馬靜 賀熙勇 陶亮 吳超 李志強(qiáng) 宮麗丹

摘 要：研究澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源葉片解剖結(jié)構(gòu)并評(píng)價(jià)其抗旱能力，為澳洲堅(jiān)果良種選育及引種栽培提供理論依據(jù)。利用石蠟切片技術(shù)，分析比較20 份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源的11 項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)特征參數(shù)，運(yùn)用主成分分析法、隸屬函數(shù)法和系統(tǒng)聚類法對(duì)不同種質(zhì)資源的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：澳洲堅(jiān)果葉片為典型的異面葉，不同種質(zhì)資源的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)間均存在極顯著差異（P<0.01）。采用主成分分析法得出11 項(xiàng)指標(biāo)反映澳洲堅(jiān)果抗旱能力的順序?yàn)椋簴艡诮M織厚度>葉片厚度>葉片結(jié)構(gòu)緊密度>柵海比>葉片結(jié)構(gòu)疏松度>上表皮角質(zhì)層厚度>下表皮厚度>上表皮厚度>下表皮角質(zhì)層厚度>中脈厚度>海綿組織厚度。采用隸屬函數(shù)法，結(jié)合各指標(biāo)所占的權(quán)重，得出20 份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源的抗旱性順序?yàn)椋? 號(hào)>19 號(hào)>5 號(hào)>10 號(hào)>14 號(hào)>11 號(hào)>16 號(hào)>7 號(hào)>2 號(hào)>20 號(hào)>8 號(hào)>13 號(hào)>18 號(hào)>15 號(hào)>9 號(hào)>3 號(hào)>6 號(hào)>4號(hào)>17 號(hào)>12 號(hào)。將抗旱性度量值經(jīng)過“Z-score”標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行聚類分析，在遺傳距離15 處，20 份種質(zhì)資源分為三大類群。1 號(hào)、5 號(hào)、10 號(hào)、11 號(hào)、14 號(hào)、16 號(hào)和19 號(hào)的葉片較厚，柵欄組織發(fā)達(dá)，柵海比和葉片結(jié)構(gòu)緊密度明顯高于其他種質(zhì)，具有較高的保水和光合能力，為高抗旱類群；3 號(hào)、4 號(hào)、6 號(hào)、9 號(hào)、12 號(hào)、15 號(hào)和17 號(hào)的葉片、表皮及角質(zhì)層偏薄，且葉片結(jié)構(gòu)疏松度較高，表現(xiàn)出較低的抗旱能力，為低抗旱類群；其余種質(zhì)抗旱能力居中。

關(guān)鍵詞：澳洲堅(jiān)果；種質(zhì)資源；葉片解剖結(jié)構(gòu)；抗旱性

中圖分類號(hào)：S602.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

澳洲堅(jiān)果（Macadamia spp.）為山龍眼科澳洲堅(jiān)果屬常綠喬木果樹，原產(chǎn)于澳大利亞昆士蘭東南部和新南威爾士東北部沿岸的亞熱帶雨林地區(qū)[1]。因其果仁營(yíng)養(yǎng)豐富、味美可口，被譽(yù)為“堅(jiān)果之王”和“干果皇后”[2-3]。我國(guó)澳洲堅(jiān)果主要分布于云南、廣西、貴州、廣東等地，種植面積超過了全球種植面積的1/2[4]。由于全球氣候變化及我國(guó)種植區(qū)多為山地，土壤水分成為澳洲堅(jiān)果生長(zhǎng)及增產(chǎn)的主要限制因子之一[5-7]，因此，篩選抗旱澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源對(duì)產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展具有重要意義。

植物葉片對(duì)環(huán)境變化最為敏感且可塑性較強(qiáng)，其解剖結(jié)構(gòu)特征最能反映植物對(duì)干旱等環(huán)境的適應(yīng)能力[8]。近年來，許多學(xué)者基于葉片解剖結(jié)構(gòu)開展了植物的抗旱性研究。郭燕等[9]比較了36 個(gè)京津翼主栽板栗品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)，并對(duì)其抗旱等級(jí)進(jìn)行分類，結(jié)果表明該評(píng)價(jià)結(jié)果與采用葉片保水力的評(píng)價(jià)結(jié)果較為一致。王煙霞等[10]研究發(fā)現(xiàn)葉片解剖結(jié)構(gòu)能較好地反映楊樹的抗旱性，并篩選出角質(zhì)層厚度、葉片厚度和CTR為主要評(píng)價(jià)指標(biāo)。丁祥等[11]通過葉片組織結(jié)構(gòu)比較了新疆葡萄砧木的抗旱性，篩選出5 個(gè)抗旱性較強(qiáng)的砧木品種。范志霞等[12]比較了成都地區(qū)10 種園林灌木的葉片解剖結(jié)構(gòu)，篩選出適宜屋頂、邊坡區(qū)域種植的強(qiáng)抗旱性植物。在核桃[13]、南豐蜜橘[14]、平歐雜種榛[15]等植物的研究中也發(fā)現(xiàn)，植物的抗旱性與葉片解剖結(jié)構(gòu)存在一定的相關(guān)性。澳洲堅(jiān)果的抗旱性研究多集中于生理指標(biāo)方面[16-18]，而通過葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)澳洲堅(jiān)果抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)的研究未見報(bào)道。本研究比較澳洲堅(jiān)果不同種質(zhì)資源葉片的解剖結(jié)構(gòu)，對(duì)其抗旱性進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，為澳洲堅(jiān)果良種選育及引種栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 植物材料 供試材料均為10 年生成齡結(jié)果樹（表1）。于2020 年8 月，每個(gè)品種選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的3 株植株，每株隨機(jī)選用3 片新梢自上而下第2 輪成熟葉備用。

1.1.2 研究地區(qū)概況 試驗(yàn)地位于農(nóng)業(yè)農(nóng)村部景洪澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源圃（ 100°46′42.24″E ，22°00′50.40″N），屬北熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫18～22 ℃，年均降水量1200～1700 mm，年日照時(shí)數(shù)1800～2100 h。試驗(yàn)地平均海拔550 m，土壤類型為紅壤，pH 4.05～4.35。

1.2 方法

將葉片擦拭干凈，垂直葉脈橫切，取葉片中下部具葉脈1.0 cm×1.0 cm 的小塊，用FAA 固定液（70%乙醇∶冰醋酸∶甲醛=18∶1∶1）固定24 h以上。然后將樣品移入植物軟化液（ G1115-500 ML，購(gòu)自武漢塞維爾生物科技有限公司）中，55 ℃軟化2 周。待組織軟化后采取常規(guī)石蠟切片法[19]制片，切片厚5 μm。采用PANNORAMIC全景切片掃描儀（3DHISTECH， Hungary）對(duì)葉片組織信息進(jìn)行掃描，并使用CaseViewer 2.2 掃描瀏覽軟件觀察、拍攝。成像完成后， 使用Image-Pro Plus 6.0 分析軟件測(cè)量葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)（圖1），包括葉片厚度（leaf thickness， LT）、上表皮厚度（upper epidermis thickness， UET）、下表皮厚度（lower epidermis thickness， LET）、上表皮角質(zhì)層厚度（upper cuticle thickness， UC）、下表皮角質(zhì)層厚度（lower cuticle thickness， LC）、柵欄組織厚度（palisade parenchyma thickness， PT）、海綿組織厚度（spongy parenchyma thickness， ST）及中脈厚度（midrib thickness， ML）。每份種質(zhì)制作3 個(gè)樣片，每葉片觀測(cè)5 個(gè)視野，所有測(cè)量數(shù)據(jù)均取15 個(gè)視野的平均值。并按如下公式進(jìn)行計(jì)算：

柵海比（palisade/spongy tissue， P/S）＝柵欄組織厚度/海綿組織厚度

葉片結(jié)構(gòu)緊密度（cell tense ratio， CTR）＝柵欄組織厚度/葉片厚度

葉片結(jié)構(gòu)疏松度（sponge ratio， SR）＝海綿組織厚度/葉片厚度

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 和SPSS 23.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。運(yùn)用主成分分析法確定各指標(biāo)的權(quán)重，結(jié)合隸屬函數(shù)法，加權(quán)求和得出澳洲堅(jiān)果不同種質(zhì)的抗旱性度量值[20-21] 。將抗旱性度量值“Z-score”標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行聚類分析（歐氏距離）。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征比較

20 份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源葉片的橫切面結(jié)構(gòu)基本相同。由圖1 可知，澳洲堅(jiān)果是典型的異面葉，主要由上表皮細(xì)胞層、下表皮細(xì)胞層、柵欄組織、海綿組織和維管束組成，且上下表皮細(xì)胞層外均覆有角質(zhì)層。上表皮細(xì)胞排列規(guī)則，由一層橢圓形或矩形的細(xì)胞構(gòu)成。柵欄組織呈圓柱狀，有2～3層，排列緊密且垂直于表皮細(xì)胞。海綿細(xì)胞排列疏松，形態(tài)不規(guī)則，中間有大量的間隙。澳洲堅(jiān)果的葉脈發(fā)達(dá)，主脈上下突起，維管束排列均勻緊密。氣孔分布于下表皮。

由表2 可知，11 項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)在澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源間均存在極顯著差異（P<0.01）。20份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源的葉片厚度在269.55～336.12 μm 之間，19 號(hào)最厚，12 號(hào)最薄。上表皮（10.56～19.60 μm）及上表皮角質(zhì)層（6.16～8.72 μm）分別比下表皮（10.08～14.72 μm）及下表皮角質(zhì)層（ 3.29～4.99 μm） 厚。柵欄組織厚度在84.48～121.21 μm 之間，海綿組織厚度在144.78～188.27 μm之間，柵海比為0.53～0.76，11 號(hào)最高，3 號(hào)最低。

葉片結(jié)構(gòu)緊密度在0.29～0.37 之間，葉片結(jié)構(gòu)疏松度在0.49～0.58 之間。中脈厚度在477.73～1309.50 μm 之間，其中20 號(hào)最厚，17 號(hào)最薄，二者相差2.74 倍。各解剖指標(biāo)的變異系數(shù)在4.58%～19.69%之間，由大到小依次為：中脈厚度>上表皮厚度>柵海比>柵欄組織厚度>下表皮角質(zhì)層厚度>下表皮厚度>海綿組織厚度>上表皮角質(zhì)層厚度>葉片結(jié)構(gòu)緊密度>葉片厚度>葉片結(jié)構(gòu)疏松度。

2.2 抗旱指標(biāo)權(quán)重確定

20 份洲堅(jiān)果種質(zhì)資源在葉片厚度、上表皮、下表皮等11 項(xiàng)指標(biāo)均存在極顯著差異，具有一定的代表性。因各指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性，反映的信息在一定程度上有重疊，故對(duì)11 項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，計(jì)算各指標(biāo)在反映抗旱性時(shí)所占的權(quán)重。由表3 可知，經(jīng)主成分提取后前4 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到88.684%，說明前4 個(gè)主成分較好地保留了11 個(gè)指標(biāo)的絕大部分信息。在第1 主成分中，CTR 和P/S 的載荷值較高，主要是與葉片機(jī)械支撐和光合能力相關(guān)的因子。在第2 主成分中，葉片厚度和海綿組織厚度的載荷值較高，主要是與疏導(dǎo)水分相關(guān)的因子。在第3 主成分中，上下表皮厚度的載荷值較高，主要是與提高葉片貯水能力相關(guān)的因子。在第4 主成分中，上下表皮角質(zhì)層厚度的載荷值較高，主要是與保護(hù)葉片細(xì)胞相關(guān)的因子。

將LT、UET、LET、UC、LC、PT、ST、P/S、CTR、SR、MT 分別記為X1～X11，用主成分分析得到的數(shù)值分別除以各主成分對(duì)應(yīng)的特征值的算術(shù)平方根，求得主成分F1、F2、F3、F4 的表達(dá)式分別為：

F1=0.100X1+0.158X2+0.106X3–0.036X4+0.151X5+0.371X6–0.170X7+0.470X8+0.476X9–0.424X10–0.093X11

F2＝0.559X1+0.005X2+0.090X3+0.289X4–0.050X5+0.360X6+0.546X7–0.039X8+0.031X9+0.158X10+0.075X11

F3=0.168 1+0.646X2+0.683X3+0.392X4–0.009X5+0.124X6+0.030X7+0.082X8+0.022X9–0.174X10+0.580X11

F4=0.070X1–0.049X2–0.038X3+0.564X4+0.865X5+0.055X6–0.104X7+0.166X8+0.036X9–0.283X10+0.233X11

根據(jù)4 個(gè)主成分的權(quán)重，計(jì)算主成分的表達(dá)式為：

F=（λ1F1+λ2F2+λ3F3+λ4F4）/（λ1+λ2+λ3+λ4），式中：λ1、λ2、λ3、λ4 分別為4 個(gè)主成分的特征根[20]。即：

F＝0.242X1+0.166X2+0.175X3+0.189X4+0.144X5+0.295X6+0.078X7+0.222X8+0.228X9–0.199X10+0.095X11

上述表達(dá)式中，指標(biāo)前系數(shù)越大，權(quán)重越大，越能反映植物的抗旱性。由表達(dá)式可看出，11 項(xiàng)反映澳洲堅(jiān)果抗旱性的指標(biāo)由高到低依次為：柵欄組織厚度>葉片厚度>葉片結(jié)構(gòu)緊密度>柵海比>葉片結(jié)構(gòu)疏松度>上表皮角質(zhì)層厚度>下表皮厚度>上表皮厚度>下表皮角質(zhì)層厚度>中脈厚度>海綿組織厚度。

2.3 抗旱性綜合評(píng)價(jià)

運(yùn)用隸屬函數(shù)法，得出20 份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源11 項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，結(jié)合主成分分析法求出的各指標(biāo)權(quán)重，綜合計(jì)算抗旱性度量值，據(jù)此對(duì)澳洲堅(jiān)果的抗旱性進(jìn)行排序。由表4 可知，20份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源的抗旱性由強(qiáng)到弱依次為：1號(hào)>19 號(hào)>5 號(hào)>10 號(hào)>14 號(hào)>11 號(hào)>16 號(hào)>7 號(hào)>2號(hào)>20 號(hào)>8 號(hào)>13 號(hào)>18 號(hào)>15 號(hào)>9 號(hào)>3 號(hào)>6 號(hào)>4 號(hào)>17 號(hào)>12 號(hào)。

2.4 種質(zhì)聚類分析

將20 份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源的抗旱性度量值經(jīng)過“Z-score”標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行聚類分析（圖2）。

在遺傳距離15 處，可將20 份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)分為三大類。其中，第Ⅰ類為高抗旱類型，包含1 號(hào)、5 號(hào)、10 號(hào)、11 號(hào)、14 號(hào)、16 號(hào)和19 號(hào)；第Ⅱ類為中抗旱性類型，包含2 號(hào)、7 號(hào)、8 號(hào)、13號(hào)、18 號(hào)和20 號(hào)；第Ⅲ類為低抗旱類型，包含3號(hào)、4 號(hào)、6 號(hào)、9 號(hào)、12 號(hào)、15 號(hào)和17 號(hào)。

3 討論干旱是影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育最主要的非生物脅迫因素之一[22]，在干旱條件下，為了適應(yīng)或緩解逆境，植物的生理代謝和結(jié)構(gòu)特征會(huì)發(fā)生一定的改變[23]。葉片直接暴露于空氣中，對(duì)環(huán)境條件的反應(yīng)最為敏感，其解剖結(jié)構(gòu)特征對(duì)植物的抗旱性分析具有一定的指示作用[24]。植物葉片越厚，儲(chǔ)水能力越強(qiáng)[25]。較大的表皮細(xì)胞有利于提高植株的水分調(diào)節(jié)能力[26]。厚的角質(zhì)層能防止體內(nèi)水分過度蒸騰，同時(shí)具有較強(qiáng)的折光性，能防止強(qiáng)日照引起的損傷。此外，角質(zhì)層還具有機(jī)械支撐作用，在植株水分供應(yīng)不足時(shí)，不會(huì)立即萎蔫[27]。

柵欄組織發(fā)達(dá)，可促進(jìn)光合作用，并能防止干旱時(shí)的水分蒸發(fā)。海綿組織疏松，有助于CO2 等氣體的傳導(dǎo)，從而提高植物對(duì)水分的利用率[19]。葉脈是運(yùn)輸水分和養(yǎng)分的重要器官，發(fā)達(dá)的主脈更有利于適應(yīng)干旱環(huán)境[28]。在本研究中，20 份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)的葉片解剖結(jié)構(gòu)基本相似，具有不同程度的抗旱特征，如葉片總體較厚，上表皮細(xì)胞較大，排列規(guī)則，且上下表皮細(xì)胞層外均覆有角質(zhì)層；柵欄組織發(fā)達(dá)，海綿組織疏松；主脈發(fā)達(dá)，維管束排列均勻緊密。但不同種質(zhì)的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征參數(shù)均存在極顯著差異，在生長(zhǎng)過程中表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性。

植物抗旱性的評(píng)價(jià)方法主要有主成分分析法、隸屬函數(shù)法、聚類分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析等[26]。

運(yùn)用單一的方法進(jìn)行評(píng)價(jià)具有一定的片面性，本研究分析比較了20 份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)的葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)，采用主成分分析法得出了各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)抗旱性的貢獻(xiàn)，根據(jù)各指標(biāo)所占的權(quán)重結(jié)合隸屬函數(shù)計(jì)算出抗旱性度量值，最后運(yùn)用聚類分析方法進(jìn)行分類，提高了澳洲堅(jiān)果抗旱性評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性。本研究結(jié)果與其他作物的研究結(jié)果有相似之處，也存在不同[21， 29]，表明不同作物在干旱環(huán)境中采取的抗旱機(jī)制不同。選育抗旱品種是提高果樹抗旱性最根本的途徑。本研究?jī)H利用葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)20 份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)的抗旱性進(jìn)行了初步評(píng)價(jià)，但植物的抗旱性是由多基因控制的性狀，不僅與自身的形態(tài)特征和生理生化特性有關(guān)，同時(shí)受環(huán)境條件和栽培措施的影響，要形成更全面可靠的評(píng)價(jià)體系，還需要結(jié)合遺傳基因、生理生態(tài)和田間管理等多方面加以綜合考慮。

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