齊鳳坤　麥任娣　黃晶　胡思玲　包文婷　趙秀娟　吳剛

摘要 以O(shè)T百合“Profundo”為材料，在持續(xù)干旱4、8、12、16、20、24 d及干旱24 d后復(fù)水4 d時(shí)分別取樣，檢測(cè)葉片中葉綠素含量、脯氨酸含量、丙二醛（MDA）含量、抗氧化酶活性，并觀測(cè)其根系發(fā)育情況和農(nóng)藝性狀，明確干旱脅迫對(duì)百合植株生理功能和切花品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片相對(duì)含水量逐漸減小，復(fù)水4 d后葉片的相對(duì)含水量顯著回升，但仍顯著低于對(duì)照；隨著干旱脅迫持續(xù)，葉綠素含量逐漸下降，干旱脅迫前8 d，葉綠素含量降幅較小，干旱脅迫12 d后葉綠素含量出現(xiàn)大幅下降，降幅的變化說明干旱脅迫造成葉綠素降解，且干旱復(fù)水4 d后不能恢復(fù)；3種抗氧化酶活性隨著干旱脅迫時(shí)間持續(xù)先上升后下降，復(fù)水后活性又顯著上升；干旱脅迫下葉片MDA和脯氨酸含量均呈上升趨勢(shì)，但MDA和脯氨酸含量變化時(shí)間略有不同，復(fù)水處理4 d后，含量均比干旱脅迫24 d顯著下降，但仍明顯高于同期對(duì)照水平；干旱脅迫下莖生根鮮重和干重隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸下降，復(fù)水4 d后，與干旱脅迫24 d時(shí)相比均上升，且達(dá)顯著水平；株高和莖粗隨干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而遞減，但莖粗與對(duì)照相比差異不顯著，干旱脅迫處理葉長(zhǎng)和葉寬比對(duì)照略小，但各個(gè)處理之間未表現(xiàn)出明顯規(guī)律，葉長(zhǎng)和葉寬與對(duì)照相比差異不顯著。

關(guān)鍵詞 百合；干旱脅迫；生理功能；切花品質(zhì)

中圖分類號(hào) S 682.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2023）15-0039-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.15.010

Effects of Drought Stress on Physiological Function and Cut Flower Quality of Lily

QI Feng-kun，MAI? Ren-di， HUANG? Jing? et al

（Guangdong Eco-Engineering Polytechnic，Guangzhou， Guangdong 510520）

Abstract With “Profundo” as the material，samples were taken at 4，8，12，16，20，24 days of drought stress and 4 days of rehydration，the chlorophyll content，proline content，malondialdehyde content and antioxidant enzyme activity in leaves were detected，and the root development and agronomic characters were observed，to clarify the effects of drought stress on the physiological function of lily plants and the quality of cut flowers.The results showed that the relative water content of leaves gradually decreased with the drought stress，and increased significantly after 4 days of rehydration，but it was still lower than the control.With the continuous drought stress，the chlorophyll content gradually decreased.The decrease of chlorophyll content was small in the first 8 days of drought stress，and it decreased significantly after 12 days.The change showed that drought stress caused chlorophyll degradation，and it could not recover after rehydration.The activities of three antioxidant enzymes increased first and then decreased with the duration of drought stress，and increased significantly after rehydration.Under drought stress，the content of MDA and proline in leaves showed an upward trend，but the change time of MDA and proline content was slightly different.After rehydration for 4 days，the content was significantly lower than that of drought stress for 24 days，but it was still higher than the control level in the same period.Under drought stress，the fresh weight and dry weight of stem rooting gradually decreased with the extension of stress time，and increased after rehydration for 4 days.Plant height and stem diameter decreased with the extension of drought stress time，but the change of stem diameter was not significantly different from that of the control.The average leaf length and leaf width of drought stress treatment were slightly smaller than that of the control，but the difference in leaf length and width compared with the control was not significant.

Key words Lily;Drought stress;Physiological function;Cut flower quality

百合屬百合科百合屬多年生草本球根花卉，是世界十大鮮切花之一［1-2］。近幾年我國(guó)百合產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，生產(chǎn)規(guī)模大幅增加，但生產(chǎn)中仍存在不少問題，生產(chǎn)技術(shù)水平不高，品質(zhì)相對(duì)較低。研究顯示，百合切花品質(zhì)與栽培過程中養(yǎng)分管理密切相關(guān)，合理施肥有利于根系生長(zhǎng)，植株健壯挺拔，葉片厚實(shí)有光澤，花莖格外挺拔秀美［3-4］。研究認(rèn)為，百合切花種植期間應(yīng)控制土壤濕度，適宜土壤濕度有利于根系生長(zhǎng)和合成細(xì)胞分裂素，從而延長(zhǎng)百合鮮切花壽命［5］。因此，在百合種植期間只有合理的施肥和水分調(diào)控才能保證其良好的品質(zhì)。

百合種植期間缺水會(huì)直接影響其生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而影響切花品質(zhì)。在干旱條件下，植物葉片的光合作用、抗氧化酶系統(tǒng)和根系發(fā)育會(huì)受到不同程度的影響。干旱影響植物光合作用的機(jī)理相對(duì)較復(fù)雜，因?yàn)楫?dāng)植物遇到干旱時(shí)，葉片是首先感應(yīng)缺水的部位，同時(shí)其光合過程會(huì)發(fā)生一系列生理生化反應(yīng)，抗氧化酶活性及膜質(zhì)氧化產(chǎn)物發(fā)生變化［6-7］，因此，可以通過測(cè)量抗氧化酶活性變化來實(shí)時(shí)反映葉片的光合功能［8］。根系是植物吸收水分的主要器官，當(dāng)土壤干旱時(shí)，根系會(huì)迅速產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)并向地上傳遞，從而促使葉片氣孔關(guān)閉來減少植株水分散失，并通過調(diào)整自身形態(tài)變化以適應(yīng)干旱環(huán)境。目前關(guān)于干旱脅迫對(duì)百合植株生理功能和切花品質(zhì)的研究不多。筆者從葉綠素含量、抗氧化酶活性、根部形態(tài)和重要農(nóng)藝性狀角度出發(fā)，通過設(shè)置不同程度的干旱脅迫及復(fù)水處理，較為系統(tǒng)、全面地研究干旱對(duì)百合葉片光合功能、抗氧化酶系統(tǒng)、根系發(fā)育和農(nóng)藝性狀的影響，旨在揭示干旱脅迫對(duì)百合植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為百合切花生產(chǎn)種植提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為OT百合“Profundo”，為荷蘭進(jìn)口一代種球，周徑為18～20 cm，外觀健康，無病蟲害且經(jīng)過春化。采用高款3加侖塑料花盆栽培，口徑24 cm、高25 cm，每盆裝土9 L，盆栽試驗(yàn)于2021年11月在廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院玻璃溫室中進(jìn)行。溫室溫度14～28 ℃，相對(duì)濕度60％～80％。土壤采自校內(nèi)葡萄園內(nèi)紅壤，黏性偏重，為改良土壤質(zhì)地，在土壤中摻入泥炭和蛭石，泥炭∶園土∶蛭石=1∶2∶1，種植前用40%的福爾馬林800倍液對(duì)土壤和鱗莖進(jìn)行消毒。改良后基質(zhì)最大田間持水量為38.76%，土壤pH為6.81，有機(jī)質(zhì)259.46 g/kg，堿解氮83.27 mg/kg，速效磷32.00 mg/kg，速效鉀253.05 mg/kg，全氮10.20 g/kg，全磷0.85 g/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

當(dāng)植株生長(zhǎng)至現(xiàn)蕾期時(shí)開始干旱脅迫，正常水分處理，對(duì)照（CK），每天上午澆水一次，土壤含水量35.15%，設(shè)置連續(xù)4、8、12、16、20、24 d的干旱處理，相應(yīng)的土壤含水量依次為30.13%、28.46%、24.24%、22.35%、20.71%和18.21%，各處理采集完數(shù)據(jù)后立即復(fù)水，使土壤含水量恢復(fù)到正常水平，其中對(duì)干旱脅迫24 d處理連續(xù)復(fù)水4 d（R4），測(cè)定復(fù)水4 d時(shí)各項(xiàng)數(shù)據(jù)。每處理種植30盆，每盆種植1個(gè)種球，深度為10 cm。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生理生化指標(biāo)。

在設(shè)定的時(shí)間點(diǎn)取樣，第7片葉測(cè)定葉綠素含量；第8片葉測(cè)定MDA和脯氨酸含量，第12～15片葉測(cè)定抗氧化酶活性（SOD、POD和CAT）。葉綠素含量采用丙酮浸提法測(cè)定［9］，脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法測(cè)定［10］，丙二醛含量采用雙組分光光度法測(cè)定［11］，超氧化物歧化酶活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，過氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定，過氧化氫酶活性采用紫外吸收法測(cè)定。

1.3.2 莖生根重量。

取各處理百合莖生根，洗凈并吸干表面水分后稱取鮮重，烘干后測(cè)定其干物質(zhì)含量，每處理選取3株植株進(jìn)行測(cè)量，3次重復(fù)。

1.3.3 主要農(nóng)藝性狀。

以各處理第一朵花開放時(shí)為測(cè)量項(xiàng)目時(shí)期。各項(xiàng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)包括新梢生長(zhǎng)量、葉片相對(duì)含水量、株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、花蕾長(zhǎng)度和每株花苞數(shù)。

植株頂部向下至第6片葉之間的長(zhǎng)度為新梢，新梢生長(zhǎng)量=干旱處理后新梢平均長(zhǎng)度-干旱處理前新梢平均長(zhǎng)度［12］；葉片相對(duì)含水量RWC（%）=（葉片鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量）/（葉片飽和鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量）。株高為土壤表面至莖頂長(zhǎng)度，莖粗測(cè)量值為植株中部莖稈直徑，葉長(zhǎng)指莖稈中部葉片基部至葉尖的長(zhǎng)度，葉寬指同一片葉最寬處長(zhǎng)度。

1.4 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS 2.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析；使用單因素方差分析（ANOVA）來確定試驗(yàn)處理的顯著性，多重比較用Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)百合葉片生理生化指標(biāo)的影響

2.1.1 葉片相對(duì)含水量。

由圖1可知，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片相對(duì)含水量逐漸減小，7個(gè)干旱處理葉片相對(duì)含水量均小于對(duì)照，所有干旱處理的葉片相對(duì)含水量與對(duì)照相比差異均達(dá)顯著水平，其中干旱處理12 d后葉片的相對(duì)含水量降至90%以下，與對(duì)照相比下降了3.87%，干旱處理24 d的相對(duì)含水量比對(duì)照減小了7.53%，復(fù)水4 d后葉片的相對(duì)含水量顯著回升，但仍顯著低于對(duì)照，與對(duì)照相比葉片相對(duì)含水量減少了3.55%。

2.1.2 葉片葉綠素含量。

由圖2可知，隨著干旱脅迫持續(xù)，葉綠素含量逐漸下降，干旱脅迫4～8 d，葉綠素含量降幅不大，但干旱脅迫12 d后葉綠素含量下降明顯，其中干旱脅迫4 d與對(duì)照相比下降了3.90%，而干旱脅迫24d葉綠素含量較對(duì)照降低28.48%，說明干旱脅迫造成葉綠素降解。干旱脅迫24 d再?gòu)?fù)水4 d，與干旱脅迫24 d差異不顯著，可見長(zhǎng)時(shí)間干旱處理可使葉片葉綠素含量大幅降低，且復(fù)水處理后短時(shí)間內(nèi)不能恢復(fù)。

2.1.3 葉片抗氧化酶活性。

隨著干旱脅迫持續(xù)，3種抗氧化酶活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，復(fù)水后活性又顯著上升。其中，SOD活性在干旱脅迫8 d后顯著上升，在干旱脅迫16 d時(shí)達(dá)到最大值，分別與對(duì)照相比升高了138.70%和209.96%；而POD和CAT活性則在干旱脅迫12 d后顯著上升，在干旱脅迫16 d時(shí)達(dá)到最大值，分別與對(duì)照相比升高了284.44%和126.15%（圖3）。

2.1.4 葉片MDA和脯氨酸含量。

干旱脅迫下葉片MDA和脯氨酸含量均呈上升趨勢(shì)，但MDA和脯氨酸含量變化時(shí)間略有不同。其中干旱脅迫前12 d MDA和脯氨酸含量變化幅度不大，之后開始快速上升，MDA在干旱脅迫20 d時(shí)達(dá)到最大值（0.97 μmol/L），而脯氨酸在干旱脅迫24 d時(shí)達(dá)到最大值（1.95 μg/mL），與對(duì)照相比分別增加了35.05%和52.31%。復(fù)水處理4 d后，MDA（0.88 μmol/L）和脯氨酸（1.35 μg/mL）含量與干旱脅迫24 d相比下降明顯，但仍高于同期對(duì)照水平。MDA和脯氨酸含量變化說明葉片中二者的合成與土壤含水量密切相關(guān)，干旱脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，二者上升幅度越大（圖4）。

2.2 干旱脅迫對(duì)百合莖生根的影響

百合莖生根在正常生長(zhǎng)條件下根系較發(fā)達(dá)、濃密（圖5A）；在干旱脅迫4～8 d時(shí)，根系與對(duì)照相比無明顯變化（圖5B、C）；在干旱脅迫12 d時(shí)，莖生根數(shù)量變少略微增粗（圖5D）；干旱脅迫16 d時(shí)，莖生根明顯變短、變粗（圖5E）；干旱脅迫20 d時(shí)，根的數(shù)量持續(xù)減少增粗且開始褐變（圖5F）；干旱脅迫24 d時(shí)，根系因干枯褐變而進(jìn)一步萎縮（圖5G）；復(fù)水4 d后，老根脫落，逐漸萌發(fā)出新根，新根系濃密細(xì)長(zhǎng)（圖5H）。

干旱脅迫莖生根鮮重和干重均隨干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸下降。其中，干旱脅迫前8 d，根系鮮重和干重與對(duì)照相比變化較?。辉诟珊得{迫12 d后，根系鮮重和干重開始大幅下降，與同期對(duì)照相比分別下降1.43和0.56 g，下降幅度為25.18%和26.17%；干旱脅迫24 d與同期對(duì)照相比分別下降3.21和1.18 g，下降幅度為54.22%和50.86%；復(fù)水4 d后，根系鮮重和干重與干旱脅迫24 d時(shí)相比分別上升54.24%和11.40%，增幅均達(dá)顯著水平（圖6）。

2.3 干旱脅迫對(duì)百合切花主要農(nóng)藝性狀的影響

由圖7可知，隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)新梢生長(zhǎng)速度逐漸變緩，干旱脅迫4～12 d新梢生長(zhǎng)量與對(duì)照間差異不顯著，而干旱脅迫12 d后差異顯著；其中干旱脅迫24 d新梢生長(zhǎng)量與12 d相比增加了0.66 cm，增幅僅為9.62%，而對(duì)照組新梢生長(zhǎng)量增幅較大，干旱脅迫24 d新梢生長(zhǎng)量與12 d相比增加了3.30 cm，增幅為44.53%；復(fù)水4 d后，新梢生長(zhǎng)量明顯上升，與干旱脅迫24 d相比增加了1.01 cm，增幅達(dá)13.43%。

百合株高、莖粗和花苞數(shù)是衡量百合切花質(zhì)量的3個(gè)重要指標(biāo)。從表1可以看出，株高和莖粗均隨干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而遞減，但莖粗變化與對(duì)照相比差異不顯著，說明干旱脅迫對(duì)莖粗影響不明顯。干旱脅迫4～8 d株高與對(duì)照相比差異不顯著，干旱脅迫12 d后株高與對(duì)照差異顯著，其中干旱脅迫24 d株高與對(duì)照相比減小16.36%，說明干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致切花百合株高和莖粗減小，且對(duì)株高影響更明顯；各干旱脅迫處理葉長(zhǎng)和葉寬均比對(duì)照略小或相等，但與對(duì)照差異不顯著，各處理之間未表現(xiàn)出明顯規(guī)律，說明不同程度干旱脅迫對(duì)葉長(zhǎng)和葉寬影響不明顯；隨著干旱脅迫持續(xù)，花蕾長(zhǎng)度逐漸下降，干旱脅迫8 d后較對(duì)照相比下降了10.41%，達(dá)顯著水平；不同干旱脅迫對(duì)百合切花花苞數(shù)影響不顯著。

3 討論

植物體吸收的水分90%以上通過蒸騰作用從葉片散發(fā)出去，因此，當(dāng)植物受到干旱時(shí)，葉片是首先感應(yīng)水匱乏的部位［13］，同時(shí)葉片衰老的重要標(biāo)志是葉綠素含量下降，土壤含水量越低，持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，葉綠素含量下降越快［14］。胡艷等［15］認(rèn)為干旱脅迫下，黑果腺肋花楸的葉綠素總量顯著降低，葉綠素a/b顯著增加，并維持較高的葉片相對(duì)含水量，脅迫去除后，葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量均有所升高。崔光芬等［16］研究認(rèn)為東方百合“Sorbonne”在滇中氣候條件下，隨著干旱時(shí)間延長(zhǎng)，百合葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量均大幅下降，該試驗(yàn)也得出了相同試驗(yàn)結(jié)果。

在逆境條件下，植物葉片的傷害程度可以通過測(cè)量MDA與脯氨酸含量變化和判斷，二者在干旱脅迫下均呈上升趨勢(shì)［17］。姜宗慶等［18］認(rèn)為輕度干旱不會(huì)引起薄殼山核桃葉片膜脂過氧化，隨著干旱脅迫程度加強(qiáng)和時(shí)間延長(zhǎng)，薄殼山核桃葉片中MDA含量呈上升趨勢(shì)，葉片膜脂過氧化反應(yīng)增強(qiáng)，對(duì)膜系統(tǒng)傷害增加。吳雪儀等［19］研究認(rèn)為干旱脅迫期間葉綠素、脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）含量、葉片相對(duì)電導(dǎo)率和超氧化物歧化酶（SOD）活性增加或顯著增加。黃承建等［20］研究認(rèn)為，苧麻植株在干旱脅迫下MDA和脯氨酸含量均呈上升趨勢(shì)，但輕度干旱可使脯氨酸顯著增加，說明干旱脅迫后脯氨酸含量的變化可以在一定程度上減少活性氧對(duì)植株的損害，從而延緩膜脂過氧化進(jìn)程。方靜等［21］研究干旱脅迫對(duì)春小麥品種旗葉生理特征及其根系抗旱基因表達(dá)的影響，結(jié)果表明，干旱處理對(duì)春小麥旗葉光合和生理特征及根系抗旱基因表達(dá)等有影響，且與對(duì)照相比達(dá)顯著水平，其中生理指標(biāo)POD、SOD和脯氨酸均顯著升高，MDA顯著降低。該研究中，MDA和脯氨酸含量隨著干旱脅迫持續(xù)均呈上升趨勢(shì)，二者在干旱脅迫前12 d變化幅度不大，之后開始迅速上升，該結(jié)果也與黃承建等［20］研究結(jié)果相似。

綜上所述，不同程度的干旱脅迫會(huì)影響百合葉片光合功能、抗氧化酶活性以及根系的發(fā)育，有些損傷在短期內(nèi)甚至不可恢復(fù)，嚴(yán)重影響百合正常生長(zhǎng)，因此，在百合種植期間保持適宜的土壤含水量是生產(chǎn)高品質(zhì)切花的關(guān)鍵之一。該研究部分揭示了干旱脅迫與光合生理、抗氧化酶系統(tǒng)、根系之間的關(guān)系，為今后進(jìn)一步研究百合干旱機(jī)制提供了一定參考，但在基因及蛋白層面是如何調(diào)控植物相關(guān)基因和蛋白表達(dá)，還有待進(jìn)一步研究。

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基金項(xiàng)目 廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院校級(jí)科研項(xiàng)目（2020kykt-xj-zk08）。

作者簡(jiǎn)介 齊鳳坤（1983—），男，黑龍江肇東人，副教授，博士，從事花卉栽培及遺傳育種研究。*通信作者，副教授，碩士，從事花木營(yíng)養(yǎng)與花卉栽培、土壤與植物營(yíng)養(yǎng)研究。

收稿日期 2022-07-10；修回日期 2022-07-15