費 誠,董乙強,安沙舟

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,烏魯木齊 830052;2.賀州學(xué)院經(jīng)濟(jì)與管理學(xué)院,廣西賀州 542800)

0 引 言

【研究意義】目前關(guān)于群落種間關(guān)系的研究采用較多的還是種間關(guān)聯(lián)性和種間相關(guān)性研究[1]。種間聯(lián)結(jié)(Interspecific association)是指種間互相吸引或者互相排斥的特性。表現(xiàn)形式為正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)和無聯(lián)結(jié)[2-5]。研究新疆北疆荒漠群落物種間的聯(lián)結(jié)性,對掌握物種對荒漠資源的利用情況,以及了解物種間的競爭與協(xié)作關(guān)系,并且對北疆荒漠群落結(jié)構(gòu)、功能和荒漠群落穩(wěn)定性認(rèn)識均有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】共存物種在一定生存環(huán)境條件下互相競爭、互相依存和協(xié)同進(jìn)化并與生境互相作用,而形成的有機結(jié)合體統(tǒng)稱為植物群落,物種間的聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性是植物群落重要的數(shù)量結(jié)構(gòu)特征[2]。群落均擁有屬于自己一定面積的地域,是植被整個生長發(fā)育過程中的一部分[6]。近年來,針對森林、灌木和草本群落的研究較多[7-12],研究對象多聚焦于某一類群落的研究[13-15]。【本研究切入點】近三年該領(lǐng)域研究所選取的研究區(qū)域多集中與我國南方地區(qū),尚未有針對新疆荒漠區(qū)域物種的種間聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性研究[7,9-11,16-19]。需從新疆北疆荒漠草本層和灌木層種間聯(lián)結(jié)和種間關(guān)聯(lián)性兩個方面進(jìn)行研究,揭示植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系,反映新疆北疆荒漠群落的穩(wěn)定程度?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用χ2統(tǒng)計量來判斷兩個物種的關(guān)聯(lián)性,計算相關(guān)指數(shù),測定新疆北疆荒漠“種對”間關(guān)聯(lián)程度,分析其荒漠群落物種間的關(guān)系,研究北疆荒漠群落物種間的種間聯(lián)結(jié)規(guī)律和種間聯(lián)結(jié)特征,為新疆北疆荒漠草本和灌木種群的繁殖擴散機制和荒漠草原的演替機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆北部荒漠?；哪偼恋孛娣e約4 500×104hm2,其中天然草地面積3 000×104hm2,N 41.1°～49.3°和E 79.8°～91.6°。主要包括阿勒泰、塔城-伊犁、昌吉-烏魯木齊和東天山四個荒漠區(qū)域。山地與盆地“相間”是新疆北疆荒漠的主要地貌特征。準(zhǔn)噶爾盆地年平均氣溫5～7.5℃、阿勒泰和塔城地區(qū)2.5～5℃,吐魯番和哈密盆地年平均氣溫9.8～13.9℃;北疆荒漠整體降水分布規(guī)律為西部多于東部,盆地邊緣多于中心,其中準(zhǔn)噶爾盆地西部邊緣降水量200～250 mm,南北緣約200 mm,盆地中心地帶約100～150 mm;準(zhǔn)噶爾盆地東部哈密地區(qū)約34.6 mm;并且山地降水垂直變化顯著。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

采用統(tǒng)一的公里網(wǎng)格(10 km×10 km),對荒漠區(qū)的植物群落進(jìn)行系統(tǒng)網(wǎng)格化,總計布設(shè)調(diào)查點527個,其中阿勒泰荒漠114個、塔城-伊犁荒漠239個、昌吉-烏魯木齊132個和東天山荒漠42個。

1.2.2 測定指標(biāo)

使用目測法和測量法估測各個調(diào)查樣方的群落蓋度(%)以及測量株叢高度和密度(株/m2)。對樣方內(nèi)進(jìn)行分種齊地面剪割植物地上活體部分并測量其植物活體鮮重(g/m2),最后剪完草本樣方內(nèi)所有物種之后,收集好地表凋落物和立枯物,形成枯落物樣品,稱重(g/m2),裝入袋中并詳細(xì)做好記號,帶回實驗室后使用紙張包好,再將植物樣品置于烘箱30 min,用105℃高溫殺青后,80℃持續(xù)烘干24 h后再測量干重(g/m2)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 總體關(guān)聯(lián)性

設(shè)置一個零假設(shè),假設(shè)各物種之間彼此是不相關(guān)的,無顯著總體關(guān)聯(lián)性。計算VR值:

VR=ST2/δ2T.

(1)

式中,S為總物種數(shù),N是總樣方數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù),Pi是物種i的頻度。

1.3.2 種對間關(guān)聯(lián)性

假設(shè)A種和B種相互之間是獨立存在的,計算χ2值來驗證。

(2)

式中,實測值分別用a、b、c、d小寫字母表示,估計值分別用a′、b′、c′、d′表示。其中估計值用下式計算:

(3)

(4)

(5)

(6)

式中,N為樣方總數(shù),a為兩個種共同出現(xiàn)的樣方數(shù),b為種A出現(xiàn),種B不出現(xiàn)的樣方數(shù),c為種B出現(xiàn),種A不出現(xiàn)的樣方數(shù),d為兩個種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

(7)

χ2檢驗后,如果出現(xiàn)在兩個種間無顯著關(guān)聯(lián)后,再使用三種指數(shù)來計算聯(lián)結(jié)系數(shù)的變化幅度,測定兩種間關(guān)聯(lián)程度的水平。

(1)Ochiai指數(shù)

(8)

(2)Dice指數(shù)

(9)

(3)Jaccard指數(shù)

(10)

式中,I代表關(guān)聯(lián)指數(shù)。

野外調(diào)查中獲得的草本層、灌木層優(yōu)勢或建群種的多度數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson和Spearman秩相關(guān)性分析。測定其物種間相關(guān)性強度的水平,分析物種在樣方內(nèi)同時出現(xiàn)的概率。

北疆荒漠物種種間聯(lián)結(jié)性和全矩陣系數(shù)圖通過R3.6.2軟件繪制;使用R3.6.2軟件spaa包中的 sp.assoc()、sp.pair()函數(shù)完成χ2檢驗和Pearson相關(guān)系數(shù)與Spearman秩相關(guān)系數(shù)的計算;使用psych包中的corr.test()函數(shù)檢驗Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman相關(guān)系數(shù)的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆北疆荒漠群落主要物種組成

研究表明,新疆北疆荒漠區(qū)內(nèi)物種的發(fā)育及層片結(jié)構(gòu)和物種組成與氣候的季節(jié)動態(tài)相適應(yīng),北疆溫性荒漠兩個群落層:草本層和灌木層,主要荒漠物種包括:絹蒿屬(Seriphidiumborotalensis、S.transiliense、S.terrae-albae)、鹽生假木賊(Anabasissalsa)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、白梭梭(Haloxylonpersicum)、梭梭(H.ammodendron)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)等。表1～3

表1 新疆北疆荒漠區(qū)灌木層主要物種種名及縮寫

表2 新疆北疆荒漠區(qū)草本層主要物種種名及縮寫

2.2 北疆荒漠群落物種總體關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性

2.2.1 北疆荒漠群落物種總體關(guān)聯(lián)性

研究表明,溫性荒漠群落草本層、灌木層、草本層和灌木層三個不同層次總體關(guān)聯(lián)性一致的。草本層、灌木層和總體關(guān)聯(lián)性VR>1,66個草本層種對和22個灌木層種對物種間呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)。

草本層檢驗統(tǒng)計量W落入了χ20.95N0.05),北疆荒漠草本層、灌木層種對間群落處于相對較穩(wěn)定的階段,并且也體現(xiàn)出了完善和穩(wěn)定是新疆北疆荒漠灌木和草本層群落層次的演替趨勢,并且種間將逐步形成正相關(guān)關(guān)系。表3

表3 北疆溫性荒漠群落各層次主要種群種間的總體關(guān)聯(lián)性

2.2.2 北疆荒漠區(qū)草地種對間關(guān)聯(lián)性及關(guān)聯(lián)層度分析

研究表明,值與式7計算的χ2值基本上趨同,差異很小,只有極小部分?jǐn)?shù)據(jù)有0.01的差別。兩個公式的判斷種對間正、負(fù)聯(lián)結(jié)不同的標(biāo)準(zhǔn),得出的結(jié)果也是一致的。只是式2計算需要計算理論預(yù)期值,過程相對繁雜,在計算北疆荒漠植物種對關(guān)聯(lián)性時,在實際應(yīng)用時以式7為佳。

2.2.2.1 草本層種對間關(guān)聯(lián)性

研究表明,χ2檢驗統(tǒng)計,草本層66個種對中,假木賊、小蓬,駝絨藜、蒿子等272個種對呈極顯著正關(guān)聯(lián),占整個總種數(shù)的12.68%;假木賊與木本豬毛菜,假木賊與早熟禾,假木賊與麻黃等32個種對呈顯著的聯(lián)結(jié),占整個總種數(shù)的1.5%;小蓬、木地膚160個種對呈不顯著聯(lián)結(jié),占整個總種數(shù)的7.46%。假木賊與木地膚,假木賊與叉毛蓬等263個種對是顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系,占整個總種數(shù)的12.26%;假木賊與沙蓬,假木賊與戈壁藜等145個種對呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié),占整個總種數(shù)6.76%;假木賊與狗尾草,假木賊與補血草等1 273個種對呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié),占整個總種數(shù)的59.35%。正負(fù)聯(lián)結(jié)總數(shù)2 145個種對,其中正聯(lián)結(jié)率21.63%,不顯著聯(lián)結(jié)率66.8%,草本層中以不顯著聯(lián)結(jié)種對為主。圖1,表4

圖1 草本層種間關(guān)聯(lián)性χ2全矩陣

表4 草本層χ2檢驗統(tǒng)計、Pearson相關(guān)檢驗、Spearman秩相關(guān)檢驗比較

2.2.2.2 灌木層種對間關(guān)聯(lián)性

研究表明,χ2檢驗統(tǒng)計,灌木層22個優(yōu)勢種中,駝絨藜、蒿子,蒿子、膜果麻黃等24個種對呈極顯著正聯(lián)結(jié),占整個總種數(shù)的10.39%;琵琶柴、短葉假木賊等5個種對呈顯著正聯(lián)結(jié),占整個總數(shù)的2.16%;駝絨藜、木廖等31個種對呈不顯著正聯(lián)結(jié),占整個總種數(shù)的13.42%。駝絨藜、琵琶柴等23個種對呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié),占整個總種數(shù)的9.96%;琵琶柴、駱駝刺等15個種對呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié),占整個總種數(shù)的6.49%;駝絨藜、戈壁藜等133個種對呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié),占整個總種數(shù)的57.58%。灌木層中,正負(fù)聯(lián)結(jié)總數(shù)231個種對,其中,正聯(lián)結(jié)種對數(shù)60個,占總種數(shù)的26%,不顯著聯(lián)結(jié)種對占總種數(shù)的70.13%。在北疆荒漠灌木層中以不顯著聯(lián)結(jié)種對為主。表5,圖2

圖2 灌木層種間關(guān)聯(lián)性χ2全矩陣

圖3 草本層Jaccard指數(shù)全矩陣

圖4 草本層種間關(guān)聯(lián)Dice指數(shù)全矩陣

圖5 草本層種間關(guān)聯(lián)Ochiai指數(shù)全矩陣

圖6 灌木層Jaccard全矩陣

圖7 灌木層種間關(guān)聯(lián)Dice指數(shù)全矩陣

表5 灌木層χ2統(tǒng)計檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)

2.2.3 北疆荒漠草地種對間關(guān)聯(lián)指數(shù)測定

研究表明,草本層種對間的聯(lián)結(jié)指數(shù),物種種對間的關(guān)聯(lián)指數(shù),雖然數(shù)值不同,但是其內(nèi)在所表達(dá)的種間結(jié)合系數(shù)與χ2檢驗之間的邏輯關(guān)系基本上是相一致的。草本層、灌木層χ2檢驗中呈極顯著正關(guān)聯(lián)的種對的I值(關(guān)聯(lián)指數(shù))相對較高,相關(guān)性也較強。呈不顯著正聯(lián)結(jié)種對的I值與呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)及不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對的I值相近,均表現(xiàn)出相對較低的I值,相關(guān)性也較弱。并且北疆荒漠物種種對數(shù)呈負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系的相對較多,Ochiai、Dice和Jaccard 3種指數(shù)在反映種對關(guān)聯(lián)性與關(guān)聯(lián)程度方面較為一致,能夠較好的反映出種對間的關(guān)聯(lián)程度的大小。關(guān)聯(lián)指數(shù)I=0的種對均為負(fù)關(guān)聯(lián),其2個種共同出現(xiàn)的百分率為0,種間聯(lián)結(jié)程度最低。圖2～圖8

圖8 灌木層種間關(guān)聯(lián)Ochiai指數(shù)全矩陣

2.2.4 北疆荒漠群落物種相關(guān)性

2.2.4.1 草本層相關(guān)性

研究表明,正相關(guān)種對數(shù)明顯小于負(fù)相關(guān)種對數(shù),Pearson相關(guān)系數(shù)正相關(guān)只占正負(fù)相關(guān)總數(shù)的22.42%,Spearman秩相關(guān)系數(shù)正相關(guān)只占正負(fù)相關(guān)總數(shù)的28.72%。北疆荒漠66個草本層種對間多數(shù)呈負(fù)相關(guān)。在其生存環(huán)境中,種對間的生態(tài)適應(yīng)相異性較大,生態(tài)位分散性較強,種間相關(guān)性不顯著的種占極大部分,這與前述研究結(jié)論基本一致。較強的不顯著性與總體關(guān)聯(lián)性分析VR保持一致,北疆荒漠總體上成熟度水平高,正聯(lián)結(jié)種對數(shù)總數(shù)為481個,其中極顯著正聯(lián)結(jié)種對數(shù)141個,占總種數(shù)的6.57%;顯著聯(lián)結(jié)種對數(shù)43個,占總種數(shù)的2%;不顯著聯(lián)結(jié)的種對數(shù)297個,占總種數(shù)的13.85%。負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)總數(shù)為1 664個,其中極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)1個和顯著種對數(shù)8個,占總種數(shù)的0.42%;不顯著種對數(shù)1 655個,占總數(shù)的77.16%,正負(fù)關(guān)聯(lián)比28.9%。正聯(lián)結(jié)種對數(shù)總數(shù)為616個,負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)1 535個。正負(fù)關(guān)聯(lián)比40.13%。其中極顯著正關(guān)聯(lián)種對數(shù)207個,極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)10個,分別各自占總種數(shù)的33.6%%和0.47%。顯著正負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)分別為84和39個,分別占總種數(shù)比重的4.2%和1.82%。不顯著正聯(lián)結(jié)和負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)最多,分別占總種數(shù)16.27%和67.6%。圖9,圖10,表4

圖9 草本層Pearson系數(shù)全矩陣

圖10 草本層Spearman秩相關(guān)系數(shù)全矩陣

2.2.4.2 灌木層相關(guān)性

研究表明,負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)顯著高于正關(guān)聯(lián)種對數(shù),Pearson相關(guān)系數(shù)正關(guān)聯(lián)種數(shù)占整個總種數(shù)的17.75%,負(fù)關(guān)聯(lián)種數(shù)占總種數(shù)的82.25%。Spearman秩相關(guān)系數(shù)正關(guān)聯(lián)種數(shù)占總種數(shù)的32.03%,負(fù)關(guān)聯(lián)種數(shù)占總種數(shù)的67.97%。Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的正關(guān)聯(lián)種數(shù)基本呈兩極分布,一定顯著正關(guān)聯(lián)種對數(shù)相等,均為3個,占總種數(shù)的1.3%。Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的負(fù)關(guān)聯(lián)種數(shù)中,以不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)為主,分別為189個種對和147個種對,占整個總種對數(shù)的81.82%和63.64%。

正負(fù)關(guān)聯(lián)比相對于Spearman秩相關(guān)分析低11.22%。顯著正聯(lián)結(jié)和不顯著正聯(lián)結(jié)低于Spearman秩相關(guān)分析,正負(fù)關(guān)聯(lián)比相對于Spearman秩相關(guān)分析低25.55%。Spearman秩相關(guān)分析比Pearson相關(guān)分析靈敏度要高。圖11,圖12

圖11 灌木層Pearson相關(guān)系數(shù)全矩陣

圖12 灌木層Spearman秩相關(guān)系數(shù)全矩陣

3 討 論

3.1荒漠占新疆草地面積46.9%,并且有40%左右的荒漠用來飼養(yǎng)家畜(主要是牛和羊)[20]。植物中大多數(shù)種的空間分布格局一般與其生存的生態(tài)環(huán)境有關(guān),同時也與周圍共生的其他種的相互關(guān)系有聯(lián)系[21-22]。研究和評價這種荒漠物種共同出現(xiàn)的概率一般采用兩種方法:一種是種間關(guān)聯(lián)系數(shù),另一種是種間相關(guān)系數(shù)[23-24]。荒漠物種的數(shù)量特征和荒漠群落結(jié)構(gòu)特征可以通過各種指數(shù)計算分析種間聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性,如χ2檢驗、Ochiai、Dice和Jaccard三種指數(shù)以及Pearson和Spearman秩相關(guān)系數(shù)分析。χ2檢驗、Ochiai、Dice和Jaccard指數(shù)分析屬于定性分析的范疇,主要考慮的是該物種在各樣方中是否存[25]。Spearman秩相關(guān)檢驗的靈敏度會高于Pearson相關(guān)系數(shù),可以減少數(shù)據(jù)誤差[26]。并且與群落的演替相互聯(lián)系,群落結(jié)構(gòu)處于較穩(wěn)定的狀態(tài),那么群落屬于頂級群落,總體正關(guān)聯(lián)是頂級群落的特點[27]。種間聯(lián)結(jié)是定性的,種間相關(guān)是定量的,可以有效的反映出種間的相互作用[28]。

3.2研究發(fā)現(xiàn)呈不顯著正關(guān)聯(lián)是北疆荒漠植物群落草本層、灌木以及草本和灌木層總體種間關(guān)系的表達(dá),其中不顯著關(guān)聯(lián)的群落種對數(shù)量相對較多,關(guān)聯(lián)性相對較弱,北疆荒漠群落演替階段正趨向較穩(wěn)定的頂級群落演替方向發(fā)展,并且北疆荒漠群落中有較穩(wěn)定和完善的種的組成和群落結(jié)構(gòu),較成熟的種對間處于正相關(guān)聯(lián)結(jié),演替發(fā)展階段的種相對來說處于負(fù)聯(lián)結(jié),變化相對較成熟的種要明顯。荒漠物種受其多種因素的影響,其中忍受氣候極端干旱和對土壤鹽漬化的適應(yīng)等各種降水和氣溫的限制都有顯著的關(guān)系[29]。植物群落在空間的分布大多趨于聚集性分布,并且受諸多因素的影響,如土壤、水熱等條件的限制[30-35]。

4 結(jié) 論

灌木層中,正負(fù)聯(lián)結(jié)總數(shù)231個種對,其中,正聯(lián)結(jié)種對數(shù)60個,占總種數(shù)的26%,不顯著聯(lián)結(jié)種對占總種數(shù)的70.13%。在北疆荒漠區(qū)灌木層中以不顯著聯(lián)結(jié)種對為主。新疆北疆荒漠草本層和灌木層種對間群落處于相對較穩(wěn)定的階段,北疆荒漠灌木和草本群落種間關(guān)系和結(jié)構(gòu)會逐漸趨向于“正相關(guān)”,并且物種結(jié)構(gòu)也會趨于更加完善和穩(wěn)定。北疆荒漠群落較成熟的種對間處于正相關(guān)聯(lián)結(jié),而處于演替發(fā)展階段的種對間處于負(fù)相關(guān)聯(lián)結(jié)。