上升變化(P>0.05)(圖3),而TP含量整體變化不大(P>0.05)(圖3)。除第150—180 d外,NL1、NL2和NL3處理下的TN含量整體均高于NL0處理,且不同氮負(fù)荷處理的TN含量在0—90 d存在顯著差異(P<0.05)(圖3)。與之相比,NL1、NL2和NL3處理下的TP含量在0—90 d整體高于NL0處理(P>0.05),而在90—240 d整體低于NL0處理(P>0.05)(圖3)。分解240 d后,NL0、NL1處理下的TN含量較初始值分別降低了13.85%和2.23%,而NL2、NL3處理下的TN含量分別增加了11.62%和27.46%。與之不同,NL0、NL1、NL2和NL3處理下的TP含量較初始值分別降低了50.48%、54.76%、53.30%和52.72%。

圖3 不同氮負(fù)荷處理下蘆葦殘?bào)w中TC、TN和TP含量變化Fig.3 Variations of total carbon (TC), total nitrogen (TN) and total phosphorus (TP) contents in Phragmites australis litters in different nitrogen load treatments不同小寫字母代表相同分解時期TC、TN或TP含量在不同氮負(fù)荷處理間存在顯著差異(P<0.05)

2.2.2基質(zhì)質(zhì)量變化

不同氮負(fù)荷處理下蘆葦殘?bào)w的C/N和C/P變化特征與其對應(yīng)的TN和TP含量變化特征正好相反(圖3—圖4)。殘?bào)w的C/N在分解期間均呈不同波動變化,其在整體上表現(xiàn)為NL0>NL2>NL3>NL1(圖4)。殘?bào)wC/P的變化特征在0—60 d較為一致(P>0.05),之后則呈不同變化特征(P>0.05),其在分解期間整體表現(xiàn)為NL3>NL0>NL2>NL1(圖4)。殘?bào)w的N/P在分解期間均呈波動增加趨勢,其在整體上表現(xiàn)為NL3>NL2>NL1>NL0(P>0.05)(圖4)。

圖4 不同氮負(fù)荷處理下蘆葦殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量變化Fig.4 Variation of substrate quality in Phragmites australis litters in different nitrogen load treatments不同小寫字母代表相同分解時期C/N、C/P或N/P在不同氮負(fù)荷處理間存在顯著差異(P<0.05)

2.3 氮負(fù)荷增強(qiáng)對殘?bào)w養(yǎng)分釋放的影響

不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w中的C、N和P在分解期間均表現(xiàn)為不同程度地凈釋放(圖5)。隨著分解的進(jìn)行,CAI、NAI和PAI整體均呈降低趨勢,其中NAI和PAI在0—30 d的降幅尤為明顯(P>0.05)。比較而言,不同氮負(fù)荷處理下的CAI在分解后期(150—240 d)存在顯著差異(P<0.05),NAI在分解的第15 d、60 d和180 d存在顯著差異(P<0.05),而PAI在分解的第30 d、60 d和180 d存在顯著差異(P<0.05)(圖5)。分解期間,NL1、NL2和NL3處理下的CAI和NAI整體高于NL0,說明氮負(fù)荷增強(qiáng)對殘?bào)wC、N釋放均存在一定的抑制。與之不同,NL1、NL2和NL3處理下的PAI在90—240 d均低于NL0,說明在分解中后期氮負(fù)荷增強(qiáng)整體促進(jìn)了殘?bào)w中的P釋放。

圖5 不同氮負(fù)荷處理下蘆葦殘?bào)wCAI、NAI和PAI變化Fig.5 Variation of carbon, nitrogen and phosphorus accumulation indices (CAI, NAI and PAI) in Phragmites australis litters in different nitrogen load treatments不同小寫字母代表相同分解時期CAI、NAI或PAI在不同氮負(fù)荷處理間存在顯著差異(P<0.05)

3 討論

3.1 氮負(fù)荷增強(qiáng)對殘?bào)w分解的影響

本研究表明,低氮和中氮負(fù)荷處理整體均促進(jìn)了殘?bào)w的分解,而高氮負(fù)荷處理對殘?bào)w分解則產(chǎn)生了一定的抑制。實(shí)際上,現(xiàn)有相關(guān)研究也得到了類似結(jié)果。Hu和Sun的研究發(fā)現(xiàn),黃河口堿蓬(Suaedasalsa)殘?bào)w的分解速率隨外源氮輸入水平的提高而明顯增加,但高氮輸入水平下對殘?bào)w分解沒有顯著影響[12]。Gerdol等的研究顯示,低水平氮輸入對阿爾卑斯東南部泥炭蘚(Sphagnum)分解的影響較小,但高水平氮輸入下的分解速率則有所衰減[26]。Tao等的研究亦發(fā)現(xiàn),高水平氮添加對黃河口蘆葦殘?bào)w分解產(chǎn)生了抑制[27]。另有研究表明,氮輸入對殘?bào)w分解的影響因輸?shù)獣r長的不同而有所差異[28]。Yu等對狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)進(jìn)行長達(dá)3 a的氮添加試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),較高的氮輸入量在早期可促進(jìn)狹葉甜茅殘?bào)w中纖維素組織的降解,而在后期則會抑制其木質(zhì)素組織的降解,但較低的氮輸入量對其分解無顯著影響[28]。Hu和Sun在黃河口對堿蓬進(jìn)行1.6 a的外源氮輸入試驗(yàn)表明,中氮輸入促進(jìn)了殘?bào)w分解,但低氮和高氮輸入對其分解無顯著影響[12]。Zhang等在對小葉章(Calamagrostisangustifolia)進(jìn)行5個月的研究發(fā)現(xiàn),低氮添加對小葉章葉片分解幾乎無影響,但中氮和高氮添加處理下其分解速率顯著增加[29]。本研究的時間尺度為240 d,為短期氮輸入,其所得出的中氮負(fù)荷處理可促進(jìn)殘?bào)w分解的結(jié)論與上述Zhang等以及Hu和Sun的相關(guān)結(jié)論相近。需要說明的是,不同氮負(fù)荷處理下蘆葦殘?bào)w的t0.95分別為3.19 a(NL0)、3.12 a(NL1)、2.89 a(NL2)和3.28 a(NL3),說明殘?bào)w完全分解需要較長時間,本研究結(jié)果僅反映了殘?bào)w在短時間尺度上的分解變化。本研究中,導(dǎo)致氮負(fù)荷增強(qiáng)對殘?bào)w分解產(chǎn)生促進(jìn)或抑制的原因可能主要有兩方面。一是與不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量在分解過程中發(fā)生明顯改變有關(guān)。相關(guān)分析表明,NL0和NL3處理下的殘留率與C/N均呈顯著或極顯著正相關(guān)(RNL0=0.894,P<0.01;RNL1=0.883,P<0.05);NL2處理下的殘留率與C/N呈顯著正相關(guān)(RNL2=0.813,P<0.05),與N/P呈極顯著負(fù)相關(guān)(RNL2=-0.788,P<0.01),說明C/N極有可能是影響不同氮負(fù)荷處理間殘?bào)w分解速率的關(guān)鍵因素。由于C/N可反映微生物對養(yǎng)分的需求狀況,故常被認(rèn)為是預(yù)測殘?bào)w分解速率的重要指標(biāo),C/N越高,殘?bào)w分解越慢,反之越快[30]。與NL0處理相比,隨著氮負(fù)荷水平的提高,NL2和NL3處理下的C/N均逐漸降低。尤其是在分解前期(0—30 d),NL2處理下的C/N明顯低于其它氮處理;而在分解中后期(30—240 d),其值呈持續(xù)下降趨勢(圖4)。可能正是由于NL2處理下殘?bào)w較低的C/N,使得其在分解期間的分解速率最高。盡管NL3處理下殘?bào)w的C/N在分解的第240 d最低,但其值在整個分解期間則整體高于NL1和NL2處理(圖4),由此導(dǎo)致NL3處理下殘?bào)w的分解速率相對較慢。實(shí)際上,現(xiàn)有大多數(shù)研究也證實(shí)了這一點(diǎn)。劉德燕和宋長春的研究表明,小葉章殘?bào)w的C/N在氮輸入條件下明顯降低,由此導(dǎo)致其分解速率大于未輸?shù)男∪~章殘?bào)w[30]。陳冰冰等的研究亦表明,持續(xù)氮輸入條件下堿蓬殘?bào)w的分解速率均高于對照處理,原因主要與持續(xù)氮輸入導(dǎo)致C/N明顯降低有關(guān)[31]。二是與不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w分解過程中非生物因子的改變有關(guān)。相關(guān)分析顯示,不同氮負(fù)荷處理下的殘留率與pH均存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中NL1和NL2處理下二者的相關(guān)性還達(dá)到了顯著水平(RNL1=-0.775,P<0.05,RNL2=-0.760,P<0.05),說明pH可能是影響不同氮負(fù)荷處理間殘?bào)w分解速率的主要非生物因素。已有研究表明,pH是影響微生物群落的關(guān)鍵因子,分解環(huán)境中過高或過低的pH均會對微生物活性產(chǎn)生抑制作用,進(jìn)而可降低殘?bào)w的分解速率[32]。Leuven和Wolfs的研究還發(fā)現(xiàn),pH主要通過影響真菌和細(xì)菌在分解環(huán)境中的活性而顯著影響燈心草(Juncusbulbosus)殘?bào)w的分解速率[33]。本研究中,NL1和NL2處理下表層土壤的pH相對于NL0處理均較低,且在不同分解階段pH均隨氮負(fù)荷水平的增加而升高(圖6)。尤其是二者殘留率與pH存在的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系表明,低氮和中氮負(fù)荷處理下的pH極有可能處于微生物活性較高的范圍內(nèi),而pH的小幅增加在一定程度上又促進(jìn)了殘?bào)w的分解。Boer等的研究也表明,提高酸性土壤中的pH能夠促進(jìn)土壤中細(xì)菌的生長,從而刺激有機(jī)質(zhì)的分解[34]。相對于NL0處理,NL3處理下的pH在不同分解階段的變化幅度較大(圖6),加之其殘留率與pH之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系并不顯著,說明該處理下的pH極有可能對微生物的活性產(chǎn)生了一定的抑制作用,從而降低了殘?bào)w的分解速率。

圖6 不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w分解期間表層土壤pH變化 Fig.6 Variations of pH in topsoil in different nitrogen load treatments during decomposition

3.2 氮負(fù)荷增強(qiáng)對殘?bào)w養(yǎng)分含量及其釋放的影響

本研究表明,不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w中的TC含量均呈不同波動變化特征(圖3)。除NL0處理下的TC含量與N/P存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)以及NL3處理下的TC含量與含水量存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系外(P<0.01),其它因子與不同處理下的TC含量均不存在顯著相關(guān)性(P>0.05)(表3),說明影響不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w中TC含量變化的因素可能較為復(fù)雜。Sun等對黃河口蘆葦、堿蓬和鹽地堿蓬(Suaedaglauca)殘?bào)w分解的相關(guān)研究中亦得到了類似結(jié)論[16]。本研究還表明,不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w中的TN含量在分解初期(0—30 d)均呈驟然降低變化,之后至分解結(jié)束(30—240 d)整體呈波動上升變化(圖3)。其中,分解初期殘?bào)w中TN含量的降低主要與淋溶過程導(dǎo)致的大量可溶解性氮養(yǎng)分釋放有關(guān)。秦勝金等的研究亦表明,三江平原小葉章殘?bào)w在分解初期由于淋溶過程導(dǎo)致殘?bào)w中的氮含量快速下降[17]。Wrubleski等的研究還表明,正是由于分解初期香蒲(Typhaglauca)和蘆葦殘?bào)w中大量可溶性蛋白質(zhì)的淋失導(dǎo)致了殘?bào)w中氮含量的驟然下降[35]。隨著分解的進(jìn)行,不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w中TN含量的波動上升主要取決于兩方面原因:一是與氮負(fù)荷增強(qiáng)條件下微生物從分解環(huán)境中固持氮養(yǎng)分而激發(fā)活性,從而促進(jìn)了殘?bào)w中非氮物質(zhì)的分解有關(guān)[12]。此過程可導(dǎo)致殘?bào)w的C/N下降,由此使得其是調(diào)控不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w分解過程中TN含量變化的主控因素。實(shí)際上,相關(guān)分析的確顯示,不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w的TN含量與C/N均存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05或P<0.01)。Kuehn和Suberkropp的研究亦表明,分解過程中多葉燈籠草(Juncuseffusus)葉片中TN含量的增加主要與C/N下降有關(guān)[36]。Smaill等的研究還表明,氮輸入條件下輻射松(Pinusradiata)凋落物中的TN含量增加與凋落物C/N的降低密切相關(guān)[37]。二是與不同氮負(fù)荷處理下分解有機(jī)物對環(huán)境中氮養(yǎng)分的較強(qiáng)物理吸附作用有關(guān)。已有研究表明,殘?bào)w在分解過程中可通過物理吸附作用而在分解環(huán)境中吸附大量氮養(yǎng)分,從而使得殘?bào)w中的TN含量出現(xiàn)階段性的升高[38]。在此過程中,殘?bào)w殘留量可直接影響?zhàn)B分的物理吸附量,由此使得殘留率可能也是影響不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w分解過程中TN含量變化的重要因素。這一推測可被相關(guān)分析所部分證實(shí),即NL0和NL3處理下殘?bào)w中的TN含量與殘留率均存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05或P<0.01)(表3)。本研究中,NL1和NL2處理下的殘留率整體低于NL0處理(圖2),故理論上其TN含量也應(yīng)相對較低,但實(shí)際上其值卻高于NL0處理。原因主要與上述氮負(fù)荷增強(qiáng)條件下參與分解微生物對環(huán)境中氮養(yǎng)分的固持作用較強(qiáng),其在一定程度上掩蓋了分解有機(jī)物的物理吸附作用有關(guān)。此外,NL2處理下殘?bào)w中的TN含量還與N/P存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表3)。陳冰冰等在研究短葉茳芏的短期分解中也得到了類似結(jié)論,即殘?bào)w的TN含量與N/P存在正相關(guān)關(guān)系[1,18]。與其它處理相比,NL3處理下的殘留率相對較高(圖2)。盡管NL3處理下的氮負(fù)荷水平最高,分解有機(jī)物可能吸附更多的氮養(yǎng)分,但由于其殘留率與TN含量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表3),所以該處理在分解中后期的TN含量升高可能更取決于微生物的固持作用。由于NL0處理沒有額外的氮輸入,故其殘?bào)w在分解過程中可被物理吸附或微生物固持的氮養(yǎng)分也相對有限,由此導(dǎo)致其TN含量在分解期間一直較低(圖3)。

表3 不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w養(yǎng)分與主要因子的相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlations between nutrient parameters and key factors in different nitrogen load treatments

本研究還表明,不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w中的TP含量在分解初期(0—30 d)亦呈驟然降低變化,但之后至分解結(jié)束(30—240 d)整體呈小幅波動變化(圖3)。與TN相似,分解初期殘?bào)w中TP含量的降低也主要與淋溶階段導(dǎo)致的可溶性磷養(yǎng)分釋放有關(guān)[17]。由于P養(yǎng)分在殘?bào)w中主要以磷酸根離子或化合物的形態(tài)存在,故更易因淋溶作用而大量流失[1,17],由此導(dǎo)致TP含量在分解初期驟然降低(圖3)。相關(guān)分析表明,不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w中的TP含量與C/P均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05或P<0.01),而NL1、NL2和NL3處理下的TP含量均與土壤含水量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。另外,NL0處理下的TP含量還與殘留率或C/N呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05或P<0.01)(表4)。本研究中,由于不同氮負(fù)荷處理下的土壤含水量相當(dāng)且不存在顯著差異(P>0.05)(表1),故C/P是調(diào)控不同處理下殘?bào)w分解過程中TP含量變化的關(guān)鍵因素。實(shí)際上,已有相關(guān)研究也得到類似結(jié)論[34]。本研究中,NL1、NL2和NL3處理下殘?bào)w中TP含量在0—60 d整體高于NL0處理(圖3),原因主要與氮負(fù)荷增強(qiáng)背景下殘?bào)w分解過程中氮磷養(yǎng)分失衡導(dǎo)致的磷相對缺乏有關(guān)。已有研究表明,閩江河口濕地(尤其是蘆葦濕地)主要受N養(yǎng)分限制[18],而在受氮限制的濕地環(huán)境中,殘?bào)w分解過程中氮養(yǎng)分的持續(xù)增加往往會導(dǎo)致磷養(yǎng)分的相對缺乏[39],由此導(dǎo)致微生物對分解環(huán)境中磷養(yǎng)分的固持量增加。這一推測可為圖4中該時期C/P的整體降低所證實(shí)。正是如此,導(dǎo)致該時期氮負(fù)荷處理下殘?bào)w中的TP含量整體較高,同時也側(cè)面說明了上述殘?bào)w中的TP含量與C/P的密切關(guān)系。本研究中,NL1、NL2和NL3處理下殘?bào)w中的TP含量在90—240 d整體低于NL0處理(圖3),原因主要是在氮養(yǎng)分負(fù)荷持續(xù)增強(qiáng)條件下,殘?bào)w中過多的P養(yǎng)分又可能抑制微生物的活性[18],由此使得P養(yǎng)分又不斷向分解環(huán)境中釋放,導(dǎo)致殘?bào)w中的TP含量降低。

表4 不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w養(yǎng)分累積指數(shù)(y)與主要因子(x)之間的回歸方程Table 4 Regression equations between nutrient accumulation index (y) and key factors (x) in different nitrogen load treatments

本研究亦表明,不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w的CAI、NAI或PAI在分解期間均具有不同的變化特征,氮負(fù)荷增強(qiáng)對C、N釋放均存在一定的抑制,但對分解中后期的P釋放則存在一定的促進(jìn)(圖5)。逐步線性回歸分析顯示(表4),NL0處理下的CAI變化主要受殘留率(x1)的影響(R2=0.942),而PAI變化主要受N/P(x7)的影響(R2=0.624)。在NL1處理下,殘留率(x1)均是影響CAI、NAI或PAI變化的主要因素,其對三者變化的解釋貢獻(xiàn)分別為96.2%、83.8%和77.1%。在NL2處理下,CAI(R2=0.962)和PAI(R2=0.743)的變化均主要受殘留率(x1)的影響,而NAI變化主要受殘留率(x1)和C/N(x5)的共同影響(R2=0.942)。對于NL3處理,殘留率(x1)、pH(x2)、C/N(x5)和C/P(x6)共同影響著CAI的變化(R2=0.998),而EC(x3)主要影響著PAI的變化(R2=0.804)?？梢?不同氮負(fù)荷處理下的殘?bào)w養(yǎng)分釋放主要取決于殘留率,而氮負(fù)荷增強(qiáng)引起的殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量(C/N、C/P、N/P)和主要環(huán)境因子(pH、EC)改變是導(dǎo)致不同處理間養(yǎng)分釋放存在差異的重要原因。

4 結(jié)論

(1)不同氮負(fù)荷處理下殘?bào)w的分解速率表現(xiàn)為NL2(0.00284 d-1)>NL1(0.00263 d-1)>NL0(0.00257 d-1)>NL3(0.00250 d-1),說明低氮和中氮負(fù)荷總體促進(jìn)了殘?bào)w分解,而高氮負(fù)荷抑制了殘?bào)w分解,原因主要與不同處理下殘?bào)w分解過程中基質(zhì)質(zhì)量及pH的明顯改變有關(guān)。

(2)不同氮負(fù)荷處理下,殘?bào)w中的TC含量在分解期間均呈不同波動變化特征。TN和TP含量在分解初期(0—30 d)均驟然降低;之后至分解結(jié)束(30—240 d),前者呈波動上升變化,后者則呈小幅波動變化。

(3)不同氮負(fù)荷處理下的殘?bào)w養(yǎng)分釋放主要取決于殘留率,而氮負(fù)荷增強(qiáng)引起的殘?bào)w基質(zhì)質(zhì)量(C/N、C/P、N/P)和主要環(huán)境因子(pH、EC)改變是導(dǎo)致不同處理間養(yǎng)分釋放存在差異的重要原因。

(4)氮負(fù)荷水平的增加整體抑制了殘?bào)wC、N養(yǎng)分的釋放,但其在分解中后期(90—240 d)對P養(yǎng)分釋放具有較為明顯的促進(jìn)作用,說明氮負(fù)荷增強(qiáng)背景下殘?bào)w的養(yǎng)分歸還量將發(fā)生明顯改變。