劉孟梅 李 艷 李 為 屈 霄 申東方 劉佳豪 喬瑞婷 趙永晶 熊芳園 王洪鑄

(1. 中國科學院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學院大學, 北京 100049;3. 大連海洋大學水產(chǎn)與生命學院, 大連 116023)

沉水植物是淡水生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵組分之一,對維持湖泊清水穩(wěn)態(tài)具有十分重要的作用[1]。然而由于大量的氮、磷等營養(yǎng)進入水體, 目前眾多湖泊面臨富營養(yǎng)化問題, 導致浮游植物大量生長,水下光照減弱, 極大威脅了沉水植物的生存[2]。除此之外, 自20世紀50年代開始, 中國在中小型湖泊中開展了大規(guī)模的水產(chǎn)養(yǎng)殖活動[3], 對湖泊的生物群落及健康狀況產(chǎn)生了較大的影響。據(jù)估計, 長江中下游80%以上的淡水水源地直接或間接受到漁業(yè)養(yǎng)殖的影響[4]。目前關(guān)于富營養(yǎng)化和漁業(yè)生產(chǎn)對沉水植物的研究較多, 但在自然湖泊中, 沉水植物通常同時受到多重脅迫, 其主導因子往往難以辨析。

保安湖橫跨湖北省鄂州市和大冶市, 是長江中游典型的阻隔型淺水湖泊, 2011年獲批國家濕地公園。1970s保安湖沉水植物資源豐富, 覆蓋度較高[5],之后沉水植物的種類數(shù)和生物量逐漸減少, 2021年,沉水植物基本消失。1980s—1990s, 保安湖水質(zhì)較好, 為Ⅱ—Ⅲ類[5,6]。2000s以來, 受工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)生活的影響, 保安湖水質(zhì)下降為Ⅲ—Ⅳ類。保安湖也曾是湖北省重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖基地, 1960s前, 保安湖魚種主要來自灌江納苗和自然增殖, 魚產(chǎn)量較高;1970s, 閘壩建設和圍湖造田使保安湖水面由10多萬畝縮小到6萬畝, 再加上酷漁濫捕, 水資源受到破壞, 魚產(chǎn)量有所下降; 1980s成立保安湖水產(chǎn)開發(fā)公司, 進入商業(yè)化圍欄養(yǎng)殖階段, 魚產(chǎn)量得到提升[5];2010年起, 拆除圍欄、圍網(wǎng), 取締商業(yè)養(yǎng)殖; 2018年開始, 保安湖陸續(xù)開展禁漁工作。整體來看, 保安湖沉水植物的衰退與湖泊水質(zhì)的惡化和漁業(yè)活動的增加發(fā)生在相近的歷史時期, 影響沉水植物群落演替的主導因子尚不明晰。

本文通過對保安湖近40年來的水質(zhì)、漁業(yè)生產(chǎn)量和沉水植物數(shù)據(jù)進行綜合分析, 闡明了在富營養(yǎng)化和漁業(yè)生產(chǎn)的雙重壓力下, 保安湖沉水植物群落的演替過程及特征, 為保安湖及長江中下游類似湖泊的管理和修復工作提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

保安湖(114°23'E, 30°15'N)地處長江中游江漢平原東部邊緣, 屬于梁子湖水系, 是典型的河谷沉溺型湖泊。保安湖水面面積約39.3 km2, 由主體湖(26.7 km2)、橋墩湖(8.0 km2)、扁擔塘(3.3 km2)和肖四海(1.3 km2)組成(圖1)。保安湖屬亞熱帶大陸性季風氣候, 水熱條件較為豐富, 氣候溫和, 年均氣溫16—17℃, 年均降水量約1386 mm。湖水主要來自雨水和地表徑流, 水位變化主要受降雨量和江水漲落的影響[5—7]。保安湖兼具濕地生物棲息地、供水和休閑娛樂等多種功能。本文以保安湖最大的湖區(qū)-主體湖為例, 分析富營養(yǎng)化及漁業(yè)生產(chǎn)對沉水植物群落演替的影響。

圖1 保安湖地理位置Fig. 1 The location of Bao’an Lake

2 研究方法

2.1 水質(zhì)

水質(zhì)調(diào)查從2001年開始, 每個季節(jié)開展一次,采樣點分布如圖1所示。水深(ZM)使用SM-5型便攜式超聲波測深儀(Speedtech, 美國)測量, 透明度(ZSD)使用Secchi盤測量。水樣采集分為表(水面以下0.5 m)、中(1/2水深)和底(底泥以上0.5 m)三層,混合后裝入1 L樣品瓶中, 帶回實驗室測定。總氮(TN)采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法, 總磷(TP)采用鉬酸銨分光光度法[8]。浮游藻類葉綠素a(Chl.a)采用丙酮提取可見分光光度法[8]。1980s—1990s的水質(zhì)數(shù)據(jù)摘自《保安湖漁業(yè)生態(tài)和漁業(yè)開發(fā)技術(shù)研究文集》[5]和《草型湖泊資源、環(huán)境與漁業(yè)生態(tài)學管理(一)》[6]。

2.2 沉水植物

沉水植物的調(diào)查從2001年開始, 與同時期水質(zhì)調(diào)查同步, 并且在水質(zhì)采樣點中間設1—2個沉水植物加測樣點。沉水植物使用鐮刀型采草器或彼得森采泥器采集, 鐮刀型采草器單次采集面積為1/5 m2,彼得森采泥器單次采集面積1/16 m2, 每個樣點采集3次。沉水植物采集后洗凈表面泥沙和附草螺類等水生生物, 用吸水紙吸去其表面水分, 按不同種類(依據(jù)《中國水生植物》[9]進行沉水植物鑒定)分別稱量植物濕重, 并計算生物量。1980s—1990s的沉水植物數(shù)據(jù)摘自《保安湖漁業(yè)生態(tài)和漁業(yè)開發(fā)技術(shù)研究文集》[5]和《草型湖泊資源、環(huán)境與漁業(yè)生態(tài)學管理(一)》[6]。

2.3 漁業(yè)

1980s—1990s的漁業(yè)數(shù)據(jù)摘自《保安湖漁業(yè)生態(tài)和漁業(yè)開發(fā)技術(shù)研究文集》[5]和《草型湖泊資源、環(huán)境與漁業(yè)生態(tài)學管理(一)》[6], 2000年以后的漁業(yè)數(shù)據(jù)由湖北保安湖國家濕地公園管理委員會提供。

2.4 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)處理與分析使用Excel 2019、OriginPro 2021和IBM SPSS Statistics 26。保安湖的地理位置圖使用ArcGIS 10.6制作, 沉水植物生物量與水質(zhì)的關(guān)系采用一元線性回歸分析。

3 結(jié)果

3.1 水質(zhì)變化

總體來看(圖2), 1980s水中TN較低, 但有上升趨勢; 1990s, TN達到最大值后開始下降; 2000s,TN維持在較低水平; 2010s, TN略有上升。其中1987年TN年均值為0.69 mg/L, 1992年上升到1.24 mg/L,2001年下降到0.64 mg/L, 2016年上升0.95 mg/L。1980s水中TP較低, 但有上升趨勢; 1990s, TP變化不大; 2000s, TP持續(xù)上升; 2010s, TP維持在較高水平。其中1987年TP的年均值為0.02 mg/L, 1992年上升到0.04 mg/L, 2001年為0.03 mg/L, 2016年上升至0.07 mg/L。1980s—1990s, Chl.a較低且變化不大;2000s至今, Chl.a持續(xù)上升。其中, 1987年Chl.a年均值為2.37 μg/L, 1992年為2.63 μg/L, 2001年為0.87 μg/L,2011年上升到24.17 μg/L, 2021年進一步上升至47.78 μg/L。1980s—1990s,ZSD/ZM較高, 且有上升趨勢, 2000s至今,ZSD/ZM持續(xù)下降。其中1987年ZSD/ZM的年均值為0.64, 1992年上升到0.72, 2001年為0.92, 2021年下降至0.16。

圖2 1986—2021年保安湖水中TN、TP、Chl. a和ZSD/ZM年均值的變化Fig. 2 The changes of total nitrogen content, total phosphorus content, phytoplankton chlorophyll a and the ratio of Secchi depth to water depth in Bao’an Lake during 1986—2021

3.2 漁業(yè)資源的變化

1980s至今, 保安湖漁業(yè)資源在種類組成和產(chǎn)量上都有較大改變。從保安湖常見魚類組成來看(圖3), 1980s常見魚類有9科45種, 以鯉科為主, 有33種, 鰍科4種, 鮨科2種, 其他各科均為1種;1990s常見魚類有14科60種, 以鯉科為主, 有39種,鰍科4種, 鰕虎科3種, 鲿科2種, 鮨科2種, 塘鱧科2種,其余各科均為1種; 目前, 保安湖常見魚類有12科44種, 其中鯉科29種, 鲿科3種, 鰍科2種, 塘鱧科2種,其余各科均為1種。

圖3 保安湖1986—1989年、1992—1994年及2019—2020年常見魚類組成Fig. 3 The species number of common fish in Bao’an Lake during 1986—1989, 1992—1994 and 2019—2020

從保安湖漁業(yè)統(tǒng)計量來看(表1), 1980s—1990s,每年魚產(chǎn)量在62—101×104kg間波動。2008年魚產(chǎn)量為350×104kg, 2017年為400×104kg, 2019年推算漁業(yè)資源量約268.10×104kg。草魚(Ctenopharyngodon idellus)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)是保安湖的主要放養(yǎng)魚類。1985年, 草魚放養(yǎng)量較低, 為0.36×104kg; 1986—1989年, 草魚放養(yǎng)量大幅增長, 每年放養(yǎng)量在2.43×104kg以上。1990—1992年, 隨著漁業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整, 草魚放養(yǎng)量降到0.35×104kg以下, 1993年有所上升, 為1.70×104kg, 此后未放養(yǎng)或放養(yǎng)極少量草魚。1980s—1990s, 鰱、鳙的放養(yǎng)量在0.27—0.68×104kg, 2019年, 鰱、鳙放養(yǎng)量較高, 為24.38×104kg。1986—2002年, 河蟹(Eriocheir japonica sinensis)的產(chǎn)量在1.50—8.80×104kg, 此后一直到2010年左右,河蟹的產(chǎn)量一直維持在較高水平。

表1 保安湖漁業(yè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計表Tab. 1 Statistics table of fishery data in Bao’an Lake

3.3 沉水植物的變化

1980s至今, 保安湖沉水植物物種數(shù)和生物量均呈現(xiàn)下降趨勢。從種類組成來看, 1986—1988年,常見沉水植物有10種, 其中眼子菜屬3種, 茨藻屬2種, 黑藻屬1種, 苦草屬1種, 水車前屬1種, 金魚藻屬1種, 狐尾藻屬1種(表2)。1992—1993年, 常見沉水植物7種, 其中眼子菜屬3種, 黑藻屬1種, 苦草屬1種, 金魚藻屬1種, 狐尾藻屬1種。2002—2003年,常見沉水植物6種, 其中眼子菜屬3種, 苦草屬1種,金魚藻屬1種, 狐尾藻屬1種。2010—2011年, 常見沉水植物有1種, 為眼子菜屬的菹草(Potamogeton crispus)。2020—2021年, 常見沉水植物有1種, 為眼子菜屬的菹草。

表2 保安湖常見沉水植物物種名錄Tab. 2 List of common submerged macrophytes in Bao’an Lake

1986—2003年, 保安湖沉水植物的生物量呈先下降后上升的趨勢(圖4)。從秋季生物量來看, 由1986年的5954 g/m2急劇下降至1989年的163 g/m2;1990年之后有所增加, 2002年增加至652 g/m2。2004—2006年前后, 菹草演變?yōu)楸０埠了参锏膯蝺?yōu)種群, 之后其生物量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(圖4)。從其春季生物量來看, 2006年為118 g/m2;2010年上升至3807 g/m2; 2021年下降至0。2004年之后, 沉水植物生物量的季節(jié)差異明顯, 菹草生物量主要集中在春季。

圖4 保安湖1986—2021年沉水植物生物量變化(白色斑塊表示數(shù)據(jù)缺失)Fig. 4 The change of submerged macrophytes biomass in Bao’an Lake during 1986—2021

圖5 沉水植物生物量與水中TN(a)、TP(b)、Chl. a(c)和ZSD/ZM(d)的關(guān)系Fig. 5 The relationships of submerged macrophytes biomass with total nitrogen content (a), total phosphorus content (b), phytoplankton chlorophyll a (c) and the ratio of Secchi depth to water depth (d)

3.4 沉水植物與水質(zhì)及漁業(yè)生產(chǎn)量的關(guān)系

沉水植物生物量和水體TN的關(guān)系不顯著(P=0.20), 但隨水中TP的增加而顯著下降(P<0.01), 當TP>0.12 mg/L時, 沉水植物基本消失。隨著Chl.a含量的增加, 生物量顯著下降(P<0.01), 當Chl.a>80 μg/L時, 沉水植物基本消失; 隨著ZSD/ZM的增加,生物量顯著增加(P<0.01), 當ZSD/ZM<0.11時, 沉水植物基本消失。

從沉水植物生物量與草魚放養(yǎng)量和河蟹產(chǎn)量的關(guān)系來看(圖6), 1986—1989年, 草魚放養(yǎng)量較高,每年約為2.61×104kg, 河蟹產(chǎn)量在1.50×104kg以上,最高達5.40×104kg, 在此期間, 沉水植物生物量由1986年秋季的5954 g/m2急劇下降至1989年秋季的163 g/m2。1990—1993年, 草魚放養(yǎng)量得到有效控制, 1991年僅有0.11×104kg, 河蟹的產(chǎn)量仍然在2.00×104kg以上, 此時沉水植物得到一定程度的恢復,1993年秋季沉水植物生物量增長到982 g/m2。2001—2002年, 河蟹產(chǎn)量較高, 最高達8.80×104kg, 沉水植物生物量在較低水平, 2002年秋季僅為652 g/m2。2002—2010年河蟹養(yǎng)殖期間沉水植物的年平均生物量一直在1000 g/m2以下。

圖6 草魚放養(yǎng)量、河蟹產(chǎn)量與沉水植物生物量關(guān)系(2004年之前, 沉水植物的秋季生物量; 2004年之后, 沉水植物的年平均生物量)Fig. 6 The relationship between stocking amount of Ctenopharyngodon idellus, crab yield and biomass of submerged macrophytes

1980s—1990s, 保安湖以放養(yǎng)草魚為主, 從沉水植物生物量與魚產(chǎn)量的關(guān)系來看(圖7), 1986—1989年, 保安湖的魚產(chǎn)量由62.35×104kg, 增長到100.95×104kg, 此階段沉水植物生物量由1986年秋季的5954 g/m2下降到1989年秋季的163 g/m2。1991—1993年, 魚產(chǎn)量約94.33×104kg, 此階段沉水植物生物量呈增加趨勢, 1993年沉水植物秋季生物量增加至982 g/m2。2000s, 保安湖以放養(yǎng)鰱鳙為主,魚產(chǎn)量在300×104kg以上, 其中2008年魚產(chǎn)量為350×104kg, 2017年為400×104kg, 約為1980s—1990s魚產(chǎn)量的4倍。在2018年前(禁漁前), 沉水植物的年均生物量均在1000 g/m2以下。

圖7 魚產(chǎn)量與沉水植物生物量關(guān)系(在2004年之前, 沉水植物的秋季生物量; 在2004年之后, 沉水植物的年平均生物量)Fig. 7 The relationship between fish production and biomass of submerged macrophytes

4 討論

4.1 保安湖沉水植物群落演替特征

近40年來保安湖沉水植物的群落演替大概分為四個階段: (1)1970s—1980s, 水生植物資源豐富,常見沉水植物種類有10種, 包括蓮座型、直立型和冠層型等多種沉水植物, 生物量較高。分布面積最廣的是穗狀狐尾藻和微齒眼子菜群落, 以及菹草群落, 前者主要分布在主體湖區(qū)的北部和中部, 春季覆蓋度可達到70%—90%, 后者主要分布在主體湖區(qū)南部, 春季覆蓋度在10%左右[5]。(2)1990s, 沉水植物的常見種類降為7種, 生物量也有所下降。分布面積最廣的是微齒眼子菜群落和菹草群落, 前者主要分布在主體湖區(qū)北部和中部的邊緣地帶, 覆蓋度約為6%, 后者分布在中部和南部, 覆蓋度約為58%[6]。(3)2000s, 沉水植物進一步衰退, 菹草成為單優(yōu)種群, 春季通常覆蓋全湖。(4)2021至今, 沉水植物基本消失。

4.2 富營養(yǎng)化對沉水植物群落演替的影響

湖泊富營養(yǎng)化會導致浮游藻類大量繁殖、水體濁度增加、水下光照降低, 從而導致水生植物退化。Wang等[10]研究表明, 就亞熱帶淺水湖泊而言,當上覆水中TP超過0.08—0.12 mg/L時, 湖泊將從沉水植物主導的清水穩(wěn)態(tài)向浮游藻類主導的濁水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變。1987—2002年, 保安湖水中TP含量低于0.06 mg/L(圖2), 此時的營養(yǎng)水平不會顯著抑制沉水植物的生長。2003年, TP(夏秋季)上升至0.10 mg/L,按照湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論, 此時的水環(huán)境不利于沉水植物的生存。2004—2006年前后, 保安湖多種沉水植物消失, 菹草演替為沉水植物單優(yōu)種群,沉水植物群落在此階段的演替和水中TP的增加有很大關(guān)系。2006—2019年, 水中TP多次超過0.08—0.12 mg/L, 菹草生物量處于波動狀態(tài), 但并未消失,這可能是由于菹草的耐污性較強[11], 且其在冬春季快速生長, 此時水下光照相對較強, 且魚類也未到開口期, 對菹草種群的不利影響較小。許多湖泊在富營養(yǎng)化過程中均會出現(xiàn)以菹草為優(yōu)勢類群的階段, 如湖北省斧頭湖, 20世紀80—90年代時常見沉水植物約7種, 2000s約4種, 2018年之后菹草成為單優(yōu)類群[12—14]。

在富營養(yǎng)湖泊中, 浮游藻類過度增殖導致的水下光照不足是造成沉水植物衰退的根本原因[2]。一般認為, 水下光照強度不足入射光的1%時, 沉水植物將不能定居[15]。Wang等[2]發(fā)現(xiàn)在長江中下游淺水湖泊中, 在沉水植物的關(guān)鍵生長期(3—6月), 當ZSD/ZM>0.45時, 水下光照才能滿足沉水植物的生長需求。然而在本研究中, 從ZSD/ZM和沉水植物生物量的關(guān)系來看(圖5), 該臨界值明顯降低。這可能是因為本研究選用的數(shù)據(jù)包含春、夏、秋、冬四個季節(jié), 跨越植物的萌發(fā)期、慢速生長期、快速生長期等階段, 其整個生長過程的平均光照需求可能低于關(guān)鍵生長期的平均光照需求。此外, 近20年來菹草一直是保安湖沉水植物的單優(yōu)種群, 與一般沉水植物相比, 菹草的萌發(fā)和生長對光照的需求更低[16, 17]。

4.3 漁業(yè)生產(chǎn)對沉水植物群落演替的影響

保安湖是湖北省典型的漁業(yè)生產(chǎn)基地, 草魚、鰱魚和鳙魚是其主要的放養(yǎng)魚類。魚類作為水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的頂端生物, 可對沉水植物的群落演替產(chǎn)生極大的影響。1980s為利用沉水植物資源提高漁業(yè)經(jīng)濟產(chǎn)值, 保安湖放養(yǎng)大量草魚。1986—1989年, 草魚放養(yǎng)量在2.61×104kg左右(表1), 河蟹產(chǎn)量最高為5.40×104kg (表1)。結(jié)合梁彥齡等[6]構(gòu)建的水草生長模型與草魚耗草模型的關(guān)系及崔奕波等[18]構(gòu)建的草魚-水草關(guān)系模型可知, 草魚的耗草量已經(jīng)超過同時期水草量, 加之河蟹通過攝食作用對沉水植物的破壞, 二者共同導致沉水植物的生物量由1986年秋季的5954 g/m2, 急劇下降至1989年秋季的163 g/m2(圖4)。類似現(xiàn)象也出現(xiàn)在東湖、滆湖和后官湖等長江中下游眾多淺水湖泊[19—21]。1990—1993年, 隨著草食性魚類放養(yǎng)量的減少, 保安湖沉水植物生物量逐漸回升。除草魚外, 鰱鳙也是保安湖的主要經(jīng)濟物種。1980s—1990s, 鰱鳙的放養(yǎng)量相對較少, 且其對沉水植物的直接影響較小。2000s河蟹的產(chǎn)量較高, 此時圍欄養(yǎng)殖多以濾食性的鰱鳙為主, 魚類年產(chǎn)量在250×104kg左右, 最高可達500×104kg, 漁業(yè)活動強度較大。鰱鳙本身對沉水植物的破壞性不強, 但高強度的漁業(yè)活動會影響沉水植物的生長。如拉網(wǎng)拖網(wǎng)等過程會造成沉水植物植株斷裂, 影響沉水植物的定植和生長,而為提高漁產(chǎn)量而進行的投餌等養(yǎng)殖活動, 又會增加水體營養(yǎng)水平, 加速富營養(yǎng)化進程, 最終也會對沉水植物造成不利影響[3]。因此, 這一時期漁業(yè)生產(chǎn)對沉水植物的影響較為強烈。自2018年禁漁后,保安湖主要放養(yǎng)鰱鳙, 盡管放養(yǎng)量不低, 但未投喂,且定期針對漁業(yè)資源評估結(jié)果進行適度的增殖捕撈, 因此禁漁后, 魚類對沉水植物的不利影響較小。

富營養(yǎng)化和漁業(yè)生產(chǎn)是推動保安湖沉水植物群落演替的兩個主要因素。從長時間序列來看,1980s—1990s, 水中TP較低, 草食性魚類和河蟹的放養(yǎng)量較高, 沉水植物群落演替主要受漁業(yè)生產(chǎn)的影響。2000s, 隨著經(jīng)濟的發(fā)展, 水體污染加重, 水中TP超過清-濁穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值(0.08—0.12 mg/L)[10],且此時魚類和河蟹的圍欄養(yǎng)殖強度較大, 因此這一時期, 富營養(yǎng)化和漁業(yè)生產(chǎn)均是影響沉水植物群落的重要因素。近些年來, 保安湖水中TP約0.09 mg/L,加上退漁禁漁和增殖漁業(yè)資源的利用, 富營養(yǎng)化可能是影響沉水植物演替的主要因素。但這一階段水體營養(yǎng)含量較高, 菹草種群不穩(wěn)定、生物量波動較大, 易受到極端環(huán)境條件的影響, 譬如2020年夏季的極端強降雨事件, 致使秋冬季水位較往年抬升1—2 m, 水底光照低至0[22], 此外保安湖周邊的精養(yǎng)魚池被淹沒, 大量鰱、鳙、鯉、鯽等流入保安湖。在低光照和強烈魚類干擾情況下, 2020年秋冬季的菹草未能成功萌發(fā), 此后保安湖沉水植物基本消失。

富營養(yǎng)化和漁業(yè)資源過度利用是長江中下游淺水湖泊普遍面臨的問題, 由于二者常常同時存在,因此其對沉水植物群落的作用往往難以區(qū)分。本文以保安湖最大的湖區(qū)-主體湖為例, 總結(jié)了近40年來保安湖沉水植物的群落演替特征, 分析了富營養(yǎng)化和漁業(yè)生產(chǎn)對植物群落演替的影響。本研究為了解長江中下游類似淺水湖泊沉水植物演變過程提供參考, 為更好地管理和修復這些湖泊的沉水植物提供了理論依據(jù)。