王 悅, 張麗輝, 趙驥民,

(1.長(zhǎng)春大學(xué)園林學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春130022;2.長(zhǎng)春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春130032)

外來(lái)植物是在其自然適應(yīng)范圍和傳播潛力之外出現(xiàn)的非本地或外來(lái)生物。然而,當(dāng)一些植物被有意或無(wú)意地引入其原棲息地以外的新地區(qū),并在此表現(xiàn)出比本地植物更高的存活和生長(zhǎng)能力,就會(huì)被認(rèn)定為外來(lái)入侵植物[1-2]。外來(lái)入侵植物是外來(lái)入侵種中最具侵略性的種群,當(dāng)它們與本地植物在資源獲取和消耗方式上產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)時(shí),可能通過(guò)化感作用、改變生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程或其他干擾機(jī)制等抑制甚至是取代本地植物[3-4]。由于國(guó)際貿(mào)易、旅游和交通的快速發(fā)展,外來(lái)入侵植物正變得越來(lái)越普遍。根據(jù)調(diào)查,目前在中國(guó)約有515種外來(lái)入侵植物,其中大部分來(lái)自南美洲,其次是北美洲。大部分外來(lái)入侵植物屬于菊科、豆科和禾本科,在這三個(gè)屬中,中國(guó)的外來(lái)入侵植物物種占222種。外來(lái)入侵植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響已引起世界各地研究人員、管理人員和決策者的關(guān)注。

本文從植物的繁殖特性、適應(yīng)特性等方面切入,分析外來(lái)入侵植物的繁殖生物學(xué)特性,以期為外來(lái)植物入侵機(jī)制研究,潛在傳播范圍預(yù)測(cè)和綜合防治提供理論基礎(chǔ)。

1 外來(lái)入侵植物的繁殖特性

繁殖特性,即與種子生產(chǎn)和傳播相關(guān)的特性,在決定外來(lái)植物種的入侵性方面起著至關(guān)重要的作用[5]。外來(lái)植物繁殖能力的強(qiáng)弱對(duì)入侵是否成功有重大意義[3]。繁殖是入侵種群建立的關(guān)鍵,而與繁殖相關(guān)的特征也會(huì)影響歸化和入侵的成功[6]。植物的繁殖類型可以分為有性繁殖和無(wú)性繁殖,外來(lái)植物的繁殖系統(tǒng)具有多樣性,幾乎所有的外來(lái)入侵植物都可以進(jìn)行有性生殖和無(wú)性繁殖,如加拿大一枝黃花,不僅可以通過(guò)根莖克隆生長(zhǎng),還可以產(chǎn)生巨大的種子快速傳播。能成功入侵的植物,都具有很強(qiáng)的繁殖和擴(kuò)散能力,它們的結(jié)實(shí)率高、產(chǎn)籽量大、發(fā)芽速度快,通過(guò)產(chǎn)生大量的種子建立優(yōu)勢(shì)種群,擴(kuò)大其入侵范圍,并快速占領(lǐng)新的空余生態(tài)位[7]。以鳳眼蓮為例,它每年釋放至少3 000顆種子,且擴(kuò)散的速度比其他水生雜草都快[8]。能夠自花授粉的外來(lái)植物在沒(méi)有任何花粉載體的情況下進(jìn)行繁殖,如果該植物是自交親和的并且沒(méi)有受到近親交配抑制,則會(huì)提高其繁殖保障。自交親和性是提高入侵性的一個(gè)重要因素,因?yàn)椤白越弧北ＷC了合子的形成,提高了入侵植物的適應(yīng)性[9]。Rambuda和Johnson對(duì)南非17種外來(lái)入侵植物的授粉控制實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),所有受試植物都是自交親和或無(wú)融合生殖的,其中72%的植物能夠自主授粉。HAO等[10]調(diào)查了中國(guó)具有入侵性的12種菊科植物的繁殖系統(tǒng),發(fā)現(xiàn)在這12種菊科植物中約有66.7%的入侵物種是自交親和的。具有克隆繁殖能力的外來(lái)植物,可以根據(jù)單一植物或植物的一部分在入侵地區(qū)建立種群。例如薇甘菊和互花米草,薇甘菊可以通過(guò)植物碎片或地下根莖生長(zhǎng)成完整的植株,互花米草也可以通過(guò)藤蔓和根狀莖生長(zhǎng)成完整的植株,二者均采用克隆繁殖策略,與本地物種爭(zhēng)奪資源和空間,不斷地?cái)U(kuò)大其種群規(guī)模和地理分布范圍[11-12]。

2 外來(lái)入侵植物的適應(yīng)特性

2.1 表型可塑性

表型可塑性是基因型響應(yīng)不同環(huán)境條件產(chǎn)生不同表型的能力。本質(zhì)上,表型可塑性是指各種環(huán)境誘導(dǎo)的表型變異,是一種可以對(duì)生物體表型的形態(tài)、生理和行為方面、生命史產(chǎn)生影響的因素[13]。表型可塑性被認(rèn)為是全球變化情景下物種持續(xù)存在的重要策略,也是外來(lái)物種用來(lái)適應(yīng)和入侵不同地理區(qū)域的主要機(jī)制。MORAVCOV等[5]研究表明,入侵植物比本地或非入侵性同類植物具備更高水平的可塑性,特別是當(dāng)遇到新的環(huán)境條件時(shí),其初始定植期間的存活率明顯提高。在過(guò)去的幾十年里,植物入侵已經(jīng)引起了全世界生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的巨大變化。一個(gè)外來(lái)物種到達(dá)新生境后,可能會(huì)建立小的繁殖種群并歸化,但當(dāng)它分散到歸化區(qū)域之外,并在整個(gè)生境中建立可行的種群時(shí),它就會(huì)成為入侵物種。對(duì)于那些在廣泛分布范圍內(nèi)傳播的外來(lái)物種,表型可塑性經(jīng)常被認(rèn)為是入侵成功的重要因素[14]。

如空心蓮子草,原產(chǎn)于巴西,于20世紀(jì)30年代作為飼料作物被引入,在中國(guó)南方地區(qū)迅速蔓延。該種已被記錄為水稻、玉米、大豆、蔬菜、果樹(shù)和牧場(chǎng)的威脅雜草,導(dǎo)致作物減產(chǎn)。研究發(fā)現(xiàn),該種具有較高的耐澇能力和光合能力,能夠在極端競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中生存并表現(xiàn)出高度的表型可塑性,通過(guò)改變解剖結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)韌皮部纖維細(xì)胞壁等適應(yīng)潮濕和干燥的環(huán)境[15]。除此之外,該種植物還可以從水中吸收氧氣,有效地利用擴(kuò)散的氧氣以便在水淹環(huán)境下生存,并且在氮含量較高的污染環(huán)境下進(jìn)行克隆擴(kuò)散,沒(méi)有表現(xiàn)出任何毒性癥狀,反而從過(guò)量氮中受益[16-17]。

豚草,原產(chǎn)于北美,于20世紀(jì)30年代末傳入中國(guó),在中國(guó)東部迅速蔓延,侵入了農(nóng)田、果園和牧場(chǎng),造成嚴(yán)重危害。研究發(fā)現(xiàn),該種具有較強(qiáng)的水肥利用能力和生長(zhǎng)繁殖能力,可以通過(guò)優(yōu)先搶占水分、養(yǎng)分以及光照等資源,占據(jù)多樣化的生境。當(dāng)其受到鹽度脅迫時(shí),還可通過(guò)改變生物量分配去適應(yīng)干旱脅迫和鹽脅迫環(huán)境[18]。

長(zhǎng)刺蒺藜草,原產(chǎn)于美洲,于20世紀(jì)30年代在中國(guó)首次發(fā)現(xiàn),侵入草場(chǎng)、牧場(chǎng),其產(chǎn)生的刺苞還會(huì)對(duì)人畜造成傷害。該種具有極強(qiáng)的耐旱、耐貧瘠特性,還能通過(guò)自身調(diào)節(jié)來(lái)應(yīng)對(duì)干旱。因此在受到干旱脅迫時(shí),該種將快速地完成生命周期,提供充分時(shí)間來(lái)發(fā)育果實(shí)[19-20]。

2.2 遺傳分化

植物入侵通常涉及快速進(jìn)化變化,有研究表明,通過(guò)快速進(jìn)化變化的遺傳分化在植物入侵中是重要的。奠基者效應(yīng)、雜交和對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)會(huì)導(dǎo)致本地和外來(lái)種群之間存在遺傳差異[21]。導(dǎo)致入侵物種進(jìn)化的原因主要有三個(gè):首先是在創(chuàng)始種群中可能存在遺傳漂變和近親繁殖的進(jìn)化。其次是外來(lái)物種進(jìn)入新地區(qū)時(shí),種間或種內(nèi)雜交產(chǎn)生新的基因型。最后是入侵新環(huán)境通常涉及選擇機(jī)制的劇烈變化,導(dǎo)致適應(yīng)性進(jìn)化[22]。其中雜交是影響入侵植物適應(yīng)性進(jìn)化的重要因素之一,雜交會(huì)導(dǎo)致進(jìn)化的新穎性和遺傳變異的增加,其中任何一種都可以提供遺傳物質(zhì)以便快速適應(yīng)新的非生物和生物條件。此外,雜交還會(huì)使雜合性得到增加,這可能會(huì)提高適應(yīng)性。雜交還能消除種群中的有害突變,克服自交不親和性,減少遺傳瓶頸和遺傳負(fù)荷,增強(qiáng)物種的入侵能力[23-24]。

日本虎杖和其親緣品種之間發(fā)生了廣泛的雜交,雜交種比親本物種具有更高的變異性。這些雜交種會(huì)產(chǎn)生大量隨風(fēng)傳播的有活力的種子,這些種子在某些種群中的發(fā)芽率能達(dá)到100%,而且隨著溫度升高,它還會(huì)繼續(xù)擴(kuò)展[25]?；セ撞莺推浣壠贩N在野外因其種間雜交形成侵入性雜交種大米草,其形成的大米草已經(jīng)迅速入侵多個(gè)大陸的鹽沼,對(duì)當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有栽斐闪酥卮笥绊慬26]。

大部分入侵植物的遺傳變異通常存在于種群之間,多次引入的遺傳多樣性和基因重組賦予了外來(lái)物種更高的進(jìn)化潛力和入侵性,使其在引入過(guò)程中占據(jù)了更廣泛的分布區(qū)域,并產(chǎn)生更大的危害[27-28]。與本地物種相比,具有內(nèi)在優(yōu)勢(shì)的外來(lái)物種可能在進(jìn)化過(guò)程中具有更大的遺傳變異,發(fā)展出更適合不同環(huán)境條件的生態(tài)型,使用更多的資源或?qū)ν獠凯h(huán)境壓力有更強(qiáng)的適應(yīng)力,從而最終在競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)或占據(jù)一些本地物種無(wú)法利用的生態(tài)位,從而成功入侵該地區(qū)[29]。

TANG等[30]研究發(fā)現(xiàn),意大利蒼耳種群具有非常高的遺傳多樣性,8個(gè)ISSR引物在來(lái)自10個(gè)種群的185個(gè)個(gè)體中共產(chǎn)生了76條清晰的條帶,并且所有條帶都是多態(tài)性的(100%)。而且意大利蒼耳內(nèi)部遺傳多樣性為0.367 3,在物種水平上的遺傳多樣性顯著高于同科植物,如粗毛牛膝菊和銀膠菊。意大利蒼耳遺傳變異主要發(fā)生在種群內(nèi)部,但種群之間也存在相當(dāng)大的遺傳變異,占總變異的22.72%,種群內(nèi)的遺傳變異為77.28%。這可能是基因流動(dòng)和環(huán)境選擇壓力的綜合影響。

李曉春等[31]研究發(fā)現(xiàn),粗毛牛膝菊種群的遺傳多樣性較低,多態(tài)位點(diǎn)百分比平均為18.39% ,各地理種群間產(chǎn)生了一定程度的遺傳分化。這可能是由于粗毛牛膝菊在入侵過(guò)程中的奠基者效應(yīng)和遺傳漂變及其繁殖生物學(xué)特性所致。

2.3 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策

2.3.1 化感作用

化感作用是一種常見(jiàn)的入侵機(jī)制,最早由德國(guó)科學(xué)家Molish提出,指的是植物通過(guò)向環(huán)境釋放次生化學(xué)代謝物來(lái)抑制幼苗的建立和本地生物群其他生態(tài)生理特性的生長(zhǎng)和發(fā)展[32]?；凶饔脤?duì)入侵物種通過(guò)不同機(jī)制入侵新地區(qū)時(shí)發(fā)揮了重要的作用[33]。

化感化學(xué)物質(zhì)基本上是次級(jí)代謝產(chǎn)物:主要是酚類、萜類和倍半萜類,化感物質(zhì)的產(chǎn)生、儲(chǔ)存和釋放是植物行為的關(guān)鍵機(jī)制,幾乎影響植物生態(tài)的所有方面[32,34]。在自然界中,與單一化學(xué)物質(zhì)的作用相比,化感作用可能是由幾種化感物質(zhì)聯(lián)合作用而產(chǎn)生的?；形镔|(zhì)會(huì)對(duì)其他生物的生長(zhǎng)和行為產(chǎn)生影響,是植物的分泌物[35]。近年來(lái),隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和進(jìn)步,對(duì)化感物質(zhì)的研究也有了很大的進(jìn)展。目前,化感作用被廣泛用于提高作物產(chǎn)量、森林保護(hù)、植物保護(hù)和生物防控方面,對(duì)管理和控制外來(lái)有害雜草具有重要意義。

銀膠菊是最具侵略性的入侵雜草之一,釋放的化感物質(zhì)能夠改變土壤的理化性質(zhì),對(duì)土壤含水量、溫度、pH值、有機(jī)物、碳、氮、磷和土壤微生物活性產(chǎn)生影響。由于化感物質(zhì)的引入,土壤性質(zhì)發(fā)生了變化,進(jìn)而影響到附近其他植物的生殖、生長(zhǎng)和存活。一般來(lái)說(shuō),銀膠菊通過(guò)入侵新的環(huán)境,以減少或完全取代本地物種,從而對(duì)生物多樣性構(gòu)成嚴(yán)重威脅[36]。

馬纓丹包含多種化感物質(zhì),一些化感物質(zhì)會(huì)在其殘留物分解過(guò)程中釋放到樹(shù)冠下的根際土壤和鄰近環(huán)境中,通過(guò)抑制本地植物物種的發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)并增加其死亡率來(lái)中斷本地物種的再生過(guò)程,從而形成密集的單一物種群落[37]。

薇甘菊入侵了中國(guó)南方的許多森林,最近的研究表明,其水溶性化感物質(zhì)會(huì)改變土壤養(yǎng)分的有效性,并對(duì)其他植物和土壤微生物群落產(chǎn)生化感作用。薇甘菊顯著影響土壤養(yǎng)分和氮素轉(zhuǎn)化,對(duì)供試植物的種子萌發(fā)有抑制作用[38]。

三裂葉豚草對(duì)大豆、小麥、水稻和其他農(nóng)作物有強(qiáng)烈的化感作用,抑制其種子萌發(fā)[8],該種將化感物質(zhì)以雨水淋濕的方式釋放到周圍環(huán)境中。該種還影響了玉米、大豆和向日葵中抗氧化酶的活性,如超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)[9]。此外,三裂葉豚草還對(duì)附近土壤中的微生物以及昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育造成影響[39]。

美洲商陸對(duì)其群落中的伴生植物馬唐有強(qiáng)烈的化感作用,會(huì)抑制其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[40-41]。

2.3.2 資源利用性競(jìng)爭(zhēng)

競(jìng)爭(zhēng)力在很大程度上是資源捕獲潛力的反映,具有最高資源捕獲潛力的物種是有競(jìng)爭(zhēng)力的物種[3]。提高資源捕獲效率和降低資源捕獲成本是入侵種優(yōu)勝本地物種的一種策略。入侵地區(qū)的生物和非生物因素都會(huì)影響入侵動(dòng)態(tài)。許多研究表明,植物入侵通常發(fā)生在受到干擾的群落中,此類群落的環(huán)境條件和物種組成已經(jīng)迅速改變,而入侵植物為在競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勝,會(huì)表現(xiàn)出快速生長(zhǎng)、壟斷營(yíng)養(yǎng)和水分、多樣化的繁殖方式等生活史策略,會(huì)在生態(tài)上或遺傳上進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整[42]。

董周焱等[43]對(duì)林緣強(qiáng)光和林下蔭生環(huán)境下美洲商陸的光能利用效率、光合氮利用效率等生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行對(duì)比,研究發(fā)現(xiàn),美洲商陸能夠根據(jù)周圍環(huán)境的光照強(qiáng)度調(diào)整其形態(tài)和生理適應(yīng)性,使其能夠在不同環(huán)境下充分利用豐富資源并最大限度地利用其有限的資源。

3 討論

外來(lái)植物想要從原來(lái)的棲息地迅速轉(zhuǎn)移到新的棲息地,并通過(guò)入侵來(lái)擴(kuò)大其范圍,必須具備某些生物學(xué)上的先決條件:對(duì)異質(zhì)棲息地的強(qiáng)烈適應(yīng)性,多樣化的繁殖機(jī)制,強(qiáng)大的傳播能力和競(jìng)爭(zhēng)力。這些機(jī)制相互影響、共同促進(jìn)了外來(lái)植物的入侵。

繁殖特性,如繁殖體的數(shù)量和高傳播能力,不僅可以使種群大面積爆發(fā),還會(huì)影響種群的遺傳多樣性。生物入侵往往是隨機(jī)事件,外來(lái)物種的種群可以迅速改變?nèi)肭汁h(huán)境。外來(lái)物種若同時(shí)具有有性繁殖和無(wú)性繁殖的能力,就可以實(shí)現(xiàn)入侵的第一步——定居,然后通過(guò)類似的方式繼續(xù)進(jìn)行擴(kuò)張。表型可塑性和遺傳分化是外來(lái)入侵植物用來(lái)幫助它們適應(yīng)異質(zhì)棲息地的兩個(gè)主要策略。大多數(shù)研究表明,外來(lái)植物的表型可塑性和遺傳多樣性水平與他們的入侵能力呈正相關(guān),這對(duì)外來(lái)植物成功入侵和其種群的快速擴(kuò)張具有重要意義。競(jìng)爭(zhēng)能力反映了外來(lái)入侵植物的入侵性。由于外來(lái)入侵植物適應(yīng)范圍廣、耐受性強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速、占用和利用資源的能力強(qiáng),不僅可以與本地物種有效競(jìng)爭(zhēng)資源,還可以通過(guò)化感作用抑制本地物種的正常生長(zhǎng)和發(fā)育,從而成為群落中的優(yōu)勢(shì)種群。