楊姣姣,陳 冬,黃立成,李 楊,董晉延,黃 超,王純波,劉永定,杜勁松,潘 珉**

(1:昆明市滇池高原湖泊研究院,昆明 650228) (2:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所,武漢 430072) (3:滇池湖泊生態(tài)系統(tǒng)云南省野外科學(xué)研究觀測(cè)站,昆明 650228)

群落穩(wěn)定性是決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能能否正常運(yùn)作的重要特征之一[1],生物多樣性與環(huán)境因子都對(duì)其有較大影響[2]。穩(wěn)定性是一個(gè)非常難以量化的指標(biāo),Donohue等[3]根據(jù)不同的研究方向主要可以劃分為:時(shí)間序列穩(wěn)定性、空間的穩(wěn)定性、群落更替穩(wěn)定性、恢復(fù)力穩(wěn)定性。時(shí)間序列穩(wěn)定性主要是指群落中每個(gè)生物的數(shù)量或者密度會(huì)因?yàn)闀r(shí)間的推移而有所改變,一般使用群落中每個(gè)生物數(shù)量的變化系數(shù)來(lái)進(jìn)行計(jì)算;空間的穩(wěn)定性主要是泛指群落中的生物量或者豐度會(huì)隨著空間的變化而有所改變,通常使用不同的群落中生物量在相對(duì)于空間的變化系數(shù)來(lái)進(jìn)行計(jì)算;群落更替的穩(wěn)定性主要是指群落中物種隨一段時(shí)間的變化而發(fā)生的更新?lián)Q代,采用群落更替指數(shù)進(jìn)行計(jì)算,更替指數(shù)值越高,穩(wěn)定性就會(huì)越差;恢復(fù)能力的穩(wěn)定性主要是指微生物群落遭到外界因素破壞而恢復(fù)至原狀的能力[4-5]。MacArthur 和 Elton 在研究中首次提出,擁有更多物種或者更多物種之間聯(lián)系的復(fù)雜群落比簡(jiǎn)單群落穩(wěn)定性更強(qiáng)[6-7]。然而,Gardner等[8]、May[9]通過(guò)模型研究得出了相反的結(jié)論,即認(rèn)為包含更多物種以及物種間連接的復(fù)雜系統(tǒng)穩(wěn)定性更低,由于群落處于動(dòng)態(tài)變化中,群落的穩(wěn)定性與多樣性沒(méi)有直接相關(guān)關(guān)系。除此之外,最新研究還發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)群落穩(wěn)定性與多樣性關(guān)系也有很多影響,環(huán)境因子對(duì)生物生長(zhǎng)代謝速率、密度和生物量有重要作用,其變化波動(dòng)可直接導(dǎo)致生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生演替[10]。

浮游動(dòng)物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物鏈及生物生產(chǎn)力的基本環(huán)節(jié),將能量從初級(jí)生產(chǎn)者傳遞給高級(jí)消費(fèi)者[11], 對(duì)維持水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等生態(tài)過(guò)程的穩(wěn)定具有重要作用[12-13]。浮游動(dòng)物的種類組成、數(shù)量變化、優(yōu)勢(shì)種及污染指示種的變化受湖泊的自然地理環(huán)境、水體類型以及人類活動(dòng)影響較大,不同的種類對(duì)環(huán)境的敏感性和適應(yīng)性不同,所做出的響應(yīng)也不同[14-15]。當(dāng)水體理化環(huán)境及其他水生生物群落發(fā)生改變時(shí),浮游動(dòng)物能夠迅速響應(yīng),其物種多樣性、生物量、穩(wěn)定性等指標(biāo)也隨之發(fā)生變化[5],此外,衡量浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的這幾種指標(biāo)之間也存在復(fù)雜的因果關(guān)系,相關(guān)研究表明,浮游動(dòng)物多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性影響很大,但是該效應(yīng)會(huì)受到群落組成和環(huán)境的影響。因此,在水環(huán)境發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵時(shí)期,研究浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化及穩(wěn)定性具有重要意義[16]。

滇池屬長(zhǎng)江流域金沙江水系,自1980s后期開(kāi)始水體富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程急劇加速,水質(zhì)惡化為劣Ⅴ類,藍(lán)藻水華頻頻暴發(fā),成為我國(guó)污染最嚴(yán)重的湖泊之一[17-18]?！笆晃濉币詠?lái),隨著環(huán)湖截污、入湖河道整治、農(nóng)業(yè)農(nóng)村面源治理、生態(tài)清淤、生態(tài)修復(fù)與建設(shè)、外流域調(diào)水等六大治理工程的實(shí)施[19],滇池保護(hù)治理工作取得了階段性成效[20]。2016 年,滇池水質(zhì)出現(xiàn)明顯好轉(zhuǎn),水質(zhì)類別由持續(xù)13年的劣Ⅴ類轉(zhuǎn)變?yōu)棰躅?2018-2020 年滇池全湖平均水質(zhì)為Ⅳ類[21],但是湖體北部個(gè)別監(jiān)測(cè)點(diǎn)位水質(zhì)仍為劣Ⅴ類,部分水質(zhì)指標(biāo)變化不穩(wěn)定,特別是進(jìn)入雨季后水質(zhì)指標(biāo)會(huì)出現(xiàn)較大波動(dòng)[22]。目前滇池仍然存在水資源匱乏、流域面源污染負(fù)荷重、水生態(tài)受損等一系列突出問(wèn)題[21]。水生態(tài)修復(fù)作為滇池下階段保護(hù)治理的重點(diǎn)方向,對(duì)提升滇池水環(huán)境生態(tài)功能具有重要作用。而水生生物作為水生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵因素,其群落結(jié)構(gòu)可對(duì)水環(huán)境變化作出最直接的響應(yīng)。

受自然條件及歷史上的人工干預(yù),滇池自北向南可分為草海、大泊口和外海3個(gè)相對(duì)獨(dú)立的水域[23]。在不同程度的人工治理修復(fù)下,近年來(lái)3個(gè)水域營(yíng)養(yǎng)鹽、葉綠素a、透明度等水質(zhì)指標(biāo)出現(xiàn)不同程度的改善,水環(huán)境狀況表現(xiàn)出顯著差異。浮游動(dòng)物作為水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,能夠指示水環(huán)境和水生態(tài)現(xiàn)狀,因而探究水環(huán)境改善條件下浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性及其驅(qū)動(dòng)因子對(duì)生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展具有重要意義。本研究通過(guò)開(kāi)展滇池3個(gè)不同區(qū)域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查,厘清不同湖區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征,并探討滇池水環(huán)境改善下不同湖區(qū)浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性變化,以期為滇池水環(huán)境保護(hù)和生態(tài)修復(fù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

滇池湖面高程1887.5 m,水域面積約 309.5 km2,平均水深 5.3 m。滇池水域自1996年修建了船閘以后就被分割為既相互聯(lián)系,但又幾乎互不交換的草海、外海兩部分。外海為滇池的主體,平均水深5 m,面積298.36 km2,約占全湖面積的 96.4%;草海位于滇池北部,平均水深2.5 m,面積10.62 km2,約占全湖的3.6%[23];大泊口水域位于滇池草海南部,其與外海間僅由堤埂衍生的海埂相隔,北部透水堤岸與草海相通,面積為0.52 km2,平均水深約 2 m,2015年起開(kāi)展生態(tài)修復(fù),是滇池水生態(tài)修復(fù)的重要示范水域。其南部水域面積 0.20 km2通過(guò)浮游植物微濾凈化和水生植被恢復(fù)等措施,由以浮游植物為主的濁水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐运参餅橹鞯那逅€(wěn)態(tài),水質(zhì)清澈見(jiàn)底[24]。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置

本研究共設(shè)置29個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。草海水域設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn),編號(hào)為C1～C6;大泊口水域設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn),編號(hào)為D1～D6;外海設(shè)置17個(gè)采樣點(diǎn),編號(hào)為W1～W17。

圖1 滇池采樣點(diǎn)位Fig.1 Sampling sites in Lake Dianchi

1.3 樣品采集與處理

分別于2020年1月(冬)、4月(春)、7月(夏)和10月(秋)的上旬開(kāi)展滇池浮游動(dòng)物和水環(huán)境要素調(diào)查。采用Patala’s有機(jī)玻璃采水器在每個(gè)點(diǎn)的水面下0.5 m處采集水樣,20 L水用64 μm的浮游生物網(wǎng)過(guò)濾,裝入50 mL的小方瓶中,現(xiàn)場(chǎng)加入4%甲醛溶液固定,作為浮游甲殼動(dòng)物定量樣品,同時(shí)取1 L混合水樣加入10 mL的魯哥試劑固定,回到實(shí)驗(yàn)室靜置 48 h 后吸取上清液濃縮定容至 30 mL,用于輪蟲(chóng)樣品的鑒定與計(jì)數(shù),同步測(cè)定水溫(Tem)、pH值、溶解氧(DO)、透明度(SD)等理化因子。水樣冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室后依據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB 3838-2002)對(duì)總氮(TN)、總磷(TP)、生化需氧量(BOD5)、化學(xué)需氧量(CODCr)、懸浮物(SS)、葉綠素a(Chl.a)等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定[25]。浮游甲殼動(dòng)物用5 mL計(jì)數(shù)板在顯微鏡下對(duì)所有出現(xiàn)的種類進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù),鑒定主要參考《中國(guó)動(dòng)物志(淡水橈足類)》[26]和《中國(guó)動(dòng)物志(淡水枝角類)》[27]等相關(guān)資料描述進(jìn)行。輪蟲(chóng)樣品充分搖勻濃縮后,用移液槍快速吸取1 mL樣品置于1 mL計(jì)數(shù)板內(nèi),全片計(jì)數(shù),每個(gè)樣品計(jì)數(shù)3片,求平均值,主要參照《中國(guó)淡水輪蟲(chóng)類》對(duì)物種進(jìn)行鑒定[28]。浮游動(dòng)物生物量的計(jì)算中,枝角類和橈足類生物量濕重根據(jù)體長(zhǎng)-體重回歸方程換算,輪蟲(chóng)生物量根據(jù)其平均濕重進(jìn)行換算[29]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1)采用非參數(shù)多元方差分析(PERMANOVA)進(jìn)行3個(gè)區(qū)域群落結(jié)構(gòu)差異性檢驗(yàn)[30],利用相似性百分比分析(SIMPER)確定導(dǎo)致不同區(qū)域間群落結(jié)構(gòu)差異的物種種類[31]。

2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H、Pielou均勻度指數(shù)J均使用R4.0.4軟件的Vegan包計(jì)算;群落優(yōu)勢(shì)屬選用Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y,Y>0.02確定為優(yōu)勢(shì)屬),公式為:

(1)

式中,N為采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù),ni/N為第i種的個(gè)體數(shù)與樣品中總個(gè)體數(shù)的比值,fi為第i種在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率[32]。

3)采用物種種群密度變異系數(shù)(CV)的倒數(shù)ICV表示穩(wěn)定性指數(shù),公式為:

(2)

式中,μ為樣方內(nèi)各物種的平均密度,σ為樣方內(nèi)各物種密度標(biāo)準(zhǔn)差。ICV值越大,各物種密度的變異性越小,群落穩(wěn)定性越高[33-34]。

4)運(yùn)用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)區(qū)域間水體理化濃度差異。運(yùn)用t檢驗(yàn)分析不同區(qū)域間、月份間浮游動(dòng)物密度、生物量、物種多樣性等參數(shù)是否有顯著性差異。

5)運(yùn)用Pearson相關(guān)分析和冗余分析(RDA)分析滇池浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性與水環(huán)境因子的關(guān)系,分析前對(duì)穩(wěn)定性指數(shù)和水環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g (x+1)轉(zhuǎn)換。

以上統(tǒng)計(jì)分析方法都是在R4.04中進(jìn)行的,RDA分析使用Vegan包完成,每個(gè)環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性貢獻(xiàn)及顯著性用rdacca.hp包[35]結(jié)合RDA分析結(jié)果進(jìn)行層次分割。

2 結(jié)果與分析

2.1 滇池3個(gè)區(qū)域水體理化因子

2020年滇池3個(gè)區(qū)域水體理化指標(biāo)年平均值如表1所示,各區(qū)域環(huán)境因子差異顯著,說(shuō)明滇池不同區(qū)域水環(huán)境條件存在差異,水體營(yíng)養(yǎng)狀況整體表現(xiàn)為大泊口優(yōu)于草海,草海優(yōu)于外海。SS、TP、Chl.a和BOD5濃度均表現(xiàn)為外海>草海>大泊口,但TN濃度則表現(xiàn)為草海>外海>大泊口,CODCr濃度表現(xiàn)為外海>大泊口>草海,草海和大泊口的DO濃度顯著高于外海。

表1 滇池3個(gè)區(qū)域水環(huán)境參數(shù)Tab.1 Environmental parameters of three lake regions in Lake Dianchi

2.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

草海共鑒定出浮游動(dòng)物36屬(不包括橈足幼體和無(wú)節(jié)幼體)(附表Ⅰ),其中枝角類10屬、橈足類7屬、輪蟲(chóng)19屬,分別占物種總數(shù)的27.8%、19.4%、52.8%,優(yōu)勢(shì)屬種為多肢輪屬(Polyarthra)、龜甲輪屬(Keratella)和異尾輪屬(Trichocerca)等輪蟲(chóng)類群的種類;大泊口共鑒定出浮游動(dòng)物34屬(不包括橈足幼體和無(wú)節(jié)幼體),其中枝角類9屬、橈足類6屬、輪蟲(chóng)19屬,分別占物種總數(shù)的26.5%、17.6%、55.9%,優(yōu)勢(shì)屬種為異尾輪屬(Trichocerca)、龜紋輪屬(Anuraeopsis)和龜甲輪屬(Keratella)等輪蟲(chóng)類群的種類;外海共鑒定出浮游動(dòng)物32屬(不包括無(wú)節(jié)幼體),其中枝角類10屬、橈足類8屬、輪蟲(chóng)14屬,分別占物種總數(shù)的31.2%、25%、43.8%,優(yōu)勢(shì)屬種為龜甲輪屬(Keratella)、異尾輪屬(Trichocerca)和盤(pán)腸溞屬(Chydorus)等多個(gè)類群的種類。3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)出小型浮游動(dòng)物物種數(shù)多,大型浮游動(dòng)物物種數(shù)少的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

滇池3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成非參數(shù)多元方差分析(PERMANOVA)發(fā)現(xiàn),滇池浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成受區(qū)域差異影響極顯著(P<0.01),3個(gè)區(qū)域兩兩間差異也達(dá)到極顯著水平(圖2)。相似性百分比分析SIMPER(附表II)顯示,導(dǎo)致草海和大泊口浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)形成極顯著差異的物種為龜紋輪屬(Anuraeopsis)、疣毛輪屬(Synchaeta)、無(wú)柄輪屬(Ascomorpha)等輪蟲(chóng)類群的種類;導(dǎo)致草海和外海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)形成極顯著差異的物種有基合溞屬(Bosminopsis)、溞屬(Daphnia)和裸腹溞屬(Moina)等枝角類類群的種類,中劍水蚤屬(Mesocyclops)和溫劍水蚤屬(Thermocyclops)橈足類類群的種類以及聚花輪屬(Conochilus)、三肢輪屬(Filinia)和六腕輪屬(Hexarthra)等輪蟲(chóng)類群的種類;導(dǎo)致大泊口和外海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)形成極顯著差異的物種有小劍水蚤屬(Microcyclops)和溫劍水蚤屬(Thermocyclops)橈足類類群的種類以及臂尾輪屬(Brachionus)、龜紋輪屬(Anuraeopsis)和龜甲輪屬(Keratella)等輪蟲(chóng)類群的種類。

圖2 基于Bray-Curtis距離的滇池3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主坐標(biāo)分析(PCoA)排序Fig.2 PCA ordination of zooplankton community structure in three regions of Lake Dianchi based on Bray-Curtis distance

2.3 浮游動(dòng)物密度和生物量

調(diào)查結(jié)果顯示,3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物密度存在顯著差異,浮游動(dòng)物總密度年平均值大泊口>草海>外海(圖3A),且以輪蟲(chóng)為主,而枝角類與橈足類的密度較低?？偯芏葧r(shí)間變化如圖3B所示,草海密度最大值出現(xiàn)在4月,最小值出現(xiàn)在7月;大泊口密度最大值出現(xiàn)在4月,最小值出現(xiàn)在1月;外海密度最大值出現(xiàn)在7月,最小值出現(xiàn)在1月。不同類群浮游動(dòng)物密度也表現(xiàn)出明顯差異,就枝角類而言,年平均密度外海>草海>大泊口(圖3C)。枝角類密度時(shí)間變化如圖3D所示,草海最大值出現(xiàn)在10月,最小值出現(xiàn)在1月;大泊口最大值出現(xiàn)在1月,最小值出現(xiàn)在7月;外海最大值出現(xiàn)在4月,最小值出現(xiàn)在7月。就橈足類而言,年平均密度大泊口>草海>外海(圖3E)。橈足類密度時(shí)間變化如圖3F所示,草海與大泊口最大值均出現(xiàn)在7月,最小值均出現(xiàn)在1月;外海最大值出現(xiàn)在4月,最小值出現(xiàn)在1月。就輪蟲(chóng)而言,年平均密度大泊口>草海>外海(圖3G)。輪蟲(chóng)密度時(shí)間變化如圖3H所示,因3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物密度組成均以輪蟲(chóng)為主,所以輪蟲(chóng)密度時(shí)間變化與浮游動(dòng)物總密度時(shí)間變化趨勢(shì)一致。

3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物生物量無(wú)顯著差異,浮游動(dòng)物總生物量年平均值草海>大泊口>外海(圖4A),草海和外?？偵锝M成以枝角類為主,大泊口則以輪蟲(chóng)為主?？偵锪繒r(shí)間變化如圖4B所示,草海生物量最大值出現(xiàn)在10月,最小值出現(xiàn)在1月;大泊口生物量最大值出現(xiàn)在4月,最小值出現(xiàn)在10月;外海生物量最大值出現(xiàn)在1月,最小值出現(xiàn)在10月。不同類群浮游動(dòng)物生物量也表現(xiàn)出明顯差異,就枝角類而言,年平均生物量外海>草海>大泊口(圖4C)。枝角類生物量時(shí)間變化如圖4D所示,草海最大值出現(xiàn)在10月,最小值出現(xiàn)在7月;大泊口與外海最大值均出現(xiàn)在1月,最小值均出現(xiàn)在7月。就橈足類而言,年平均生物量大泊口>外海>草海(圖4E)。橈足類生物量時(shí)間變化如圖4F所示,草海最大值出現(xiàn)在7月,最小值出現(xiàn)在1月;大泊口最大值出現(xiàn)在4月,最小值出現(xiàn)在1月;外海最大值出現(xiàn)在10月,最小值出現(xiàn)在1月。就輪蟲(chóng)而言,年平均生物量大泊口>草海>外海(圖4G)。輪蟲(chóng)生物量時(shí)間變化如圖4H所示,草海最大值出現(xiàn)在4月,最小值出現(xiàn)在10月;大泊口最大值出現(xiàn)在4月,最小值出現(xiàn)在1月;外海最大值出現(xiàn)在7月,最小值出現(xiàn)在1月。

圖4 滇池3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物生物量時(shí)空變化(A、B: 浮游動(dòng)物總生物量;C、D:枝角類;E、F:橈足類;G、H:輪蟲(chóng))Fig.4 Seasonal and spatial variation of zooplankton biomass in three regions of Lake Dianchi(A, B: Total biomass; C, D:Cladocera; E, F: Copepods; G, H: Rotifer)

2.4 浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性

浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性結(jié)果表明,3個(gè)區(qū)域枝角類、橈足類和輪蟲(chóng)穩(wěn)定性指數(shù)存在較明顯差異(圖5)。枝角類與橈足類群落穩(wěn)定性趨勢(shì)一致,外海穩(wěn)定性顯著高于草海和大泊口,草海與大泊口沒(méi)有顯著差異;輪蟲(chóng)群落穩(wěn)定性外海顯著高于草海,大泊口與外海、草海差異均不顯著。總體而言,外海浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性指數(shù)高于草海和大泊口。

2.5 浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性驅(qū)動(dòng)因子

2.5.1 群落穩(wěn)定性與物種多樣性 浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性指數(shù)和物種多樣性關(guān)系如圖6所示。從圖中可以看出,3個(gè)區(qū)域枝角類群落、橈足類群落和輪蟲(chóng)群落的穩(wěn)定性與多樣性指數(shù)(H)和均勻度指數(shù)(J)均呈正相關(guān)關(guān)系,表明隨著群落物種多樣性的增加,浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性有升高趨勢(shì)。但對(duì)比3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性與多樣性指數(shù)相關(guān)性發(fā)現(xiàn),外海正相關(guān)關(guān)系弱于草海與大泊口。

圖6 滇池3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性與物種多樣性的關(guān)系 (A、D:枝角類;B、E:橈足類;C、F:輪蟲(chóng))Fig.6 The relationship between the stability of zooplankton community and species diversity in three regions of Lake Dianchi (A, D: Cladocera; B, E: Copepod; C, F: Rotifer)

2.5.2 群落穩(wěn)定性與環(huán)境因子 對(duì)3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性指數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果共篩選出7個(gè)與浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性指數(shù)存在相關(guān)性的環(huán)境影響因子,即DO、pH、CODCr、SS、SD、Chl.a和 TP(表2)。

表2 滇池3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性指數(shù)與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.2 Pearson correlation coefficient between stability index of zooplankton community and environmental factors in three regions of Lake Dianchi

3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性指數(shù)與7個(gè)環(huán)境因子的 RDA 分析結(jié)果顯示(圖7),就草海而言,7個(gè)環(huán)境因子共同解釋了23.2%的浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性信息,其中DO占環(huán)境因子總解釋率的44.7%,pH占29.6%;就大泊口而言,7個(gè)環(huán)境因子共同解釋了62.3%的浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性信息,其中DO占環(huán)境因子總解釋率的33.3%,pH占24%,Chl.a占22.4%;就外海而言,7個(gè)環(huán)境因子共同解釋了34.4%的浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性信息,其中CODCr占環(huán)境因子總解釋率的24.8%,DO占16.3%,Chl.a占16.2%。

圖7 滇池3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性指數(shù)與環(huán)境因子的RDA排序分析(A:草海;B:大泊口;C:外海)Fig.7 Redundancy analysis of zooplankton community stability index and environmental factors in three regions of Lake Dianchi(A: Caohai; B: Dabokou; C: Waihai)

3 討論

3.1 滇池理化因子的變化

大泊口水域SD、pH、DO、SS、TN、TP、Chl.a、CODCr和BOD5等理化因子濃度均顯著高于或低于外海,草海水域環(huán)境因子濃度則介于大泊口與外海之間。其中,大泊口理化因子優(yōu)于草海和外海的原因是在對(duì)滇池開(kāi)展六大工程綜合治理的基礎(chǔ)上,自2015年開(kāi)始大泊口設(shè)置了移動(dòng)式除藻船去除藍(lán)藻水華的措施,并通過(guò)人工輔助與自然恢復(fù)結(jié)合的方式恢復(fù)了沉水植物[36]。Wang等在大泊口的研究結(jié)果表明,移動(dòng)式除藻船使藍(lán)藻生物量的去除率超過(guò)95%,明顯降低了水體葉綠素a濃度,并顯著提高了大泊口水體透明度[37]。沉水植物可通過(guò)減少風(fēng)浪引起的底泥再懸浮、過(guò)量吸收營(yíng)養(yǎng)、分泌克藻有機(jī)物、保護(hù)浮游動(dòng)物進(jìn)而增加對(duì)浮游植物的捕食等作用來(lái)降低水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度維持清水狀態(tài)[38-40]。大泊口水域CODCr濃度仍然處于較高水平的原因是CODCr組成中溶解性有機(jī)物占較大比例(待發(fā)表數(shù)據(jù)),而移動(dòng)式除藻船去除溶解性有機(jī)物效果不明顯[37]。

3.2 滇池浮游動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)1944-1945年張璽和易伯魯對(duì)滇池浮游甲殼動(dòng)物的調(diào)查,發(fā)現(xiàn)滇池浮游甲殼動(dòng)物共22屬,其中枝角類18屬,橈足類4屬[41]。1957年黎尚豪等發(fā)現(xiàn),滇池浮游動(dòng)物常見(jiàn)種包括龜甲輪蟲(chóng)、臂尾輪蟲(chóng)、同尾輪蟲(chóng)、象鼻溞、低額溞、盤(pán)腸溞、秀體溞和劍水蚤等,總密度為520 ind./L[42]。1994 年彭瓊英調(diào)查發(fā)現(xiàn)滇池浮游動(dòng)物共29屬,其中輪蟲(chóng)14屬,枝角類8屬,橈足類7屬,總密度為7563 ind./L[43],優(yōu)勢(shì)屬種為象鼻溞屬、溞屬、真劍水蚤屬、溫劍水蚤屬、三肢輪蟲(chóng)屬、聚花輪蟲(chóng)屬和龜甲輪蟲(chóng)屬等。2011 年劉春燕等人調(diào)查發(fā)現(xiàn)滇池共有浮游動(dòng)物20屬,其中輪蟲(chóng)9屬,橈足類7屬,枝角類4屬,總密度為11371 ind./L[44-45],劍水蚤、盤(pán)腸溞為主要優(yōu)勢(shì)物種,中劍水蚤、圓形盤(pán)腸溞為次優(yōu)勢(shì)物種。本研究調(diào)查結(jié)果與滇池污染治理歷程對(duì)比發(fā)現(xiàn),2020年3個(gè)區(qū)域累計(jì)有枝角類12屬,低于滇池污染前(1980年以前),但又高于滇池污染時(shí)期(1987-2010年)。橈足類8屬?gòu)牡岢厮|(zhì)污染到逐漸改善以來(lái)變化不大,輪蟲(chóng)目前的21屬高于1994年的14屬和2011年的9屬,浮游動(dòng)物總密度為3689 ind./L,優(yōu)勢(shì)屬為象鼻溞屬、盤(pán)腸溞屬、溞屬、無(wú)節(jié)幼體、三肢輪屬、臂尾輪屬、龜甲輪屬和異尾輪屬等。浮游動(dòng)物的種類組成和豐度可以反映水體富營(yíng)養(yǎng)化程度[46]。與甲殼動(dòng)物相比,輪蟲(chóng)對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的指示作用更為明顯,裂痕龜紋輪蟲(chóng)、葉輪屬、等棘異尾輪蟲(chóng)、暗小異尾輪蟲(chóng)等種屬的輪蟲(chóng)常出現(xiàn)在貧營(yíng)養(yǎng)水體中,而臂尾輪屬、長(zhǎng)三肢輪屬等是富營(yíng)養(yǎng)化水體中的常見(jiàn)指示種[47]。另外,甲殼類浮游動(dòng)物主要類群的相對(duì)組成也可以用以指示水體的營(yíng)養(yǎng)狀況。通常,哲水蚤更適應(yīng)貧營(yíng)養(yǎng)化的環(huán)境,而枝角類和劍水蚤則以富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)下的生物量較高[46-47]。本研究中,大泊口浮游動(dòng)物貧營(yíng)養(yǎng)水體指示物種密度高于草海和外海,表明浮游動(dòng)物群落組成可以一定程度地反映滇池不同區(qū)域間富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)差異。

從物種數(shù)變化來(lái)看,1990-2010年滇池浮游動(dòng)物種數(shù)呈逐漸減少的趨勢(shì),原因可能是自1980s以來(lái),隨著滇池流域人口不斷聚集與工業(yè)發(fā)展,大量廢水、污水直排入湖,污染程度超出了滇池的自凈能力,水生態(tài)環(huán)境的不斷惡化使水生生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生演替;此外,由于對(duì)滇池的人為改造,如圍湖造田、修建防浪堤等,滇池生境短期發(fā)生較大改變對(duì)浮游動(dòng)物群落也產(chǎn)生了一定的影響。通過(guò)對(duì)比滇池水質(zhì)污染嚴(yán)重時(shí)期發(fā)現(xiàn),本次調(diào)查浮游動(dòng)物物種數(shù)與有升高趨勢(shì),浮游動(dòng)物總密度有下降趨勢(shì),但物種組成仍以富營(yíng)養(yǎng)水體指示種為主。

在優(yōu)勢(shì)物種方面,滇池水質(zhì)污染前的主要優(yōu)勢(shì)物種,如對(duì)棘同尾輪蟲(chóng)、螺形龜甲輪蟲(chóng)為寡污型,曲腿龜甲輪蟲(chóng)、角突臂尾輪蟲(chóng)、奇異巨腕輪蟲(chóng)為α-中污染型[42],而滇池水質(zhì)污染嚴(yán)重時(shí)期主要優(yōu)勢(shì)物種,如萼花臂尾輪蟲(chóng)、曲腿龜甲輪蟲(chóng)、角突臂尾輪蟲(chóng)、邁氏三肢輪蟲(chóng)、廣布中劍水蚤、圓形盤(pán)腸溞為α-中污型或β-中污型,可見(jiàn)滇池浮游動(dòng)物逐漸從寡污型演替為β-中污型或α-中污型[44],本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)滇池3個(gè)區(qū)域常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)種除α-中污型或β-中污型中之外,還出現(xiàn)了裂痕龜紋輪蟲(chóng)、等棘異尾輪蟲(chóng)、暗小異尾輪蟲(chóng)、螺形龜甲輪蟲(chóng)等為寡污型指數(shù)物種的種類。滇池浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成發(fā)生改變的原因在于富營(yíng)養(yǎng)化程度的改變,滇池水環(huán)境持續(xù)綜合治理對(duì)浮游動(dòng)物多樣性的升高和優(yōu)勢(shì)物種出現(xiàn)寡污染階段的種類有積極的影響。

本研究調(diào)查結(jié)果顯示,滇池3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物總密度受輪蟲(chóng)影響最大,輪蟲(chóng)密度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(圖3),這與國(guó)內(nèi)大多數(shù)大型淡水湖泊、水庫(kù)等研究結(jié)果相似[48]。滇池浮游動(dòng)物以輪蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)的原因可能是魚(yú)類下行效應(yīng)和富營(yíng)養(yǎng)化的影響。一方面,滇池以魚(yú)控藻項(xiàng)目增殖放流的鰱、鳙對(duì)大型浮游動(dòng)物有較強(qiáng)的攝食壓力,從而減小了輪蟲(chóng)被捕食的壓力,使輪蟲(chóng)密度顯著高于枝角類和橈足類[49]。另一方面,由于輪蟲(chóng)頭冠傳感細(xì)胞可以感知并且躲避不可食的無(wú)機(jī)顆粒物,使其與其他物種相比能更好地適應(yīng)渾濁的水體[50]。同時(shí),透明度較低的水體可以降低其捕食者(如劍水蚤)和食物競(jìng)爭(zhēng)者(如枝角類)的生長(zhǎng)速度,進(jìn)而提高輪蟲(chóng)的密度[50]。Jeppesen等[51]則認(rèn)為,在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中,不論浮游植物的優(yōu)勢(shì)種群是對(duì)浮游動(dòng)物濾食率干擾較大的藍(lán)藻還是可食性的綠藻,牧食力較低的小型浮游動(dòng)物都會(huì)成為優(yōu)勢(shì)種群。大泊口輪蟲(chóng)密度顯著高于其他兩個(gè)水域,主要原因可能是由于其水草覆蓋率較高,而水草可以改變水體的生境特征[52],使附著藻類生物量隨著水草覆蓋率的增加而增多,且附著藻類可以作為某些依附于水草的輪蟲(chóng)種類的食物資源,從而促進(jìn)輪蟲(chóng)的密度升高[53]。

很多研究表明水體的營(yíng)養(yǎng)狀況[54]、湖泊面積[55]或是浮游植物的空間特異性都會(huì)影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[56]。目前滇池3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成存在極顯著差異(P<0.05),但由于本研究中滇池3個(gè)區(qū)域的面積、水生態(tài)狀況、邊界條件及換水周期等均存在差異,使得解釋群落結(jié)構(gòu)組成差異原因存在困難[57]。但從3個(gè)區(qū)域群落結(jié)構(gòu)形成差異的種類來(lái)看,輪蟲(chóng)群落作為大泊口與草海、外海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)形成極顯著差異的主要種類,水草覆蓋率不同可能是導(dǎo)致這種差異的主要原因。此外,導(dǎo)致草海和外海兩個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物結(jié)構(gòu)形成極顯著差異的原因除水生態(tài)狀況和富營(yíng)養(yǎng)化狀況差異外,外流域調(diào)水先經(jīng)草海使得換水周期縮短可能也是形成差異的重要原因之一。

3.3 群落穩(wěn)定性驅(qū)動(dòng)因子

Shurin等[16]研究表明,浮游動(dòng)物的群落穩(wěn)定性與物種多樣性有非常復(fù)雜的關(guān)系。Romanuk等[58]發(fā)現(xiàn)物種多樣性對(duì)穩(wěn)定性的影響隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的增加而降低。本研究發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性與多樣性呈正相關(guān),但外海的正相關(guān)關(guān)系顯著弱于大泊口和草海。相關(guān)研究認(rèn)為物種多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系與群落自身特征有關(guān)[59],同時(shí)一些研究表明非生物因子也會(huì)同時(shí)影響群落穩(wěn)定與多樣性的關(guān)系,使得物種多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的影響難以預(yù)測(cè)[60]。

通過(guò)RDA分析得出影響滇池浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性的環(huán)境因子為DO、pH、Chl.a和CODCr等指標(biāo),其中,DO濃度對(duì)滇池3個(gè)區(qū)域枝角類、橈足類群落穩(wěn)定性變化有較高解釋率。滇池水環(huán)境受到污染后,浮游動(dòng)物群落中對(duì)污染耐受度低的敏感種不斷減少和消失,群落結(jié)構(gòu)組成逐漸演變成耐污種,因此DO濃度相對(duì)較低的情況下,群落結(jié)構(gòu)單一的枝角類和橈足類群落穩(wěn)定性更好。Elliott[61]的研究發(fā)現(xiàn)在DO濃度下降的情況下,絕大多數(shù)輪蟲(chóng)種群密度降低,僅極少數(shù)種類如螺形龜甲輪蟲(chóng)和長(zhǎng)刺蓋氏輪蟲(chóng)等對(duì)溶解氧濃度適應(yīng)范圍較寬,在低氧情況下也能維持種群密度。浮游動(dòng)物進(jìn)行呼吸作用時(shí)需要消耗氧氣,這也能解釋浮游動(dòng)物與DO濃度之間的相關(guān)關(guān)系[62]。此外,相關(guān)研究表明pH在6.5～8之間是大多數(shù)水生生物生長(zhǎng)的最適宜條件[63],在pH值較高(>10)的水體中,臂尾輪屬的生物量會(huì)顯著升高,且過(guò)高的pH(>10)值會(huì)降低濾食性浮游動(dòng)物的繁殖力和存活率[64]。因此,滇池3個(gè)區(qū)域目前的pH值并不利于浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性的提高,且大泊口pH值顯著高于草海和外海,這可能是導(dǎo)致大泊口枝角類群落穩(wěn)定性低于草海和外海的重要原因。Chl.a濃度作為表征水體浮游植物的指標(biāo),可以代表浮游動(dòng)物的食物來(lái)源。食物的可獲得性以及對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)也是影響浮游動(dòng)物行為和群落組成的重要因子[65]。本研究發(fā)現(xiàn)滇池3個(gè)區(qū)域Chl.a濃度存在明顯的差異,外海濃度顯著高于大泊口和草海,說(shuō)明豐富的食物資源能夠維持浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。Timms和Moss[66]比較了一個(gè)具有較高睡蓮現(xiàn)存量的小型水體和一個(gè)無(wú)水生植被覆蓋的大型水體,小水體中的葉綠素a濃度小于10 μg/L,浮游動(dòng)物主要由個(gè)體較大且與水草相關(guān)的枝角類組成,而大水體內(nèi)的葉綠素濃度較高(>100 μg/L),浮游動(dòng)物主要由輪蟲(chóng)和小型枝角類組成。

除理化因子外,生物因素也是影響浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性的重要因素,其中捕食是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素之一。昆明市水產(chǎn)研究所2020年開(kāi)展的魚(yú)類資源調(diào)查表明,目前滇池魚(yú)類資源量最大的種類為紅鰭原鲌和鰱、鳙,且紅鰭原鲌以小個(gè)體種群為主(未發(fā)表數(shù)據(jù))。相關(guān)研究表明[67],滇池紅鰭原鲌為雜食性魚(yú)類,小個(gè)體紅鰭原鲌(<130 mm)主要以浮游動(dòng)物為食,大個(gè)體紅鰭原鲌(>160 mm)的餌料食物中小型魚(yú)類和蝦類的比重開(kāi)始增加,隨著體長(zhǎng)的增加食性發(fā)生了明顯的轉(zhuǎn)變。此外,浮游動(dòng)物還是濾食性魚(yú)類鳙的主要餌料[68]。因此,滇池魚(yú)類組成與資源量對(duì)浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性也有重要影響。

整體來(lái)看,外海浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性高于草海與大泊口,原因可能是隨著水環(huán)境狀況的不斷改善,以耐污種為優(yōu)勢(shì)屬種建立的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)開(kāi)始發(fā)生演替,使得水質(zhì)改善程度較大的草海與大泊口浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性相對(duì)較差。且受生態(tài)修復(fù)擾動(dòng)的影響,水生態(tài)修復(fù)初期群落穩(wěn)定性可能會(huì)低于修復(fù)前的生態(tài)系統(tǒng),而隨著生態(tài)修復(fù)的不斷完善,浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)逐漸恢復(fù)演替,其多樣性和群落穩(wěn)定性也將有所提高。此外,本文僅研究了環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物群落穩(wěn)定性的影響,基于水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的復(fù)雜性,滇池上行和下行效應(yīng)對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響是接下來(lái)需要研究的重要問(wèn)題。

致謝:感謝中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所水生生物分析數(shù)據(jù)管理平臺(tái)與中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所對(duì)本研究中浮游動(dòng)物鑒定提供的幫助。

4 附錄

附表Ⅰ、Ⅱ見(jiàn)電子版(DOI: 10.18307/2023.0534)。