馮 梅,劉超勤,陳 杰,劉文龍,楊志剛,田杰英,黃 鑫
(1.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師農(nóng)科所,新疆阿拉爾 843300;2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師四團(tuán)永寧鎮(zhèn),新疆阿拉爾 843407)
【研究意義】我國小麥面積和產(chǎn)量分別占總糧食總面積和總產(chǎn)的21.3%、20.9%[1]。邯5316是河北省邯鄲市農(nóng)科院選育而成的,具有中早熟、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、綜合抗性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等特性。了解與掌握優(yōu)異性狀遺傳基礎(chǔ)[8],是雜種優(yōu)勢組合選擇的最終途徑[9-16],也是新品種培育的前提及基礎(chǔ)。研究小麥雜交F1代性狀遺傳變異規(guī)律及雜種優(yōu)勢,對(duì)篩選優(yōu)良雜交子代有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】近幾年,有研究利用不同的分析方法對(duì)小麥品種農(nóng)藝及品質(zhì)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[2-5],篩選出了較多的育種材料,并育成不少優(yōu)良品種[6-7]?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】小麥雜交育種中,雜種優(yōu)勢普遍存在,但因組合不同存在一定差異,后代是否表現(xiàn)出優(yōu)于親本的性狀是育種的關(guān)鍵,需對(duì)其性狀遺傳規(guī)律進(jìn)行研究?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以邯5316為母本,與12份不同小麥品種為父本進(jìn)行雜交所得的F1代為研究對(duì)象,采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法,對(duì)其7個(gè)株高及產(chǎn)量性狀指標(biāo)的遺傳變異規(guī)律及雜種優(yōu)勢進(jìn)行分析,結(jié)合主成分分析法對(duì)雜交子代進(jìn)行篩選,研究小麥雜交子代株高及產(chǎn)量性狀變異特征,分析雜種遺傳表現(xiàn),為提前選擇小麥優(yōu)良雜交子代提供依據(jù)。
1.1 材 料
母本材料均是邯5316,父本材料分別是新冬33號(hào)、新冬20號(hào)、魯原502號(hào)、新冬60號(hào)、新冬56號(hào)和新冬55號(hào),雜交組合編號(hào)分別記為18-1、18-2、18-3、18-4、18-5和18-6。2018~2020年度將試驗(yàn)材料適期播于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師四團(tuán),土質(zhì)為沙壤土,肥力為中等。單粒點(diǎn)播,行距20 cm,穴距8 cm,行長1.5 m,2行區(qū),3次重復(fù),常規(guī)管理。表1
表1 小麥雜交F1代性狀遺傳變異比較
1.2 方 法
小麥?zhǔn)斋@后室內(nèi)考種,每個(gè)材料隨機(jī)調(diào)查10株,調(diào)查其株高、穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和產(chǎn)量。各性狀遺傳參數(shù)分別以變異系數(shù)(CV)、遺傳傳遞力(Ta,%)、中親優(yōu)勢(Hm)、中親優(yōu)勢率(RHm,%)、超親優(yōu)勢(Hb)、超親優(yōu)勢率(RHb,%),計(jì)算公式如下:
變異系數(shù)(CV)=(S/Fm)×100.
遺傳傳遞力(Ta)=(Fm/MPV)×100.
中親優(yōu)勢(Hm)=Fm-MPV.
超親優(yōu)勢(Hb)=Fm-BPV.
中親優(yōu)勢率(RHm)=(Fm-MPV)/MPV×100.
超親優(yōu)勢率(RHb)=(Fm-BPV)/BPV×100.
S為標(biāo)準(zhǔn)差,Fm表示雜交F1代某一性狀的平均值,MPV為親本性狀平均值,BPV(高親值)表示雙親中較大的親本值。
1.3 數(shù)據(jù)處理
通過各主成分得分值與相應(yīng)特征值百分率的積構(gòu)建優(yōu)勢組合綜合評(píng)價(jià)指數(shù)模型,進(jìn)而利用各性狀標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)計(jì)算親本及6個(gè)雜交F1代綜合主成分值[17]。采用Excel2007和DPS7.55軟件,對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行LSD法方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析,并繪制散點(diǎn)圖。
2.1 雜交F1代性狀遺傳變異
研究表明,F1代中除產(chǎn)量性狀外的其他性狀差異均達(dá)到極顯著水平,不同組合均存在廣泛的變異。組合18-4和18-5的7個(gè)性狀均較大,18-4和18-5的子代生長發(fā)育狀況較好。
F1代7個(gè)性狀的平均變異系數(shù)范圍為4.00%~17.71%,各性狀中以產(chǎn)量的變異系數(shù)最高,均在15%以上,較其他性狀具有較高的遺傳多樣性;其次是收獲穗數(shù)和穗粒重,變異系數(shù)均在10%以上,變異程度略低于產(chǎn)量;而千粒重的變異程度最低,各組合的變異系數(shù)均在5%以下,遺傳多樣性程度最低。不同雜交組合間性狀的變異系數(shù)亦不相同,其中,7個(gè)性狀中株高的變異系數(shù)以組合18-1最高,收獲穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、穗長和產(chǎn)量的變異系數(shù)均以組合18-6最高,千粒重的變異系數(shù)以18-4最高,組合18-1、18-6和18-4具有較大的選擇潛力。
穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重的遺傳傳遞力最高,在6個(gè)雜交組合中均大于100%,表現(xiàn)出較高的遺傳穩(wěn)定性。而株高、收獲穗數(shù)和產(chǎn)量的遺傳傳遞力在個(gè)別組合中小于100%。不同組合的遺傳傳遞力不同,其中,株高、收獲穗數(shù)和穗長3個(gè)性狀的遺傳傳遞力均以組合18-4最大,穗粒數(shù)的遺傳傳遞力以組合18-1最大,而穗粒重、千粒重和產(chǎn)量均以組合18-5最大。表1
2.2 雜交F1代性狀雜種優(yōu)勢
研究表明,小麥不同雜交組合F1代7個(gè)性狀的中親優(yōu)勢率為-32.95%~99.13%,穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重均表現(xiàn)為正向中親優(yōu)勢和中親優(yōu)勢率,而株高、收獲穗數(shù)和產(chǎn)量卻表現(xiàn)出正負(fù)2個(gè)方向的中親優(yōu)勢和中親優(yōu)勢率。
不同組合間性狀的超親優(yōu)勢也存在不同;其中各組合中的穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重的均值高于雙親,且穗粒重超親優(yōu)勢率最高;收獲穗數(shù)的均值低于雙親,其超親優(yōu)勢率為-33.82%~-6.01%,株高和產(chǎn)量則表現(xiàn)為正負(fù)2個(gè)方向的超親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢率。表2
表2 雜交F1代性狀雜種優(yōu)勢比較
2.3 雜交F1代性狀相關(guān)性
研究表明,穗長與株高(0.76)呈顯著正相關(guān);穗粒數(shù)與穗長(0.89)呈極顯著正相關(guān);穗粒重與穗長(0.88)、穗粒數(shù)(0.98)呈極顯著正相關(guān);千粒重與穗粒數(shù)(0.82)呈顯著正相關(guān)、與穗粒重(0.92)呈極顯著正相關(guān);產(chǎn)量與穗數(shù)(0.76)呈顯著正相關(guān);小麥雜交F1代7個(gè)指標(biāo)均存在相互影響,小麥穗長與株高有關(guān),穗粒數(shù)與穗長有關(guān),穗粒重與穗粒數(shù)、穗長有關(guān),千粒重又與穗粒重、穗粒數(shù)有關(guān)。表3
表3 F1代性狀指標(biāo)的Pearson相關(guān)性
2.4 小麥雜交F1代性狀指標(biāo)主成分
研究表明,前2個(gè)主成分的特征值均大于1,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.44%,這2個(gè)主成分可以反映出親本以及雜交F1代7個(gè)性狀86.44%的信息。其中,對(duì)第1主成分貢獻(xiàn)率較大的性狀是穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重,貢獻(xiàn)率為64.16%,第1主成分反映了雜交F1代穗方面的特征,因此,第1主成分可作為穗因子;對(duì)第2主成分貢獻(xiàn)率較大的性狀為產(chǎn)量,第2主成分可以作為產(chǎn)量因子,其中,第1、2主成分綜合反映了小麥的產(chǎn)量相關(guān)性狀,可以將這2個(gè)主成分綜合作為產(chǎn)量性狀因子。
PC-1和PC-2的貢獻(xiàn)率分別是64.16%和22.28%,以PC-1和PC-2繪制散點(diǎn)圖,把PC-1主成分值作橫坐標(biāo),PC-2主成分值為縱坐標(biāo)做二維平面圖,7個(gè)親本可分為兩類:第一類是母本、父本3、4、5、6,產(chǎn)量性狀優(yōu)良、但麥穗性狀表現(xiàn)較差;第二類是父本1、2,產(chǎn)量性狀和麥穗性狀表現(xiàn)均較差。通過親本間雜交,雜交F1代中18-4、18-5的產(chǎn)量和穗性狀均優(yōu)于其親本;而18-1、18-2、18-3、18-6的麥穗性狀均優(yōu)于其親本,產(chǎn)量性狀均弱于親本。表4,圖1
圖1 基于性狀指標(biāo)(PC-1,PC-2)的小麥親本與F1代間關(guān)系
表4 小麥雜交F1代各性狀相關(guān)矩陣的特征向量
6個(gè)雜交F1代綜合評(píng)價(jià)均優(yōu)于親本;在6個(gè)雜交F1代中綜合評(píng)價(jià)值排在前2位的分別是18-4、18-5,較其他組合產(chǎn)量及麥穗性狀最優(yōu)。表5
表5 小麥雜交F1代綜合評(píng)價(jià)
3.1農(nóng)作物品種改良的基礎(chǔ)是遺傳、變異和選擇[18]。借助物種在形態(tài)學(xué)上具有豐富的遺傳多樣性[19],通過對(duì)小麥雜交后代早期性狀、性狀遺傳規(guī)律進(jìn)行預(yù)先選擇,提高育種了效率,加快了育種進(jìn)程[10,13-14]。研究發(fā)現(xiàn),小麥雜交F1代除產(chǎn)量外其他性狀間均存在極顯著差異,變異系數(shù)范圍為4%~17.71%,變異程度較大,其中產(chǎn)量、收獲穗數(shù)和穗粒重變異系數(shù)在10%以上,在F1代中該3個(gè)性狀的離散程度較高,存在豐富的表型多樣性及變異水平,增加了對(duì)種質(zhì)變異和創(chuàng)新的貢獻(xiàn)率,可以為優(yōu)良單株提供選擇依據(jù)。
3.2小麥雜交F1代中穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重的遺傳傳遞力最高,均大于100%,與柴永峰[20]的研究結(jié)果相似;小麥在雜交過程中穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重在遺傳上比較穩(wěn)定,且受加性效應(yīng)的影響較大,與歐俊梅[21]、龐紅喜等[22]的研究結(jié)果相似。而株高、收獲穗數(shù)和產(chǎn)量的遺傳傳遞力在個(gè)別F1代中小于100%,該3個(gè)性狀除受父母本影響外也受其他條件的影響,早代不能據(jù)其表現(xiàn)進(jìn)行取舍。由于性狀的遺傳力隨世代的推進(jìn)有逐漸升高的趨勢,對(duì)遺傳力較低的性狀,在晚代進(jìn)行選擇或在早代以系統(tǒng)進(jìn)行選擇效果較好。
3.3研究中,小麥不同雜交組合F1代7個(gè)性狀的中親優(yōu)勢率為-32.95%~99.13%,其中穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重均表現(xiàn)為正向中親優(yōu)勢,表明該4個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢在F1代群體中呈上升趨勢,該4個(gè)性狀的均值高于雙親,且超親優(yōu)勢率均為正值,因此可以通過雜交方式來改良穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重從而提高產(chǎn)量。
3.4劉新月[23]、王光祿[24]、薛志偉等[25]發(fā)現(xiàn),產(chǎn)量構(gòu)成因素中與產(chǎn)量相關(guān)程度以穗數(shù)為最大,試驗(yàn)對(duì)7個(gè)主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析顯示,與產(chǎn)量的相關(guān)性最大的也為穗數(shù),育種過程中,在產(chǎn)量構(gòu)成三要素的選擇上,應(yīng)優(yōu)先考慮穗數(shù)這一性狀。
3.5主成分分析法應(yīng)用到小麥的選優(yōu)中有文獻(xiàn)報(bào)道[20,26-29]。研究表明小麥雜交F1代穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重與其他性狀間存在極顯著或顯著相關(guān)關(guān)系,該4個(gè)性狀屬于反映雜交F1代的64.16%信息的第1主成分,結(jié)合性狀遺傳變異分析,在早期初步篩選優(yōu)良雜交子代時(shí),可將穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重作為預(yù)先選擇的指標(biāo),如可選擇穗長、穗粒數(shù)多、穗粒較大的單株作為優(yōu)良子代。此外,研究中也利用主成分分析法對(duì)小麥雜交子代的7性狀進(jìn)行綜合分析評(píng)價(jià),通過主成分分析提取了能夠反映原性狀86.44%的信息的5個(gè)主成分,并用其構(gòu)建了小麥雜交子代優(yōu)株性狀綜合評(píng)價(jià)指數(shù),種間雜交組合18-4、18-5多數(shù)子代具有穗長、穗粒數(shù)多、穗粒較大等特性,與散點(diǎn)圖相一致。
小麥F1代性狀存在豐富的遺傳多樣性,14個(gè)性狀平均變異系數(shù)范圍為4%~17.71%;性狀間的遺傳傳遞力有差異,穗長、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重的遺傳傳遞力最高,均大于100%;性狀中親優(yōu)勢率為-32.95%~99.13%,且不同組合性狀雜種優(yōu)勢不同;7個(gè)性狀均存在相互影響,且穗粒重、穗粒數(shù)和千粒重之間影響較大。篩選出18-4(母本邯5316、父本新冬60號(hào))、18-5(母本邯5316、父本新冬56號(hào))兩個(gè)優(yōu)良雜交組合,其子代具有穗長、穗粒數(shù)多、穗粒較大等特性。