趙吳超

摘要 小麥條銹病嚴(yán)重危害小麥的生產(chǎn)安全。揭示了小麥條銹病在完善病害循環(huán)過(guò)程中轉(zhuǎn)主寄主的規(guī)律和小麥條銹病在流行與群體遺傳方面的規(guī)律，并綜述了我國(guó)小麥條銹病的研究成果，并分析討論了小麥條銹病研究現(xiàn)狀，以期為今后的小麥條銹病研究與防控提供思路。

關(guān)鍵詞 小麥條銹病；流行體系；群體遺傳；病害防控；綜合治理

中圖分類號(hào)：S435.121.4+2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2023）07–0005-03

小麥作為主要的糧食作物，對(duì)人類生存十分重要。而小麥銹病作為小麥的主要病害，長(zhǎng)時(shí)間威脅著小麥生產(chǎn)，導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，小麥條銹病的病害發(fā)生率呈上升趨勢(shì)。

小麥銹病也稱“黃疸病”，包含小麥條銹病、稈銹病、葉銹病，早在公元前700年古羅馬時(shí)代，歐洲就有記載。而在17世紀(jì)晚期前，并沒(méi)有將小麥條銹病與其他銹病區(qū)分開(kāi)來(lái)，直到1777年Gadd和Bjerkander首次描述了這種病害，在1819年前由Schmit將這種真菌病害命名完成。國(guó)內(nèi)依據(jù)考古單位的研究推斷，4 000～5 000年前就出現(xiàn)了小麥銹病，直到1836年《馬首農(nóng)諺》和1846年《齊民要術(shù)》出版才有小麥條銹病的記載。國(guó)外幾次比較嚴(yán)重的銹病危害，曾暴發(fā)在南非的1708—1710年。1794年在瑞典暴發(fā)的小麥銹??；1804年發(fā)生在英國(guó)的小麥銹病流行；1786年在印度暴發(fā)的小麥銹病，對(duì)小麥的損失十分嚴(yán)重。而在國(guó)內(nèi)，1939～1940年暴發(fā)于福建、四川兩省的小麥條銹病，分別使小麥減產(chǎn)10%～15%和60%。新中國(guó)成立后，銹病危害以條銹病為主，曾在1950、1956、1958、1960、1962、1964年暴發(fā)大流行，發(fā)病面積可達(dá)333萬(wàn)～667萬(wàn)hm2。尤其是1950、1964、1990、2002、2017年爆暴發(fā)的5次國(guó)內(nèi)大流行，發(fā)病面積均超過(guò)550萬(wàn) hm2，共計(jì)損失小麥138億 kg。

為了從根本上解決這一病害，國(guó)外對(duì)小麥條銹菌的第一次科學(xué)研究由Jacob Eriksson于19世紀(jì)90年代早期在瑞典完成。而在國(guó)內(nèi)，最早可追溯至1912—1948年36年間，中國(guó)先后已有20多位植物病理學(xué)家和育種專家，在國(guó)家20多項(xiàng)課題的資助下，對(duì)小麥條銹病進(jìn)行了多方面的研究[1]。研究?jī)?nèi)容主要分為病害發(fā)生的地理分布、發(fā)生歷史、病原、病程、侵染循環(huán)、流行規(guī)律、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、品種抗病性和防治策略與技術(shù)等。新中國(guó)成立后，我國(guó)在小麥銹病的防治開(kāi)始逐步走向綜合防治，不斷提高綜合防治技術(shù)，在借鑒國(guó)外的先進(jìn)技術(shù)與經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，不斷提高我國(guó)的防治研究水平。

1 小麥條銹病概述與流行規(guī)律

小麥條銹病，是一種低溫型真菌病害，具有遠(yuǎn)距離氣傳性；其病原真菌為條形柄銹菌小麥轉(zhuǎn)化型（Puccinia striiformis f.sp. tritici），是一種嚴(yán)格的專性寄生真菌。小麥條銹病是在周年循環(huán)中完成病害發(fā)生，以夏孢子傳播完成越冬和越夏，并在春季到來(lái)時(shí)流行，造成大面積的病害傳播，致使小麥大量減產(chǎn)[2]。小麥條銹病菌的越夏、越冬及春季流行規(guī)律，對(duì)于病害的預(yù)測(cè)、防治策略的制定及綜合治理的實(shí)施，具有重要的意義。

1.1 越夏、越冬流行規(guī)律

小麥條銹菌具有喜低溫的習(xí)性，易受到環(huán)境因素的影響，所以越夏是其關(guān)鍵環(huán)節(jié)。溫度是其能否成功越夏的關(guān)鍵因素。據(jù)研究，小麥條銹菌的最適越夏溫度為20 ℃，最高不超過(guò)22 ℃。我國(guó)小麥條銹菌的越夏區(qū)包括5個(gè)：西北越夏區(qū)、川西北越夏區(qū)、云南越夏區(qū)、華北越夏區(qū)、新疆越夏區(qū)[3]。除受溫度限制之外，菌源能否與寄主銜接和當(dāng)?shù)亟涤炅恳彩怯绊懖【芊癯晒υ较牡闹匾獥l件。

小麥條銹菌一旦成功越夏，受到越夏菌源量、氣溫條件、秋苗發(fā)病程度、品種抗凍力等因素的影響，其還會(huì)面臨越冬與否等問(wèn)題。病菌的越冬氣溫條件也十分嚴(yán)格，據(jù)研究，病菌在12月氣溫下降至1～2 ℃時(shí)，開(kāi)始越冬階段，在1月平均氣溫-6～-7 ℃的黃陵（陜西）—介休（山西）—石家莊（河北）—德州（山東）以北的地區(qū)不能越冬。但若麥田因積雪覆蓋下溫度升高，地表平均溫度即使下降至-10 ℃，病菌也能成功越冬[4]。

1.2 中國(guó)小麥條銹菌的“越夏易變區(qū)”

5個(gè)越夏區(qū)中，以西北越夏區(qū)和川西北越夏區(qū)最為關(guān)鍵，其中西北越夏區(qū)的隴南地區(qū)最為重要。隴南地區(qū)不僅是東部麥區(qū)初始菌源的提供地，還是新致病小種的重要策源地，因此被稱為中國(guó)小麥條銹菌“越夏易變區(qū)”[5]。隴南易變區(qū)的小種出現(xiàn)的頻率高，一旦研發(fā)出的新小種在實(shí)踐生產(chǎn)上被利用，新的致病性小種也會(huì)很快出現(xiàn)[6]。隴南易變區(qū)的這些特點(diǎn)不僅對(duì)生產(chǎn)構(gòu)成一定的威脅，在一定程度上還增加了科研工作者的疲憊與困惑。由此可見(jiàn)，重點(diǎn)關(guān)注小麥條銹菌的“越夏易變區(qū)”顯得十分必要，為詳細(xì)了解病因、流行趨勢(shì)、制定防治策略與實(shí)施綜合治理技術(shù)奠定基礎(chǔ)。

1.3 品種抗性“喪失”及新致病小種的變異

國(guó)內(nèi)外多年生產(chǎn)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)表明，首先品種抗性喪失是導(dǎo)致小麥條銹病大流行的原因之一，其次是新致病小種的變異。小麥條銹菌可通過(guò)新致病性小種的毒性漸進(jìn)變異提高其對(duì)抗銹病品種的致病力，且小麥品種自身抗銹性的變異程度與小麥品種抗銹性喪失具有十分密切的聯(lián)系。小麥品種抗條銹性的喪失，通常表現(xiàn)為該品種的少數(shù)變異單株先喪失抗條銹性，然后群體開(kāi)始逐漸喪失抗條銹性，最終該小麥品種抗條銹性喪失，導(dǎo)致新致病性小麥品種的毒性變異與發(fā)展愈演愈烈。

只要新毒性菌株產(chǎn)生，就會(huì)伴隨小麥抗條銹性喪失的現(xiàn)象發(fā)生。實(shí)踐顯示，最快只需3～5年新推廣后的抗病品種便會(huì)喪失抗條銹性。1957—1963年，以碧螞1號(hào)為代表的抗條銹性品種，推廣5年便開(kāi)始喪失抗條銹性。截至目前，我國(guó)先后有7批主要抗條銹性品種喪失抗病性，也出現(xiàn)了7次大面積抗條銹病品種更替現(xiàn)象。1979—1985年條中25號(hào)生理小種攻克阿夫（Funo）的抗病性，引起小麥條銹病全國(guó)大流行；1986—1992年條中28號(hào)生理小種使洛夫林10號(hào)（Lovrin10）喪失抗性，導(dǎo)致小麥條銹病的全國(guó)大流行；1993—1997年繁6（Fan6）的抗病性被條30號(hào)生理小種克服。引起小麥條銹菌毒性變異的方式主要有基因突變、異核作用、有性生殖。

1.4 有性生殖方式中轉(zhuǎn)主寄主的發(fā)現(xiàn)及探究

新小種毒性變異的方式主要是通過(guò)突變和異核作用產(chǎn)生的，該現(xiàn)象最早由西北農(nóng)林科技大學(xué)植物免疫研究室證明。2009年康振生團(tuán)隊(duì)成功在室內(nèi)鑒定出小檗和十大功勞均是小麥條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主，隨后在自然條件下也證實(shí)其均為小麥條銹菌的轉(zhuǎn)主寄主[7]。而小麥條銹病通過(guò)有性生殖方式變異的作用是什么成為新的探索問(wèn)題。依據(jù)稈銹葉銹的轉(zhuǎn)主寄主作用，成功探究出小麥條銹菌轉(zhuǎn)主寄主的重要原因：一是為病害發(fā)生提供有利條件，擴(kuò)大菌源量；二是為了產(chǎn)生新小種，通過(guò)轉(zhuǎn)主寄主方式變異。這種有性生殖方式大大增加了小麥條銹病菌的遺傳多樣性。

1.5 小麥條銹病流行及條銹菌群體遺傳研究

伴隨新小種的變異產(chǎn)生，遺傳多樣性大大增加，引致小麥條銹病害流行。當(dāng)某地區(qū)或某品種發(fā)生小麥條銹病害流行時(shí)，及時(shí)了解是哪個(gè)小麥種族引致新的病害發(fā)生十分重要。從少數(shù)品種喪失抗病性到群體開(kāi)始喪失抗病性，這一過(guò)程稱為“大區(qū)流行”。我國(guó)認(rèn)定的小麥條銹病流行區(qū)系有西北、華北、西南及新疆流行區(qū)系。全球已知的流行區(qū)內(nèi)有分別有中亞地中海、中東—東非、歐洲西北部、巴基斯坦、尼泊爾及中國(guó)6個(gè)遺傳群體[8]。

2 小麥條銹病理論防治及成果

我國(guó)十分重視小麥銹病的防治工作，1950年批示召開(kāi)全國(guó)小麥銹病座談會(huì)，召集國(guó)內(nèi)30多名知名小麥育種專家組成小麥條銹病防治工作組。1958年安徽率先采用“埋土切葉”的方式消滅當(dāng)?shù)匦←湕l銹菌越冬菌源的方法防治小麥條銹病，但收效甚微。1964年再次提出“要像對(duì)付人的癌癥一樣抓住小麥銹病”，這次提議后通過(guò)多方共同努力，小麥條銹病防治工作開(kāi)始步入全國(guó)統(tǒng)籌階段。大量選用推廣了一批抗銹良種，改善了種植品種大面積單一化問(wèn)題且有效控制住了病害。20世紀(jì)70年代后期，小麥條銹病防治工作已有多年經(jīng)驗(yàn)，以選育抗病品種為主、生理小種監(jiān)測(cè)、病情預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、開(kāi)發(fā)新藥劑為主要防治手段。

20世紀(jì)80年代陳善銘、李振岐、曾士邁等專家，提出了“綜合治理越夏易變區(qū)，保護(hù)廣大冬麥區(qū)”的病害防治策略。針對(duì)越夏異變區(qū)建立了一系列病害防治關(guān)鍵技術(shù)，如粉銹寧藥劑拌種、適期晚播、深翻滅苗、停麥改種、作物多樣性、布局抗病基因等方式方法；并成功選育出分別攜帶13個(gè)和7個(gè)抗條銹病基因的2套小麥單基因近等基因系；且針對(duì)中國(guó)小麥條銹病流行情況，構(gòu)建了鑒別寄主和監(jiān)測(cè)系統(tǒng)[9]。

2003—2012年，我國(guó)建立了“以核心菌源區(qū)的秋季菌源量為基礎(chǔ)、以全國(guó)小麥品種布局和氣候發(fā)生趨勢(shì)為輔助的病害中長(zhǎng)期發(fā)生趨勢(shì)異地測(cè)報(bào)技術(shù)”，實(shí)現(xiàn)了病害早期預(yù)警目標(biāo)。在微觀方面，闡明了“分子病情指數(shù)”（MDI）與實(shí)際病情指數(shù)（DI）的定量關(guān)系，建立了條銹病實(shí)時(shí)定量PCR檢測(cè)方法和病情分子預(yù)測(cè)模型。此后大大縮短檢測(cè)到潛伏病菌的時(shí)間，比傳統(tǒng)檢測(cè)方法提早2周。在此期間，還提出了利用小麥抗條銹病主效基因和微效基因重組產(chǎn)生的“基因集團(tuán)效應(yīng)”延緩小麥條銹病抗銹性喪失，并建立了品種抗病性評(píng)價(jià)與鑒定及選育指標(biāo)。

3 小麥條銹病的綜合防控技術(shù)體系

2013年，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所陳萬(wàn)權(quán)研究員協(xié)同國(guó)內(nèi)眾多高校與科研單位提出（參與人數(shù)多達(dá)200人）的“中國(guó)小麥條銹病菌源基地綜合治理技術(shù)體系”榮獲了國(guó)家科學(xué)技術(shù)進(jìn)步獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)。首次提出了“重點(diǎn)治理越夏易變區(qū)、持續(xù)控制冬季繁殖區(qū)和全面預(yù)防春季流行區(qū)”的綜合防控體系分區(qū)治理策略。創(chuàng)建了以生物多樣性利用為核心，以生態(tài)抗災(zāi)、生物防控、化學(xué)減災(zāi)為目標(biāo)的小麥條銹病菌源基地綜合治理技術(shù)體系。

3.1 種植規(guī)劃

小麥種植區(qū)一般分為西部夏季區(qū)和東部流行區(qū)，依據(jù)小麥條銹病的綜合防控體系分區(qū)治理策略，東部非夏季區(qū)應(yīng)多使用抗性品種、部署抗性品種、適當(dāng)使用殺菌劑、實(shí)施生物防治并及時(shí)進(jìn)行疾病監(jiān)測(cè)和預(yù)測(cè)工作。而對(duì)于東部夏季地區(qū)，要采用更具體的措施減少初始接種量、減少東部平原地區(qū)的小麥種植區(qū)域，以此降低病原體的變異率[10-11]。

3.2 抗病育種

合理應(yīng)用抗病良種是防治小麥條銹病最經(jīng)濟(jì)、環(huán)保和有效的方法。我國(guó)從1934年開(kāi)始建立小麥條銹病抗病育種計(jì)劃，受本土抗原轉(zhuǎn)化率低限制，主要測(cè)試引進(jìn)品種（包括直接栽培意大利和美國(guó)的小麥品種或與中國(guó)小麥品種雜交），以此提高本土小麥的抗條銹性[12-13]?？剐杂N最有效的管理策略是抗性部署或抗性多樣性的育種，即不同抗性品種要在不同的年份或不同的小麥種植區(qū)育種。從流行學(xué)的角度出發(fā)，可以大大降低疾病的發(fā)展率。

3.3 殺菌劑的應(yīng)用

目前，使用殺菌劑是防治病害的一種既經(jīng)濟(jì)又有效的方法。殺菌劑對(duì)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)的保護(hù)作用已經(jīng)越來(lái)越被廣大農(nóng)民所認(rèn)識(shí)。農(nóng)民可以使用二康唑、丁康唑、丙康唑，這些殺菌劑的效果比較良好[14-15]。

4 問(wèn)題與展望

控制小麥條銹菌的變異是一個(gè)持續(xù)問(wèn)題。防控方面，現(xiàn)階段面臨著耐藥品種短缺、小麥條銹菌越夏易變區(qū)等熱點(diǎn)地區(qū)和小麥種植區(qū)域重疊地區(qū)的接種物和新品種的來(lái)源等問(wèn)題。小麥條銹病的防控首先要合理布局小麥品種，優(yōu)化小麥種植結(jié)構(gòu)；其次要有效實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)小麥的藥物防治效果，有效結(jié)合農(nóng)業(yè)防治與藥物防治。對(duì)于小麥種植者而言，要全面掌握小麥條銹菌的生理特性、發(fā)病原因、危害特征及其在流行區(qū)域傳播的基本規(guī)律，利用種植栽培管理理念，降低小麥條銹病的損害[16-17]。

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Overview and Research Progress of Wheat Stripe Rust

Zhao Wu-chao （College of Modern Agriculture and Ecological Environment， Heilongjiang University， Harbin， Heilongjiang 150080）

Abstract Wheat stripe rust seriously endangers the production safety of wheat. Revealed the law of wheat stripe rust transitioning to host during the improvement of disease cycle， as well as the law of wheat stripe rust epidemic and population genetics， and summarized the research results of wheat stripe rust in China. Analyzed and discussed the current research status of wheat stripe rust， in order to provide ideas for future research and prevention and control of wheat stripe rust.

Key words Wheat stripe rust; Popular system; Population system; Disease prevention and Control; Integrated covernance