張勇 徐田軍 呂天放 邢錦豐 劉宏偉 蔡萬(wàn)濤 劉月娥 趙久然 王榮煥

（北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究所 玉米DNA指紋及分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100097）

玉米是我國(guó)種植面積最大、總產(chǎn)量最高的第一大作物，對(duì)保障國(guó)家糧食安全和滿足市場(chǎng)需求發(fā)揮主力軍作用［1]。適當(dāng)增加種植密度是提高玉米產(chǎn)量的重要途徑之一［2]。但隨種植密度增大，玉米倒伏風(fēng)險(xiǎn)加大［3]。倒伏已成為玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和機(jī)械粒收技術(shù)發(fā)展的重要限制因素之一。選育和種植耐密抗倒品種是玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及機(jī)械化收獲的重要保證。

我國(guó)每年因倒伏造成的玉米產(chǎn)量損失在5%-25%，甚至更高。種植密度和莖稈穿刺強(qiáng)度是影響莖稈倒伏的主要因素。種植密度顯著影響玉米株高、莖粗等莖稈性狀以及莖稈力學(xué)性狀［4]。玉米倒伏可分為根倒和莖倒（折）兩種類型，莖倒（折）主要與玉米的株高、穗位高、基部節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗及莖稈力學(xué)性能等因素有關(guān)。莖稈作為支撐玉米地上部的主體，其形態(tài)性狀與抗倒性密切相關(guān)，尤其是穗下節(jié)間［5]。前人研究表明，在一定范圍內(nèi)增加種植密度可提高玉米群體冠層光能利用效率和增加群體生物量，而種植密度過(guò)高則降低植株中下層葉片的光照條件，穗位層以下光能利用率降低［6-7]，進(jìn)而導(dǎo)致玉米的莖稈性狀和抗倒性變差。隨種植密度的增加，株高、穗位高、穗位高系數(shù)、節(jié)間和倒伏率逐漸增大［8]。隨種植密度增加，玉米莖稈壓碎強(qiáng)度、外皮穿刺強(qiáng)度、節(jié)間直徑及干物質(zhì)量顯著降低，而節(jié)間長(zhǎng)度增加，農(nóng)藝性狀的改變導(dǎo)致抗倒性下降［9]。玉米根系是吸收和運(yùn)輸養(yǎng)分、水分的重要器官，根倒主要與玉米根系數(shù)量、直徑、生長(zhǎng)方向及地上部結(jié)構(gòu)等有關(guān)［10-11]。玉米籽粒生理成熟前，根倒和莖折同時(shí)存在，生理成熟后則以莖折為主。據(jù)統(tǒng)計(jì)，玉米每年因倒伏所致的產(chǎn)量損失為5%-25%［12-13]。玉米倒伏后植株行距錯(cuò)位或匍匐在地面，導(dǎo)致穗位降低或落穗增加，對(duì)機(jī)械收獲質(zhì)量和效率造成一定影響。

本研究以京農(nóng)科728等24個(gè)我國(guó)玉米生產(chǎn)大面積推廣種植的品種為研究材料，比較不同密度條件下莖稈質(zhì)量和根系特性差異，為耐密高產(chǎn)品種選擇和育種提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

以京農(nóng)科728等24個(gè)我國(guó)玉米生產(chǎn)大面積推廣種植的品種為研究材料（表1），其中鄭單958（CK1）和先玉335（CK2）為對(duì)照品種。

表1 參試玉米品種Table 1 The tested maize varieties

1.2 方法

試驗(yàn)在北京市農(nóng)林科學(xué)院通州試驗(yàn)基地（40°18'N，116°45'E，海拔40 m）進(jìn)行。試驗(yàn)田耕層土壤養(yǎng)分含量為：有機(jī)質(zhì)11.1 g/kg、堿解氮109.0 mg/kg、有效氮21.1 mg/kg、有效磷24.2 mg/kg、速效鉀158 mg/kg。采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種為主區(qū)、密度為副區(qū)。設(shè)置2個(gè)密度水平，分別為6.0（D1）和9.0（D2）萬(wàn)株/hm2，重復(fù)3次，14行區(qū)、行長(zhǎng)10 m、行距0.6 m，小區(qū)面積84 m2。于2020年6月10日播種，其他管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。參試品種生育期內(nèi)氣象條件如圖1所示。

圖1 參試品種生育期內(nèi)氣象條件Fig. 1 Meteorological condition during the growth stage of the tested maize varieties

1.2.1 株高、穗位高和穗位系數(shù) 吐絲期，各小區(qū)分別取代表性10株，測(cè)定株高和穗位高，求平均值。

1.2.2 莖稈節(jié)間抗折力 生理成熟期，取未倒伏的代表性植株5株，取地上部第5節(jié)間，剝除葉鞘，用莖稈強(qiáng)度儀（YYD-1，浙江托普儀器有限公司，中國(guó)）測(cè)定節(jié)間抗折力。

1.2.3 莖稈外皮穿刺強(qiáng)度 用3YJ-1型玉米莖稈硬度計(jì)，將一定橫截面積的測(cè)頭在莖稈節(jié)間中部垂直于莖稈方向均勻插入，讀取穿透莖稈外皮的最大值。

1.2.4 根系長(zhǎng)度和根系干物重 在玉米大喇叭口期和吐絲期，選取未倒伏的代表性植株3株。取長(zhǎng)30 cm（垂直于行向，以植株為中心）×寬30 cm（沿行向以植株為中心）×高30 cm的體積土塊，基本涵蓋90%以上的根系。挖取的根部土樣進(jìn)行裝袋、標(biāo)記和洗根。對(duì)經(jīng)漂洗的根系進(jìn)行根部掃描，經(jīng)WinRhizo軟件分析得到根長(zhǎng)等性狀指標(biāo)。對(duì)掃描后的樣品進(jìn)行烘干，得到根系干物重。

1.2.5 倒伏調(diào)查 玉米植株發(fā)生倒伏后，立即調(diào)查各小區(qū)的倒伏株數(shù)和總株數(shù)，并記錄倒伏的時(shí)期和類型。

1.2.6 產(chǎn)量測(cè)定 生理成熟期，每小區(qū)中選取24 m2收獲全部果穗，并稱重和計(jì)算產(chǎn)量（按14%含水率計(jì)），3次重復(fù)。選取20個(gè)平均穗，調(diào)查測(cè)定穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)度、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重和籽粒含水率。

1.2.7 數(shù)據(jù)分析 用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行方差分析，其中處理間差異顯著性采用LSD法進(jìn)行檢驗(yàn)（α=0.05）。

2 結(jié)果

2.1 株高、穗位高和穗位系數(shù)

參試玉米品種的株高和穗位高在種植密度和品種間均存在極顯著差異。隨著種植密度增加，株高、穗位高和穗位系數(shù)呈升高趨勢(shì)（表2），24個(gè)參試品種的株高和穗位高平均為273.11 cm和110.98 cm，其中以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)品種的株高、穗位高和穗位系數(shù)分別為272.13 cm、106.44 cm和39.11%，株高與鄭單958和先玉335相當(dāng)，而穗位高和穗位系數(shù)則顯著低于鄭單958（142.10 cm和51.08%）和先玉335（123.45 cm和43.40%）。不同種植密度條件下，D2參試玉米品種平均株高和穗位高分別較D1高12.08 cm和6.77 cm，增幅分別為4.52%和6.29%。

表2 不同種植密度下參試玉米品種的株高、穗位高及穗位系數(shù)Table 2 Plant heights, ear heights and ear position coefficients of tested maize varieties under different planting densities

2.2 莖皮穿刺強(qiáng)度和莖稈抗折力

參試玉米品種生理成熟期的莖皮穿刺強(qiáng)度和莖稈抗折力在種植密度和品種間均存在極顯著差異（表3）。24個(gè)參試品種的莖皮穿刺強(qiáng)度和莖稈抗折力平均為40.61 N/mm2和205.06 N，其中以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)品種的莖皮穿刺強(qiáng)度和莖稈抗折力平均為41.56 N/mm2和214.97 N，均顯著高于鄭單958（28.57 N/mm2和116.61 N）、先玉023（34.70 N/mm2和159.41 N），增幅分別為45.47%和84.35%、19.77%和34.85%。隨種植密度增加，參試玉米品種莖皮穿刺強(qiáng)度和莖稈抗折力均呈降低趨勢(shì)，D2密度24個(gè)參試品種平均莖皮穿刺強(qiáng)度和莖稈抗折力分別較D1低6.73 N/mm2和31.20 N，降幅分別為15.30%和14.14%。

表3 不同種植密度下參試玉米品種的收獲期莖皮穿刺強(qiáng)度和莖稈抗折力Table 3 Rind penetration strengths and snapping resistances of stems of tested maize varieties under different planting densities

2.3 根系長(zhǎng)度

參試玉米品種的根系長(zhǎng)度在種植密度和品種間均存在極顯著差異（表4）。24個(gè)參試品種大喇叭口期和吐絲期的根系長(zhǎng)度平均為188.18和246.49 m/plant，其中以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)品種的根系長(zhǎng)度平均為194.98和251.95 m/plant，分別較鄭單958（170.16和231.53 m/plant）高24.82和20.42 m/plant，增幅分別為14.59%和8.82%；分別較先玉335（134.45和248.87 m/plant）高60.53和3.08 m/plant，增幅分別為45.02%和1.24%；分別較迪卡517（183.80和222.85 m/plant）高11.18和29.10 m/plant，增幅分別為6.08%和13.06%。隨種植密度增加，根系長(zhǎng)度呈降低趨勢(shì)。不同種植密度下，D2密度24個(gè)參試品種大喇叭口期和吐絲期的平均根系長(zhǎng)度分別較D1短29.66和42.53 m/plant，降幅分別為14.61%和15.88%。

表4 不同種植密度下參試玉米品種大喇叭口期和吐絲期的根系長(zhǎng)度Table 4 Root lengths of tested maize varieties at V12 and silking stage under different planting densities

2.4 根系干物重

參試玉米品種的根系干物重在種植密度和品種間均存在極顯著差異（表5）。24個(gè)參試品種大喇叭口期和吐絲期的根系干物重平均為12.59和15.98 g/plant，其中以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)品種的根系干物重平均為13.26和16.42 g/plant，分別較鄭單958（10.12和14.70 g/plant）高3.14和1.72 g/plant，增幅分別為31.03%和11.70%；分別較先玉335（8.44和16.33 g/plant）高4.82和0.09 g/plant，增幅分別為57.11%和0.55%；分別較迪卡517（11.93和14.10 g/plant）高1.33和2.32 g/plant，增幅分別為11.15%和16.45%。隨種植密度增加，根系干物重呈降低趨勢(shì)，D2密度24個(gè)參試玉米品種在大喇叭口期和吐絲期的平均根系干物重分別較D1低2.62和2.63 g/plant，降幅分別為18.82%和15.22%。

表5 不同種植密度下參試玉米品種大喇叭口期、吐絲期根系干物重Table 5 Root dry weights of tested maize varieties at V12 stage and silking stage under different planting densities

2.5 產(chǎn)量及倒伏率

參試玉米品種的產(chǎn)量在種植密度和品種間均存在極顯著差異（表6）。24個(gè)參試品種產(chǎn)量平均為11724.48 kg/hm2，其中以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)品種產(chǎn)量平均為11890.49 kg/hm2，顯著高于鄭單958（11029.50 kg/hm2）和先玉335（11114.50 kg/hm2），增幅分別為7.81%和6.98%。參試品種的抗倒性差異較大，其中以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)品種及迪卡517、迪卡159在兩個(gè)密度條件下全生育期均未發(fā)生倒伏；而鄭單958在生理成熟前未發(fā)生倒伏，但在D2密度下生理成熟期倒伏倒折率高達(dá)89.40%；先玉335和先玉023在D2密度下于大喇叭口期發(fā)生根倒，倒伏率分別為68.56%和13.50%。隨種植密度增加，產(chǎn)量呈升高趨勢(shì)。在不同種植密度下，D2密度參試玉米品種平均產(chǎn)量較D1高819.60 kg/hm2，增幅為7.24%。

表6 不同種植密度下參試玉米品種的產(chǎn)量及倒伏率Table 6 Yields and lodging rates of maize varieties under different planting densities

3 討論

密植是提高玉米產(chǎn)量的主要途徑之一，但隨種植密度提升往往倒伏風(fēng)險(xiǎn)增加，特別是灌漿期倒伏是造成玉米減產(chǎn)的主要原因［14]。玉米莖倒（折）主要與株高、穗位高、基部節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗等農(nóng)藝性狀及莖稈力學(xué)性能等因素有關(guān)［15]。前人研究表明，株高過(guò)高會(huì)增加玉米倒伏風(fēng)險(xiǎn)，株高過(guò)低則因營(yíng)養(yǎng)器官生物量不足不利于高產(chǎn)［16]，也有學(xué)者研究表明株高與莖倒伏間呈負(fù)相關(guān)［17-19]或無(wú)相關(guān)性［20]，而穗位系數(shù)與抗倒伏能力間的顯著相關(guān)得到普遍認(rèn)同［21]。Kaack等［22]研究認(rèn)為玉米適宜株高為240-280 cm，適宜株高既可確保干物質(zhì)生產(chǎn)，又可提高植株抗倒性。本研究表明，以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)玉米品種的株高平均為272.13 cm，株高較為適宜。24個(gè)參試玉米品種的穗位高平均為110.98 cm，其中以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)品種穗位高平均為106.44 cm。穗位系數(shù)是理想株型的重要指標(biāo)之一，理想型玉米品種的穗位系數(shù)為0.35［23]。本研究結(jié)果表明，24個(gè)參試品種的穗位系數(shù)平均為0.41，而以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)品種的穗位系數(shù)平均為0.39，屬于理想株型。

莖稈抗折力是反映莖稈強(qiáng)度的重要力學(xué)指標(biāo)。種植密度過(guò)大，玉米基部節(jié)間莖稈強(qiáng)度顯著降低［24]。前人研究表明，在華北平原30%-60%的玉米倒伏是莖倒，且莖倒（折）通常發(fā)生在基部第3-5節(jié)間［20]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨種植密度增加，參試玉米品種的莖皮穿刺強(qiáng)度和莖稈抗折力均呈降低趨勢(shì)。24個(gè)參試品種地上部第5節(jié)的莖皮穿刺強(qiáng)度和莖稈抗折力平均為40.61 N/mm2和205.06 N，其中以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)品種和先玉023的莖皮穿刺強(qiáng)度和莖稈抗折力均顯著高于鄭單958，莖皮韌性足、抗折力大，不易發(fā)生莖倒。京2416為我單位自主創(chuàng)制選育而成的優(yōu)良骨干自交系。具有生育期短、籽粒脫水快、抗病性好、抗倒伏，耐旱耐熱性強(qiáng)、適宜區(qū)域廣、自身產(chǎn)量及配合力高等多方面優(yōu)點(diǎn)，株型較緊湊，穗位以上葉片夾角平均為15.7°。京2416的株高160 cm、穗位高75 cm，株高穗位適中。因此，以其為父本組配的雜交種均具有很好的抗倒伏性。玉米根系是吸收養(yǎng)分和水分、合成生物活性物質(zhì)的器官，根系性狀對(duì)植株抗倒性影響較大。根倒主要與玉米根系的數(shù)量、直徑、生長(zhǎng)方向及地上部結(jié)構(gòu)等有關(guān)［25-26]。本研究表明，隨種植密度增加，24個(gè)參試品種的根系長(zhǎng)度和根系干重均呈降低趨勢(shì)，不同生育期根系長(zhǎng)度和干物重差異較大，其中以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)品種的根系長(zhǎng)度和干物重顯著高于鄭單958、先玉335等品種，特別是根系長(zhǎng)度在大喇叭口期顯著高于先玉335，根系發(fā)達(dá)入土深，抗根倒能力強(qiáng)。24個(gè)參試玉米品種的抗倒性差異較大，鄭單958在生理成熟前未發(fā)生倒伏，但在D2密度下生理成熟期倒伏倒折率高達(dá)89.4%，分析表明生理成熟期莖稈抗折力小且莖稈中空是該品種收獲前莖折的主要原因；先玉335在D2密度下大喇叭口期發(fā)生根倒，倒伏率高達(dá)68.56%，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)該階段根系發(fā)育緩慢是其發(fā)生根倒的主要原因。

4 結(jié)論

以京2416為父本組配的京農(nóng)科728等18個(gè)品種因其發(fā)達(dá)的根系及較好的莖稈質(zhì)量，在6.0和9.0萬(wàn)株/hm2兩個(gè)種植密度條件下全生育期內(nèi)均未發(fā)生倒伏，為耐密高產(chǎn)型品種。