郁國(guó)梁，馬紫荊，呂自立，劉彬

（新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，新疆特殊環(huán)境物種多樣性應(yīng)用與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830054）

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的主要載體，是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需養(yǎng)分的主要來(lái)源，氣候條件、水分狀況、凋落物分解、土壤菌群，尤其是海拔和土壤理化性質(zhì)會(huì)對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生顯著影響[1-3］。以往的研究多集中在低、中海拔地區(qū)，探究不同植被類型和海拔下的土壤化學(xué)計(jì)量特征：Jiang 等[4］在對(duì)戴云山海拔900~1700 m 土壤化學(xué)計(jì)量特征的研究中發(fā)現(xiàn)較高海拔地區(qū)土壤碳、氮含量高于低海拔地區(qū)，磷含量隨海拔的升高而波動(dòng)。劉莉等[5］研究發(fā)現(xiàn)土壤中的氮決定了滇西北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的土壤化學(xué)計(jì)量比的變化。Hu 等[6］研究發(fā)現(xiàn)土壤碳、氮含量、碳氮比、碳磷比和氮磷比隨海拔升高而增大，而磷含量沒有顯著變化。土壤中除碳、氮、磷具有重要生態(tài)價(jià)值外，鉀也是維持土壤與植物體養(yǎng)分循環(huán)必不可少的營(yíng)養(yǎng)元素，其在維持植物體細(xì)胞滲透平衡、光合作用、提高水分利用效率和降低水分流失等方面具有重要作用[7-8］。由于中低海拔的局域限制以及對(duì)土壤鉀元素研究的不足，急需探究高海拔地區(qū)土壤化學(xué)計(jì)量特征，尤其是鉀及其化學(xué)計(jì)量比的分布。

探究土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響因子對(duì)于深入了解土壤化學(xué)計(jì)量分布，改善草場(chǎng)土壤養(yǎng)分條件具有重要意義。Wang 等[9］研究發(fā)現(xiàn)草地退化降低了青藏高原土壤生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮含量和碳磷比、氮磷比。Tian 等[3］研究發(fā)現(xiàn)土壤水分控制整個(gè)西藏草地土壤化學(xué)計(jì)量特征。目前對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量的影響因子研究主要集中在土壤理化性質(zhì)和氣候條件，而忽略了不同生活型植物多樣性的影響。有研究表明灌木可以影響沙漠生態(tài)系統(tǒng)中苔蘚和土壤的化學(xué)計(jì)量[10］，由于不同生活型，不同物種對(duì)于土壤養(yǎng)分的吸收策略不同，灌木和草本層群落的物種組成及其多樣性對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量分布會(huì)有非常顯著的影響[4］。綜上所述，在對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量影響因子的研究中應(yīng)當(dāng)同時(shí)考慮土壤理化性質(zhì)和植物群落，這也是以往研究中存在的不足。

因此，本研究以天山中段南坡巴倫臺(tái)地區(qū)海拔2200~3550 m 處土壤及植物群落為研究對(duì)象，分析土壤碳、氮、磷、鉀化學(xué)計(jì)量特征及其沿海拔分布的變化規(guī)律。旨在闡明：1）巴倫臺(tái)地區(qū)天然草場(chǎng)土壤化學(xué)計(jì)量分布特征；2）土壤C、N、P、K 及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性；3）海拔、土壤理化性質(zhì)及植物群落對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量的影響。研究結(jié)果可以揭示天山中段南坡巴倫臺(tái)地區(qū)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其隨海拔的變化規(guī)律，并補(bǔ)充高海拔地區(qū)土壤 C、N、P、K 地球化學(xué)循環(huán)特征，為天山中段南坡巴倫臺(tái)地區(qū)天然草場(chǎng)土壤和植物群落生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

巴倫臺(tái)位于新疆巴州和靜縣北部山區(qū)（82°06′-87°55′ E、42°05′-43°30′ N），地處天山中段南坡的峽谷地帶，騰格爾峰南側(cè)，區(qū)域總面積5002.67 km2，天然草場(chǎng)面積2133.33 km2，屬于溫帶大陸性氣候，光熱資源豐富，溫差較大，日照充足，無(wú)霜期長(zhǎng)，蒸發(fā)旺盛；多年平均氣溫7.0 ℃；年平均無(wú)霜期178 d，最多達(dá)244 d；年平均日照時(shí)數(shù)2400~2700 h；年平均降水量150.0~350.7 mm，降水多集中在每年5-8 月[11］。海拔2200~3000 m 處優(yōu)勢(shì)灌木有駝絨藜（Ceratoides latens）、藍(lán)枝麻黃（Ephedra glauca）、鬼箭錦雞兒（Caragana jubata）、小葉金露梅（Potentilla parvifolia）。優(yōu)勢(shì)草 本植物 有芨芨 草（Achnatherum splendens）、米瓦罐（Silene conoidea）、大賴草（Leymus racemosus）、天山黃耆（Astragalus lepsensis）、披堿草（Elymus dahuricus）、酸模（Rumex acetosa）、亞歐唐松草（Thalictrum minus）等。海拔3000 m 以上灌木消失，優(yōu)勢(shì)種有林地早熟禾（Poa nemoralis）、黑花薹草（Carex melanantha）、細(xì)果薹草（Carex stenocarpa）、鉆葉風(fēng)毛菊（Saussurea subulata）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、大紅紅景天（Rhodiola coccinea）、天山羽衣草（Alchemilla tianschanica）等[12］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置 根據(jù)研究區(qū)的地形、氣候、植被、土壤類型等特點(diǎn)，選擇天山中段南坡巴侖臺(tái)地區(qū)所在山區(qū)的典型垂直植被帶設(shè)置樣地。2019 年7 月，在研究區(qū)的垂直植被帶內(nèi)，沿海拔梯度設(shè)置了10 個(gè)樣點(diǎn)，各樣點(diǎn)海拔依次為2200、2350、2500、2650、2800、2950、3100、3250、3400 和3550 m，每個(gè)海拔樣點(diǎn)均設(shè)置3 個(gè)樣地，樣地面積為20 m×30 m，樣地信息見圖1。在樣地范圍內(nèi)，選取3 個(gè)5 m×5 m 的灌木樣方，記錄灌木的種名、叢數(shù)、高度和蓋度。在每個(gè)灌木樣方取5 個(gè)1 m×1 m 的草本樣方，調(diào)查草本植物的種名、數(shù)量、平均高度和蓋度。共計(jì)30 個(gè)樣地，90 個(gè)灌木樣方，450 個(gè)草本樣方。

1.2.2 樣品采集及指標(biāo)測(cè)定 每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取5 個(gè)樣點(diǎn)，采集0~20 cm 表層土壤的土壤樣品，每個(gè)土樣250 g，按照樣地將土樣混合，取500 g 裝入土壤盒，帶回實(shí)驗(yàn)室分析。采用電位測(cè)定法測(cè)定土壤pH，pH 計(jì)為PHS-3C 型（上海）；采用殘?jiān)娓?質(zhì)量法測(cè)定土壤總鹽（total soil salt， TS）含量；采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)碳（soil organic carbon， SOC）含量；采用高氯酸-硫酸消化法測(cè)定土壤全氮（soil total nitrogen， TN）含量；采用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定土壤全磷（soil total phosphorus， TP）含量；采用酸溶-火焰光度法測(cè)定土壤全鉀（soil total potassium， TK）含量；采用堿解蒸餾法測(cè)定土壤有效氮（soil available nitrogen， AN）含量；采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定土壤有效磷（soil available phosphorus， AP）含量；采用NH4OAc 浸提-火焰光度法測(cè)定土壤速效鉀（soil available potassium， AK）含量。土樣處理及指標(biāo)測(cè)定方法參考《土壤農(nóng)化分析》[13］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗(yàn)不同海拔之間土壤理化性質(zhì)、化學(xué)計(jì)量和植物群落Margalef 豐富度指數(shù)的差異顯著性，采用Duncan 檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較；采用單因素Kruskal-Wallis 檢驗(yàn)不滿足正態(tài)分布的因子（土壤總鹽含量），使用Dunn’s test 進(jìn)行多重比較；對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換使其全部滿足正態(tài)分布后，采用Pearson相關(guān)性分析研究土壤化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性；通過(guò)“vegan”包計(jì)算草本層和灌木層Margalef 豐富度指數(shù)并進(jìn)行冗余分析（redundancy analysis，RDA）檢驗(yàn)土壤化學(xué)計(jì)量與土壤理化性質(zhì)、植物群落之間的相關(guān)性，通過(guò)顯著性檢驗(yàn)確定對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量整體有顯著影響的因子；在去除自變量共線性后，采用逐步回歸分析，利用赤池信息準(zhǔn)則（akaike information criterion， AIC）確定單個(gè)土壤化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的最優(yōu)回歸方程，找出對(duì)其有顯著影響的因子。所有數(shù)據(jù)分析均在R 4.1.1 軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)、化學(xué)計(jì)量和植物群落隨海拔梯度的變化

在海拔2200~2500 m，隨海拔升高，SWC 和TS 逐漸增大（表1）。SWC 在3550 m 處達(dá)到最高；TS 在海拔2500 m 處達(dá)到最高，在海拔2950 m 處由2800 m 處的12.17 g·kg-1驟降為1.83 g·kg-1，這可能與在海拔2950 m 處植物群落灌木層消失有關(guān)。各海拔間灌木層Margalef 豐富度（Margalefs）和草本層Margalef 豐富度（Margalefh）指數(shù)無(wú)顯著差異（P>0.05）。SOC、TN、AN 隨海拔升高總體呈逐漸增大趨勢(shì)，且在3400 m 處達(dá)到最大值，3550 m處有一定降低。TP、TK、AP、AK 隨海拔升高沒有明顯變化趨勢(shì)，其中2650 m 處TP 顯著低于2350、2950 和3400 m 處。AP 在2350 m 處達(dá)到最大值，且顯著高于其他海拔。AK 在2200 m 處最低，顯著低于除2800、3250 和3550 m 外的所有海拔（P<0.05）。

表1 土壤理化性質(zhì)、化學(xué)計(jì)量與植物群落的海拔特征Table 1 Altitude characteristics of soil physicochemical properties， stoichiometry and plant community

2.2 土壤碳、氮、磷、鉀化學(xué)計(jì)量比隨海拔梯度的變化

C/P、C/K、N/P 和N/K 均隨海拔升高呈先增大后減小趨勢(shì)，除N/P 外均在3400 m 處達(dá)到最大值（圖2）。其中2200 m 處C/P 顯著低于3100、3250、3400 和3550 m 處，C/K 顯著低于2350、2950、3100、3250、3400 和3550 m處，N/K 顯著低于2350、2950、3100、3250 和3400 m 處。2200、2500 和2800 m 處N/P 顯著低于2350、2650、2950、3100、3250 和3400 m 處（P<0.05）。C/N 和P/K 隨海拔呈波浪式變化，2950 m 處C/N 顯著低于3100、3400 和3550 m 處，2200、2500 和3250 m 處P/K 顯著低于2350、2800、2950 和3400 m 處（P<0.05）。

圖2 土壤化學(xué)計(jì)量比的海拔特征Fig.2 Altitude characteristics of soil stoichiometric ratio

2.3 土壤化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性

Pearson 相關(guān)性分析可知（圖3），SOC 與除P/K 外的所有化學(xué)計(jì)量比之間以及TN 與除C/N 外所有化學(xué)計(jì)量比之間均具有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，表明SOC、TN 是土壤化學(xué)計(jì)量比變化的主導(dǎo)因素。SOC 與TN 呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與TP、TK 相關(guān)性不顯著，TN 與TP、TK 以及TP 和TK 之間的相關(guān)性均不顯著（P>0.05），說(shuō)明SOC 與TN 在土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量循環(huán)之間具有強(qiáng)烈的耦合關(guān)系，而TP 和TK 則相對(duì)獨(dú)立。

圖3 土壤化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性Fig.3 Correlation between soil stoichiometry

2.4 土壤碳、氮、磷、鉀化學(xué)計(jì)量的主要影響因子

軸Ⅰ和軸Ⅱ?qū)ν寥捞肌⒌⒘?、鉀含量及其化學(xué)計(jì)量比與其影響因子關(guān)系的解釋變量分別為66.69%和21.22%，累計(jì)為87.91%，說(shuō)明前2 軸能夠較好地解釋土壤碳、氮、磷、鉀含量及其化學(xué)計(jì)量比與其影響因子的關(guān)系（圖4）。SOC、TN、AN、C/P、C/K、N/P 和N/K 與海拔呈顯著正相關(guān)，而與Margalefs和TS 呈顯著負(fù)相關(guān)，TP和P/K 與Margalefh呈顯著正相關(guān)，AP 與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），TK 和AK 與土壤理化性質(zhì)和植物群落無(wú)顯著相關(guān)性（P>0.05）。

圖4 土壤化學(xué)計(jì)量與其影響因子的RDA 排序Fig. 4 RDA ranking of soil stoichiometric indicators and their impact factors

由影響因子的顯著性檢驗(yàn)可知（表2），海拔和Margalefs對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征有極顯著影響（P<0.01），TS 對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量分布有顯著影響（P<0.05）。對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響從大到小依次為：Margalefs>海拔>TS>Margalefh>SWC>pH。

表2 影響因子顯著性檢驗(yàn)Table 2 Significance test of impact factor

通過(guò)逐步回歸分析各土壤化學(xué)計(jì)量的主要影響因素可知（表3），海拔主要影響SOC、TP、AP 以及C/N、C/P、C/K、N/P、N/K，除海拔外，TP 受Margalefs和Margalefh影響較大，SOC、AP 和AK 還受TS 影響。TK 主要受TS的影響，TN 和AN 主要受Margalefs的影響，P/K 主要受Margalefh的影響。

表3 土壤化學(xué)計(jì)量影響因子的逐步回歸分析Table 3 Stepwise regression of main factors affecting soil stoichiometry

3 討論

3.1 土壤化學(xué)計(jì)量對(duì)海拔的響應(yīng)

土壤養(yǎng)分是高海拔地區(qū)天然草場(chǎng)植物營(yíng)養(yǎng)的主要來(lái)源，植物群落結(jié)構(gòu)、物種組成和多樣性與土壤養(yǎng)分相互影響，并且具有顯著的空間異質(zhì)特征[14］。本研究中，天山中段南坡海拔2200~3550 m 處，SOC、TN、TP 均 值 分 別 為31.72 g·kg-1、3.17 g·kg-1、0.84 g·kg-1，均 高 于 全 國(guó) 平 均 水 平（24.56 g·kg-1、1.88 g·kg-1、0.78 g·kg-1）[15］。SOC、TN、AN 均 隨 海 拔 升 高呈逐漸增大趨勢(shì)，主要是因?yàn)镾OC、TN 受植物凋落物影響較大[16］，高海拔地區(qū)土壤水分含量高、氣溫低、微生物活性較弱，土壤碳、氮礦化速率較低[17］，而低海拔地區(qū)溫度較高，土壤微生物消耗了大量的有機(jī)質(zhì)[18］，導(dǎo)致土壤碳、氮含量隨海拔升高逐漸增大。同時(shí)由于在海拔3550 m 處植被稀疏，凋落物減少，使得SOC、TN 出現(xiàn)一定減少。TP、TK、AP 和AK 隨海拔呈波動(dòng)變化，且與SOC、TN 及化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性較弱，主要是因?yàn)橥寥懒租浽刂饕獊?lái)自含磷鉀元素的巖石風(fēng)化以及大氣沉降，受氣候和植被覆蓋率的影響較大[19］，這與董廷發(fā)[20］對(duì)不同海拔云南松（Pinus yunnanensis）林土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究結(jié)果相似。海拔2500、3400 m 處AK 顯著高于其他海拔，而TK 與其他海拔沒有顯著差異，表明在海拔2500 和3400 m 處土壤鉀元素主要是可利用鉀[20］，土壤養(yǎng)分的有效性較高，植物受鉀元素限制的可能性較小。

土壤元素化學(xué)計(jì)量比可以作為土壤養(yǎng)分限制的預(yù)測(cè)性指標(biāo)[15］。本研究C/N、C/P、C/K、N/P、N/K 和P/K 平均值分別為9.92、37.79、2.52、3.79、0.25 和0.07，其中C/N、C/P、N/P 均低于全國(guó)平均水平（11.9、61.0、5.2）[15］。有研究表明，C/N 與有機(jī)質(zhì)分解速率成反比，C/P 反映土壤磷元素的有效利用率，C/P 越低表明土壤磷元素有效性越高[21］。研究區(qū)域C/N、C/P 遠(yuǎn)低于全國(guó)平均水平，表明土壤有機(jī)質(zhì)分解速率較慢，主要是因?yàn)檠芯繀^(qū)域海拔較高，平均氣溫低于全國(guó)平均水平，土壤微生物分解有機(jī)質(zhì)的速率也較低；同時(shí)土壤磷有效性較高，有利于本研究區(qū)域植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分循環(huán)， 這也表明本研究區(qū)域土壤形成較晚，可能隨著時(shí)間演變會(huì)逐漸發(fā)展為磷有效性越來(lái)越低，而氮有效性越來(lái)越高[22-23］。

3.2 土壤化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性

由SOC 與除P/K 外的所有化學(xué)計(jì)量比之間以及TN 與除C/N 外的所有化學(xué)計(jì)量比之間均具有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，而土壤磷鉀含量與除P/K 外所有化學(xué)計(jì)量比均無(wú)顯著相關(guān)性可知土壤化學(xué)計(jì)量比主要受SOC、TN 的影響，這與元素含量和化學(xué)計(jì)量比隨海拔變化的結(jié)果相吻合。因此改善研究區(qū)域土壤化學(xué)計(jì)量比可以著重調(diào)節(jié)土壤碳氮含量，但土壤中磷鉀元素的重要性也不可忽視。SOC 與TN 呈顯著正相關(guān)， 這與Zhang 等[24］對(duì)中國(guó)北方草原的研究結(jié)果一致， 主要是因?yàn)橥寥捞己偷鼐饕獊?lái)自植物體凋落物的分解[25-27］。本研究區(qū)域土壤磷鉀元素與碳氮元素相關(guān)性不顯著可能是因?yàn)槠鋪?lái)源不同，土壤碳氮主要來(lái)源于凋落物的分解[28］，而磷主要來(lái)源于巖石風(fēng)化[29］，鉀主要源于巖石風(fēng)化和大氣沉積[19］，其來(lái)源的差異也會(huì)導(dǎo)致各元素受環(huán)境影響有一定差異。

3.3 影響土壤化學(xué)計(jì)量的環(huán)境因子

由于生態(tài)系統(tǒng)有海拔垂直分布差異，不同海拔條件下植被和土壤化學(xué)計(jì)量特征可以反映氣候和植物多樣性對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量的影響[30］，且由于不同地區(qū)具有獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)特征，導(dǎo)致其土壤化學(xué)計(jì)量隨海拔變化的特征，以及影響各土壤元素的環(huán)境因子均不同[31］。本研究中，土壤養(yǎng)分主要受海拔的正效應(yīng)影響，受灌木層物種豐富度的負(fù)效應(yīng)影響，主要是因?yàn)楦吆０蔚貐^(qū)溫度較低，微生物活性較弱，其消耗土壤養(yǎng)分的速率降低，同時(shí)灌木層物種豐富度越低，其在植物群落中所占比例越小，草本層所占比例越大，而草本層主要與本研究采集的0~20 cm 表層土壤進(jìn)行養(yǎng)分循環(huán)，使得高海拔區(qū)域土壤養(yǎng)分含量更高。草本層和灌木層的不同物種組成導(dǎo)致其凋落物不同，這也是影響土壤化學(xué)計(jì)量的重要因素之一[32］。

同一地區(qū)內(nèi)SOC 反映生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，土壤氮和磷的供應(yīng)量直接決定了植物光合作用的強(qiáng)弱以及生長(zhǎng)速率，C/N、C/P 不僅能反映土壤有效氮、磷元素的供應(yīng)能力，也能反映土壤有機(jī)質(zhì)的氮磷分解速率，N/P 能反映土壤氮磷供應(yīng)的限制[33-34］。逐步回歸分析結(jié)果表明，SOC 和除P/K 外所有化學(xué)計(jì)量比均受海拔的顯著影響，是因?yàn)楹０巫鳛榫C合環(huán)境因子，對(duì)土壤微生物、植物群落等有顯著影響，導(dǎo)致不同海拔凋落物以及微生物分解速率不同[35］。土壤理化性質(zhì)對(duì)TN、TP 及化學(xué)計(jì)量比影響不大，這與Jiang 等[4］對(duì)戴云山不同海拔土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究結(jié)果相反，可能是因?yàn)楸狙芯繀^(qū)域土壤水分充足、酸堿度適中，使土壤養(yǎng)分受水鹽條件等理化性質(zhì)的限制較小，對(duì)此本研究還需測(cè)定更詳細(xì)的土壤理化指標(biāo)做進(jìn)一步研究，以期充分了解本研究區(qū)域土壤化學(xué)計(jì)量與理化性質(zhì)之間的關(guān)系。鉀作為植物體需求量?jī)H次于氮的養(yǎng)分元素，在維持細(xì)胞滲透平衡、光合作用、酶活性、蛋白合成和轉(zhuǎn)運(yùn)、提高水分利用效率和降低水分流失等方面具有重要作用[7，36-38］。TK 和AK 受土壤水鹽含量影響顯著，主要是因?yàn)橥寥琅c植物體水分含量具有緊密的耦合關(guān)系，而鉀可以充分提高植物體的水分利用效率，所以土壤水分可以通過(guò)影響植物體水分含量，進(jìn)而影響植物體對(duì)于土壤鉀元素的吸收，改變土壤鉀元素的含量[39-40］。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)天山中段南坡巴倫臺(tái)地區(qū)海拔2200~3550 m 處天然草場(chǎng)土壤碳、氮、磷、鉀化學(xué)計(jì)量、理化性質(zhì)及植物群落的研究發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)域土壤養(yǎng)分充足，碳氮含量隨海拔升高而增大，磷鉀含量隨海拔升高呈波動(dòng)變化；土壤碳、氮元素之間具有較強(qiáng)的耦合關(guān)系，而磷、鉀在土壤養(yǎng)分循環(huán)中則相對(duì)獨(dú)立；土壤化學(xué)計(jì)量與海拔呈正相關(guān)，而與灌木層物種豐富度和土壤總鹽含量呈負(fù)相關(guān)，與土壤水分和pH 相關(guān)性不顯著。綜上所述，研究區(qū)域土壤養(yǎng)分主要分布在高海拔，灌木層物種豐富度較低的地區(qū)，海拔既可以直接影響土壤化學(xué)計(jì)量特征，也可以通過(guò)影響植物群落中灌木的物種組成間接影響土壤化學(xué)計(jì)量特征。