王 悅, 張麗輝, 趙驥民,

(1.長春大學(xué)園林學(xué)院,吉林 長春130022;2.長春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,吉林 長春130032)

外來植物是在其自然適應(yīng)范圍和傳播潛力之外出現(xiàn)的非本地或外來生物。然而,當(dāng)一些植物被有意或無意地引入其原棲息地以外的新地區(qū),并在此表現(xiàn)出比本地植物更高的存活和生長能力,就會被認(rèn)定為外來入侵植物[1-2]。外來入侵植物是外來入侵種中最具侵略性的種群,當(dāng)它們與本地植物在資源獲取和消耗方式上產(chǎn)生競爭時,可能通過化感作用、改變生態(tài)系統(tǒng)過程或其他干擾機(jī)制等抑制甚至是取代本地植物[3-4]。由于國際貿(mào)易、旅游和交通的快速發(fā)展,外來入侵植物正變得越來越普遍。根據(jù)調(diào)查,目前在中國約有515種外來入侵植物,其中大部分來自南美洲,其次是北美洲。大部分外來入侵植物屬于菊科、豆科和禾本科,在這三個屬中,中國的外來入侵植物物種占222種。外來入侵植物對生態(tài)系統(tǒng)的影響已引起世界各地研究人員、管理人員和決策者的關(guān)注。

本文從植物的繁殖特性、適應(yīng)特性等方面切入,分析外來入侵植物的繁殖生物學(xué)特性,以期為外來植物入侵機(jī)制研究,潛在傳播范圍預(yù)測和綜合防治提供理論基礎(chǔ)。

1 外來入侵植物的繁殖特性

繁殖特性,即與種子生產(chǎn)和傳播相關(guān)的特性,在決定外來植物種的入侵性方面起著至關(guān)重要的作用[5]。外來植物繁殖能力的強(qiáng)弱對入侵是否成功有重大意義[3]。繁殖是入侵種群建立的關(guān)鍵,而與繁殖相關(guān)的特征也會影響歸化和入侵的成功[6]。植物的繁殖類型可以分為有性繁殖和無性繁殖,外來植物的繁殖系統(tǒng)具有多樣性,幾乎所有的外來入侵植物都可以進(jìn)行有性生殖和無性繁殖,如加拿大一枝黃花,不僅可以通過根莖克隆生長,還可以產(chǎn)生巨大的種子快速傳播。能成功入侵的植物,都具有很強(qiáng)的繁殖和擴(kuò)散能力,它們的結(jié)實(shí)率高、產(chǎn)籽量大、發(fā)芽速度快,通過產(chǎn)生大量的種子建立優(yōu)勢種群,擴(kuò)大其入侵范圍,并快速占領(lǐng)新的空余生態(tài)位[7]。以鳳眼蓮為例,它每年釋放至少3 000顆種子,且擴(kuò)散的速度比其他水生雜草都快[8]。能夠自花授粉的外來植物在沒有任何花粉載體的情況下進(jìn)行繁殖,如果該植物是自交親和的并且沒有受到近親交配抑制,則會提高其繁殖保障。自交親和性是提高入侵性的一個重要因素,因?yàn)椤白越弧北ＷC了合子的形成,提高了入侵植物的適應(yīng)性[9]。Rambuda和Johnson對南非17種外來入侵植物的授粉控制實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),所有受試植物都是自交親和或無融合生殖的,其中72%的植物能夠自主授粉。HAO等[10]調(diào)查了中國具有入侵性的12種菊科植物的繁殖系統(tǒng),發(fā)現(xiàn)在這12種菊科植物中約有66.7%的入侵物種是自交親和的。具有克隆繁殖能力的外來植物,可以根據(jù)單一植物或植物的一部分在入侵地區(qū)建立種群。例如薇甘菊和互花米草,薇甘菊可以通過植物碎片或地下根莖生長成完整的植株,互花米草也可以通過藤蔓和根狀莖生長成完整的植株,二者均采用克隆繁殖策略,與本地物種爭奪資源和空間,不斷地?cái)U(kuò)大其種群規(guī)模和地理分布范圍[11-12]。

2 外來入侵植物的適應(yīng)特性

2.1 表型可塑性

表型可塑性是基因型響應(yīng)不同環(huán)境條件產(chǎn)生不同表型的能力。本質(zhì)上,表型可塑性是指各種環(huán)境誘導(dǎo)的表型變異,是一種可以對生物體表型的形態(tài)、生理和行為方面、生命史產(chǎn)生影響的因素[13]。表型可塑性被認(rèn)為是全球變化情景下物種持續(xù)存在的重要策略,也是外來物種用來適應(yīng)和入侵不同地理區(qū)域的主要機(jī)制。MORAVCOV等[5]研究表明,入侵植物比本地或非入侵性同類植物具備更高水平的可塑性,特別是當(dāng)遇到新的環(huán)境條件時,其初始定植期間的存活率明顯提高。在過去的幾十年里,植物入侵已經(jīng)引起了全世界生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的巨大變化。一個外來物種到達(dá)新生境后,可能會建立小的繁殖種群并歸化,但當(dāng)它分散到歸化區(qū)域之外,并在整個生境中建立可行的種群時,它就會成為入侵物種。對于那些在廣泛分布范圍內(nèi)傳播的外來物種,表型可塑性經(jīng)常被認(rèn)為是入侵成功的重要因素[14]。

如空心蓮子草,原產(chǎn)于巴西,于20世紀(jì)30年代作為飼料作物被引入,在中國南方地區(qū)迅速蔓延。該種已被記錄為水稻、玉米、大豆、蔬菜、果樹和牧場的威脅雜草,導(dǎo)致作物減產(chǎn)。研究發(fā)現(xiàn),該種具有較高的耐澇能力和光合能力,能夠在極端競爭環(huán)境中生存并表現(xiàn)出高度的表型可塑性,通過改變解剖結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)韌皮部纖維細(xì)胞壁等適應(yīng)潮濕和干燥的環(huán)境[15]。除此之外,該種植物還可以從水中吸收氧氣,有效地利用擴(kuò)散的氧氣以便在水淹環(huán)境下生存,并且在氮含量較高的污染環(huán)境下進(jìn)行克隆擴(kuò)散,沒有表現(xiàn)出任何毒性癥狀,反而從過量氮中受益[16-17]。

豚草,原產(chǎn)于北美,于20世紀(jì)30年代末傳入中國,在中國東部迅速蔓延,侵入了農(nóng)田、果園和牧場,造成嚴(yán)重危害。研究發(fā)現(xiàn),該種具有較強(qiáng)的水肥利用能力和生長繁殖能力,可以通過優(yōu)先搶占水分、養(yǎng)分以及光照等資源,占據(jù)多樣化的生境。當(dāng)其受到鹽度脅迫時,還可通過改變生物量分配去適應(yīng)干旱脅迫和鹽脅迫環(huán)境[18]。

長刺蒺藜草,原產(chǎn)于美洲,于20世紀(jì)30年代在中國首次發(fā)現(xiàn),侵入草場、牧場,其產(chǎn)生的刺苞還會對人畜造成傷害。該種具有極強(qiáng)的耐旱、耐貧瘠特性,還能通過自身調(diào)節(jié)來應(yīng)對干旱。因此在受到干旱脅迫時,該種將快速地完成生命周期,提供充分時間來發(fā)育果實(shí)[19-20]。

2.2 遺傳分化

植物入侵通常涉及快速進(jìn)化變化,有研究表明,通過快速進(jìn)化變化的遺傳分化在植物入侵中是重要的。奠基者效應(yīng)、雜交和對新環(huán)境的適應(yīng)會導(dǎo)致本地和外來種群之間存在遺傳差異[21]。導(dǎo)致入侵物種進(jìn)化的原因主要有三個:首先是在創(chuàng)始種群中可能存在遺傳漂變和近親繁殖的進(jìn)化。其次是外來物種進(jìn)入新地區(qū)時,種間或種內(nèi)雜交產(chǎn)生新的基因型。最后是入侵新環(huán)境通常涉及選擇機(jī)制的劇烈變化,導(dǎo)致適應(yīng)性進(jìn)化[22]。其中雜交是影響入侵植物適應(yīng)性進(jìn)化的重要因素之一,雜交會導(dǎo)致進(jìn)化的新穎性和遺傳變異的增加,其中任何一種都可以提供遺傳物質(zhì)以便快速適應(yīng)新的非生物和生物條件。此外,雜交還會使雜合性得到增加,這可能會提高適應(yīng)性。雜交還能消除種群中的有害突變,克服自交不親和性,減少遺傳瓶頸和遺傳負(fù)荷,增強(qiáng)物種的入侵能力[23-24]。

日本虎杖和其親緣品種之間發(fā)生了廣泛的雜交,雜交種比親本物種具有更高的變異性。這些雜交種會產(chǎn)生大量隨風(fēng)傳播的有活力的種子,這些種子在某些種群中的發(fā)芽率能達(dá)到100%,而且隨著溫度升高,它還會繼續(xù)擴(kuò)展[25]。互花米草和其近緣品種在野外因其種間雜交形成侵入性雜交種大米草,其形成的大米草已經(jīng)迅速入侵多個大陸的鹽沼,對當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有栽斐闪酥卮笥绊慬26]。

大部分入侵植物的遺傳變異通常存在于種群之間,多次引入的遺傳多樣性和基因重組賦予了外來物種更高的進(jìn)化潛力和入侵性,使其在引入過程中占據(jù)了更廣泛的分布區(qū)域,并產(chǎn)生更大的危害[27-28]。與本地物種相比,具有內(nèi)在優(yōu)勢的外來物種可能在進(jìn)化過程中具有更大的遺傳變異,發(fā)展出更適合不同環(huán)境條件的生態(tài)型,使用更多的資源或?qū)ν獠凯h(huán)境壓力有更強(qiáng)的適應(yīng)力,從而最終在競爭中獲得優(yōu)勢或占據(jù)一些本地物種無法利用的生態(tài)位,從而成功入侵該地區(qū)[29]。

TANG等[30]研究發(fā)現(xiàn),意大利蒼耳種群具有非常高的遺傳多樣性,8個ISSR引物在來自10個種群的185個個體中共產(chǎn)生了76條清晰的條帶,并且所有條帶都是多態(tài)性的(100%)。而且意大利蒼耳內(nèi)部遺傳多樣性為0.367 3,在物種水平上的遺傳多樣性顯著高于同科植物,如粗毛牛膝菊和銀膠菊。意大利蒼耳遺傳變異主要發(fā)生在種群內(nèi)部,但種群之間也存在相當(dāng)大的遺傳變異,占總變異的22.72%,種群內(nèi)的遺傳變異為77.28%。這可能是基因流動和環(huán)境選擇壓力的綜合影響。

李曉春等[31]研究發(fā)現(xiàn),粗毛牛膝菊種群的遺傳多樣性較低,多態(tài)位點(diǎn)百分比平均為18.39% ,各地理種群間產(chǎn)生了一定程度的遺傳分化。這可能是由于粗毛牛膝菊在入侵過程中的奠基者效應(yīng)和遺傳漂變及其繁殖生物學(xué)特性所致。

2.3 競爭對策

2.3.1 化感作用

化感作用是一種常見的入侵機(jī)制,最早由德國科學(xué)家Molish提出,指的是植物通過向環(huán)境釋放次生化學(xué)代謝物來抑制幼苗的建立和本地生物群其他生態(tài)生理特性的生長和發(fā)展[32]?；凶饔脤θ肭治锓N通過不同機(jī)制入侵新地區(qū)時發(fā)揮了重要的作用[33]。

化感化學(xué)物質(zhì)基本上是次級代謝產(chǎn)物:主要是酚類、萜類和倍半萜類,化感物質(zhì)的產(chǎn)生、儲存和釋放是植物行為的關(guān)鍵機(jī)制,幾乎影響植物生態(tài)的所有方面[32,34]。在自然界中,與單一化學(xué)物質(zhì)的作用相比,化感作用可能是由幾種化感物質(zhì)聯(lián)合作用而產(chǎn)生的?；形镔|(zhì)會對其他生物的生長和行為產(chǎn)生影響,是植物的分泌物[35]。近年來,隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和進(jìn)步,對化感物質(zhì)的研究也有了很大的進(jìn)展。目前,化感作用被廣泛用于提高作物產(chǎn)量、森林保護(hù)、植物保護(hù)和生物防控方面,對管理和控制外來有害雜草具有重要意義。

銀膠菊是最具侵略性的入侵雜草之一,釋放的化感物質(zhì)能夠改變土壤的理化性質(zhì),對土壤含水量、溫度、pH值、有機(jī)物、碳、氮、磷和土壤微生物活性產(chǎn)生影響。由于化感物質(zhì)的引入,土壤性質(zhì)發(fā)生了變化,進(jìn)而影響到附近其他植物的生殖、生長和存活。一般來說,銀膠菊通過入侵新的環(huán)境,以減少或完全取代本地物種,從而對生物多樣性構(gòu)成嚴(yán)重威脅[36]。

馬纓丹包含多種化感物質(zhì),一些化感物質(zhì)會在其殘留物分解過程中釋放到樹冠下的根際土壤和鄰近環(huán)境中,通過抑制本地植物物種的發(fā)芽和幼苗生長并增加其死亡率來中斷本地物種的再生過程,從而形成密集的單一物種群落[37]。

薇甘菊入侵了中國南方的許多森林,最近的研究表明,其水溶性化感物質(zhì)會改變土壤養(yǎng)分的有效性,并對其他植物和土壤微生物群落產(chǎn)生化感作用。薇甘菊顯著影響土壤養(yǎng)分和氮素轉(zhuǎn)化,對供試植物的種子萌發(fā)有抑制作用[38]。

三裂葉豚草對大豆、小麥、水稻和其他農(nóng)作物有強(qiáng)烈的化感作用,抑制其種子萌發(fā)[8],該種將化感物質(zhì)以雨水淋濕的方式釋放到周圍環(huán)境中。該種還影響了玉米、大豆和向日葵中抗氧化酶的活性,如超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)[9]。此外,三裂葉豚草還對附近土壤中的微生物以及昆蟲的生長發(fā)育造成影響[39]。

美洲商陸對其群落中的伴生植物馬唐有強(qiáng)烈的化感作用,會抑制其種子萌發(fā)和幼苗生長[40-41]。

2.3.2 資源利用性競爭

競爭力在很大程度上是資源捕獲潛力的反映,具有最高資源捕獲潛力的物種是有競爭力的物種[3]。提高資源捕獲效率和降低資源捕獲成本是入侵種優(yōu)勝本地物種的一種策略。入侵地區(qū)的生物和非生物因素都會影響入侵動態(tài)。許多研究表明,植物入侵通常發(fā)生在受到干擾的群落中,此類群落的環(huán)境條件和物種組成已經(jīng)迅速改變,而入侵植物為在競爭中取得優(yōu)勝,會表現(xiàn)出快速生長、壟斷營養(yǎng)和水分、多樣化的繁殖方式等生活史策略,會在生態(tài)上或遺傳上進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整[42]。

董周焱等[43]對林緣強(qiáng)光和林下蔭生環(huán)境下美洲商陸的光能利用效率、光合氮利用效率等生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行對比,研究發(fā)現(xiàn),美洲商陸能夠根據(jù)周圍環(huán)境的光照強(qiáng)度調(diào)整其形態(tài)和生理適應(yīng)性,使其能夠在不同環(huán)境下充分利用豐富資源并最大限度地利用其有限的資源。

3 討論

外來植物想要從原來的棲息地迅速轉(zhuǎn)移到新的棲息地,并通過入侵來擴(kuò)大其范圍,必須具備某些生物學(xué)上的先決條件:對異質(zhì)棲息地的強(qiáng)烈適應(yīng)性,多樣化的繁殖機(jī)制,強(qiáng)大的傳播能力和競爭力。這些機(jī)制相互影響、共同促進(jìn)了外來植物的入侵。

繁殖特性,如繁殖體的數(shù)量和高傳播能力,不僅可以使種群大面積爆發(fā),還會影響種群的遺傳多樣性。生物入侵往往是隨機(jī)事件,外來物種的種群可以迅速改變?nèi)肭汁h(huán)境。外來物種若同時具有有性繁殖和無性繁殖的能力,就可以實(shí)現(xiàn)入侵的第一步——定居,然后通過類似的方式繼續(xù)進(jìn)行擴(kuò)張。表型可塑性和遺傳分化是外來入侵植物用來幫助它們適應(yīng)異質(zhì)棲息地的兩個主要策略。大多數(shù)研究表明,外來植物的表型可塑性和遺傳多樣性水平與他們的入侵能力呈正相關(guān),這對外來植物成功入侵和其種群的快速擴(kuò)張具有重要意義。競爭能力反映了外來入侵植物的入侵性。由于外來入侵植物適應(yīng)范圍廣、耐受性強(qiáng)、生長迅速、占用和利用資源的能力強(qiáng),不僅可以與本地物種有效競爭資源,還可以通過化感作用抑制本地物種的正常生長和發(fā)育,從而成為群落中的優(yōu)勢種群。