田 田,張風(fēng)光,王茂元,黃洪貴,秦志清,賴銘勇,劉銀華,黃柳婷,吳妹英
(1.福建省淡水水產(chǎn)研究所,福建 福州 350002;2.屏南縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局水產(chǎn)技術(shù)推廣站,福建 屏南 352300)
斑鱖(Siniperca scherzeri)又名黑鱖、石鱖、巖鱖等[1-2],隸屬鱸形目(Perciformes)、鱖亞科(Siniperinae)、鱖屬(Siniperca)[3],是東亞特有魚類,主要分布于我國內(nèi)陸水域、朝鮮半島及越南[4],屬于典型肉食性底層魚類[5]。斑鱖因其肉質(zhì)鮮嫩、營養(yǎng)豐富,沒有肌間刺,深得國內(nèi)外消費(fèi)者喜愛,是我國重要的出口魚類之一[6]。近年來,由于水域生態(tài)環(huán)境的破壞和過度捕撈等原因,斑鱖野生資源逐漸減少,已不能滿足市場需求,養(yǎng)殖開發(fā)前景十分廣闊。相比翹嘴鱖(Siniperca chuatsi)和大眼鱖(Siniperca kneri),斑鱖個體較小,生長速度緩慢[7]。因此,開展斑鱖優(yōu)良品種選育工作具有重要的科研和生產(chǎn)指導(dǎo)意義。目前,有關(guān)斑鱖的研究主要集中在人工繁育[8-9]、養(yǎng)殖技術(shù)[10-11]、病害防治[12-13]、基因組學(xué)[14-16]等方面,人工養(yǎng)殖條件下良種選育方面的研究則鮮有報道。
在水產(chǎn)動物良種選育過程中,通常把體質(zhì)量作為最直接目標(biāo)性狀[17],但因易受外界因素影響,體質(zhì)量的測量誤差較大[18]。相比之下,形態(tài)性狀的測量更為直觀和準(zhǔn)確。因此,通過研究形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的密切關(guān)系,找出影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀并以此作為間接選育指標(biāo),可以取得較為理想的選育效果[19-20]。相關(guān)分析結(jié)合多元回歸分析和通徑分析,是目前研究形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性的常用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法,已在翹嘴鱖[21-23]、花鱸(Lateolabrax maculaiu)[24-25]、中華鱉(Trionyx sinensis)[26]、凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)[27]和合浦珠母貝(Pinctada fucata)[28]等多種水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動物良種選育中得以應(yīng)用,而在斑鱖上的相關(guān)研究還未見報道。鑒于此,以成功攝食配合飼料的2 月齡斑鱖為研究對象,通過相關(guān)分析、多元回歸分析和通徑分析探析體質(zhì)量與形態(tài)性狀間的真實(shí)關(guān)系,建立體質(zhì)量與主要形態(tài)性狀的最優(yōu)多元線性回歸方程,并對形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用、間接作用和決定程度加以分析探討,旨在為全價配合飼料投喂模式下的斑鱖早期選育提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)所用斑鱖為項(xiàng)目組自繁育的同一批魚苗。1 月齡已成功馴食配合飼料,培育至2 月齡,隨機(jī)取樣100尾用于指標(biāo)測量,測量前停食24 h。
使用0.02 g∕L 丁香酚將試驗(yàn)魚麻醉,濾紙吸干體表水分后,先用電子天平(精確至0.01 g)稱量體質(zhì)量(Body weight,Y),再用游標(biāo)卡尺(精確至0.01 mm)測量全長(Total length,X1)、體長(Body length,X2)、頭長(Head length,X3)、吻長(Snout length,X4)、體高(Body height,X5)、體寬(Body width,X6)、眼徑(Eye diameter,X7)、眼間距(Eye distance,X8)、尾柄長(Caudal peduncle length,X9)和尾柄高(Caudal peduncle height,X10)。
使用Excel 2007 對測量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,獲取每個性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。使用SPSS 19.0 軟件,采用Shapiro-Wilk 法對測得的體質(zhì)量數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),檢驗(yàn)合格后進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。在此基礎(chǔ)上應(yīng)用逐步引入-剔除法進(jìn)行多元線性回歸分析[29],構(gòu)建偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元線性回歸方程,并進(jìn)行擬合度檢驗(yàn)。參照杜家菊等[30]的方法進(jìn)行通徑分析,分析探討進(jìn)入回歸方程的各性狀對體質(zhì)量的作用方式及決定程度。
各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。將各性狀的變異系數(shù)按由大到小排列分別為體質(zhì)量>吻長>體寬>體高>頭長>尾柄長>體長>尾柄高>全長>眼間距>眼徑。變異系數(shù)最大的是體質(zhì)量(35.56%),10個形態(tài)性狀的變異系數(shù)介于11.08%~17.00%??梢?,相比形態(tài)性狀,體質(zhì)量具有更大的選擇潛力。
表1 2月齡斑鱖各性狀指標(biāo)Tab.1 Various traits of 2-month-old Siniperca scherzeri
由表2 可知,2 月齡斑鱖各性狀間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),全長和體長的相關(guān)系數(shù)最大(0.992),體長和頭長次之(0.984),眼徑和眼間距最小(0.591)。10 個形態(tài)性狀與體質(zhì)量間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),其中全長與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大(0.968),體長次之(0.965),眼間距最?。?.695),相關(guān)系數(shù)由大到小分別為全長>體長>頭長>體高>體寬>尾柄高>吻長>眼徑>尾柄長>眼間距。通過相關(guān)系數(shù)比較發(fā)現(xiàn),全長與體長關(guān)聯(lián)最為密切,也是與體質(zhì)量相關(guān)性最高的2個形態(tài)性狀。因性狀間可能存在多重共線性,因此,不能僅依據(jù)相關(guān)系數(shù)直接判定性狀與體質(zhì)量的真實(shí)關(guān)系,還需運(yùn)用多元回歸分析進(jìn)一步驗(yàn)證。
在相關(guān)分析基礎(chǔ)上,把體質(zhì)量作為因變量,10個形態(tài)性狀作為自變量,進(jìn)行多元線性回歸分析。僅全長、體高、吻長和眼徑4 個形態(tài)性狀被保留,并與體質(zhì)量構(gòu)建最優(yōu)多元線性回歸方程:Y=-11.578+0.093X1+0.550X5+0.263X4+0.490X7(R2=0.968,F(xiàn)=246.367,P=0.000)。
由表3可知,隨著自變量的逐步引入,回歸方程的決定系數(shù)(R2)由0.938 逐漸升高至0.968,標(biāo)準(zhǔn)估計(jì)誤差由0.629 逐漸降低至0.473,表明回歸方程的擬合度較好,回歸模型準(zhǔn)確性逐步升高。方差分析顯示,回歸方程的回歸關(guān)系呈極顯著水平(F=246.367,P=0.000<0.01),全長和體高對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)均呈極顯著水平(P<0.01),吻長和眼徑對體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)均呈顯著水平(P<0.05)(表4),表明這4個性狀對體質(zhì)量的影響作用是顯著的,回歸方程具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。
表3 多元回歸模型輸出數(shù)據(jù)Tab.3 Output data of multiple regression models
表4 多元回歸方程偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)Tab.4 Significance test of partial regression coefficient in multiple regression equation
通徑系數(shù)就是多元回歸分析中的標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)[29],經(jīng)多元逐步回歸分析,全長、體高、吻長和眼徑4 個形態(tài)性狀被納入到回歸方程(表3)。其中,全長和體高的通徑系數(shù)分別為0.417 和0.307,均呈極顯著水平(P<0.01);吻長和眼徑的通徑系數(shù)分別為0.168 和0.146,均呈顯著水平(P<0.05)。根據(jù)相關(guān)系數(shù)構(gòu)成效應(yīng),形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響可剖分為直接作用(通徑系數(shù))和間接作用(間接通徑系數(shù))[30]。對2 月齡斑鱖體質(zhì)量直接作用最大的是全長(0.417),體高(0.307)次之,吻長和眼徑(0.168和0.146)較??;對體質(zhì)量間接作用最大的是眼徑(0.737),吻長(0.729)次之,體高和全長(0.616 和0.551)較小。4 個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的作用方式均是間接作用大于直接作用,表明各性狀主要是通過與其他性狀的協(xié)同作用間接對體質(zhì)量產(chǎn)生影響。全長通過體高協(xié)同作用對體質(zhì)量產(chǎn)生的間接作用最大(0.272),體高、吻長和眼徑均是通過全長的協(xié)同作用對體質(zhì)量產(chǎn)生的間接作用最大(0.369、0.377和0.363)。綜合分析表5 數(shù)據(jù),全長對體質(zhì)量的直接作用略小于間接作用,雖然其對體質(zhì)量的影響主要通過其他3 個性狀的協(xié)同作用來實(shí)現(xiàn),但全長仍處于主導(dǎo)地位;吻長和眼徑的直接作用遠(yuǎn)小于間接作用,對體質(zhì)量的影響主要依賴全長和體高的協(xié)同作用,尤其是全長的協(xié)同作用來實(shí)現(xiàn)。
表5 2月齡斑鱖形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析Tab.5 Path analysis of morphological traits on body weight of 2-month-old Siniperca scherzeri
由表6 可知,4 個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.967>0.850,表明它們是影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。對2月齡斑鱖體質(zhì)量直接決定系數(shù)最大的是全長(0.174),體高和吻長(0.094 和0.028)次之,眼徑(0.021)最?。粌蓛晒餐瑳Q定系數(shù)最大的是全長和體高(0.227),全長和吻長(0.127)及全長和眼徑(0.106)次之,吻長和眼徑(0.038)最??;直接決定系數(shù)和兩兩共同決定系數(shù)之和最大的是全長(0.634),體高(0.472)次之,吻長(0.273)、眼徑(0.236)較小。決定系數(shù)分析表明,全長是決定體質(zhì)量變異的最主要形態(tài)性狀,體高次之,吻長和眼徑的決定作用較小。
表6 2月齡斑鱖形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.6 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of 2-month-old Siniperca scherzeri
變異系數(shù)反映了數(shù)據(jù)的離散程度[31],數(shù)值越大,相應(yīng)指標(biāo)可供選擇的潛力就越大[32]。2 月齡斑鱖各性狀的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,體質(zhì)量的變異系數(shù)最大,為35.56%。相比形態(tài)性狀,2月齡斑鱖的體質(zhì)量具有更大選育潛力,這與翹嘴鱖[21-22]、花鱸[24]、褐點(diǎn)石斑魚(Epinephelus fuscoguttatus)[33]和條紋鋸鮨(Centropristis striata)[34]等的研究結(jié)果相一致。Pearson 分析顯示,2 月齡斑鱖的10 個形態(tài)性狀與體質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。其中,全長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大(0.968),這與黑龍江鱖(Siniperca chuatsi)[35]、禾花鯉(Procypris merus)[36]、黑鯛(Acanthopagrus schlegelii)[37]和唇?(Hemibarbus labeo)[38]等魚類的研究結(jié)果一致。此外,本研究中共有6 個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)大于0.900,說明通過這10 個形態(tài)性狀對體質(zhì)量進(jìn)行間接選育是具有實(shí)際可行性的。
相關(guān)分析雖然能夠衡量兩個性狀間的關(guān)系緊密程度[39],但因性狀間可能存在多重共線性,無法準(zhǔn)確剖析體質(zhì)量與各形態(tài)性狀間的真實(shí)關(guān)系,需通過多元回歸分析和通徑分析進(jìn)一步深入挖掘[40]。多元回歸分析能夠剔除共線性嚴(yán)重及偏回歸系數(shù)不顯著的性狀,并量化保留性狀與體質(zhì)量間的關(guān)系。通徑分析則是在相關(guān)分析和回歸分析基礎(chǔ)上的進(jìn)一步研究[41],它將相關(guān)系數(shù)拆解為通徑系數(shù)(直接作用)和間接通徑系數(shù)(間接作用)[30],把形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響做了進(jìn)一步的剖析。本研究將2月齡斑鱖體質(zhì)量作為因變量,10 個形態(tài)性狀作為自變量,通過多元線性回歸分析,剔除6 個共線性嚴(yán)重的形態(tài)性狀,保留全長、體高、吻長和眼徑4個性狀,建立與體質(zhì)量的最優(yōu)線性回歸方程:Y=-11.578+0.093X1+0.550X5+0.263X4+0.490X7(R2=0.968)。如果多元回歸模型中R2≥0.850,則表示已找到影響因變量的主要自變量[37]。本研究中,回歸方程R2值為0.968,表明全長、體高、吻長和眼徑就是影響2 月齡斑鱖體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀,體質(zhì)量變異的96.80%是由這4個保留性狀所決定。
劉國興等[22]研究發(fā)現(xiàn),體高、體長、尾柄長和體寬是影響30日齡翹嘴鱖體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀;楊育凱等[24]研究發(fā)現(xiàn),影響2 月齡花鱸體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀為體高、全長、眼徑、軀干長、吻長和體長;方偉等[42]研究發(fā)現(xiàn),影響5 月齡黃鰭金槍魚(Thunnus albacores)體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀為全長、頭長、上顎長和胸鰭長。斑鱖與以上3 種魚類同屬鱸形目鮨科,與翹嘴鱖同屬鱖屬,但對體質(zhì)量起主要影響作用的形態(tài)性狀卻大不相同。分析其原因,一方面因?yàn)椴煌芯窟x取測量的形態(tài)性狀略有不同,另一方面因?yàn)椴煌N間魚類在生長環(huán)境及生物學(xué)特性等方面存有較大差異[40]。
通徑分析結(jié)果顯示,4 個保留性狀對體質(zhì)量的影響程度有所不同。全長的直接作用最大(0.417),體高次之(0.307),吻長和眼徑的直接作用均小于0.200。4 個保留性狀均是間接作用大于直接作用,全長對體質(zhì)量的間接作用主要通過與體高的協(xié)同作用實(shí)現(xiàn),而體高、吻長和眼徑對體質(zhì)量的間接作用都主要通過全長的協(xié)同作用實(shí)現(xiàn)。雖然4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的作用方式都較大程度依賴于其他性狀的協(xié)同作用,但全長在一定程度上處于主導(dǎo)地位。決定系數(shù)分析表明,對體質(zhì)量直接決定系數(shù)最大的是全長(0.174),體高次之(0.094);兩兩共同決定系數(shù)最大的是全長和體高(0.227);直接決定系數(shù)和共同決定系數(shù)之和最大的是全長(0.634),體高次之(0.472)。綜合考量通徑系數(shù)和決定系數(shù)可知,影響2月齡斑鱖體質(zhì)量的最主要形態(tài)性狀是全長和體高,以全長的影響作用最大,這與張進(jìn)等[23]對2~4月齡翹嘴鱖及董浚鍵等[21]對140 日齡翹嘴鱖的研究結(jié)果相似。魚類在幼魚階段的生長模式通常以體型增長為主,進(jìn)入養(yǎng)成階段則以體型增粗為主[43]。本研究結(jié)果表明,2 月齡斑鱖幼魚正處于體長增長為主、體高增高為輔的生長階段,與上述觀點(diǎn)一致,也與斑鱖實(shí)際的養(yǎng)殖生產(chǎn)情況相符。
魚類形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響作用不僅存在種間差異[44],還存在種內(nèi)不同生長階段差異。黃偉卿等[45]研究發(fā)現(xiàn),全長對2 月齡黃姑魚(Nibea albiflora)體質(zhì)量影響最大,體高則對18 月齡影響最大;李莉等[29]研究發(fā)現(xiàn),體長對6 月齡大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)體質(zhì)量影響最大,全長對18月齡影響最大。本研究結(jié)果表明,全長對2 月齡斑鱖體質(zhì)量影響最大,但隨著月齡的不斷增大,形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系以及影響體質(zhì)量最關(guān)鍵的形態(tài)性狀是否會發(fā)生變化,都還有待進(jìn)一步的系統(tǒng)研究。
綜上,影響2 月齡斑鱖體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀是全長、體高、吻長和眼徑,其中,全長和體高是對體質(zhì)量影響最為關(guān)鍵的2個形態(tài)性狀。基于本研究的數(shù)據(jù)分析,對成功攝食全價配合飼料的2 月齡斑鱖,當(dāng)以體質(zhì)量作為選育目標(biāo)時,建議將全長和體高作為首選形態(tài)性狀,吻長和眼徑作為輔選形態(tài)性狀。