呂立琴, 崔 東, 劉文新, 趙 陽, 劉 璇, 武玉鑫, 江智誠, 閆江超, 李金哥

(伊犁師范大學(xué)生物與地理科學(xué)學(xué)院資源與生態(tài)研究所 新疆伊寧 835000)

0 前言

土壤動物是指生活史全部時期都在土壤中生活的動物[1],對凋落物分解、養(yǎng)分礦化、土壤結(jié)構(gòu)維護(hù)、物質(zhì)能量循環(huán)等生態(tài)過程進(jìn)行調(diào)控[2-3],是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[4-5]。 因此,對土壤動物群落組成和多樣性進(jìn)行相關(guān)研究,對生態(tài)系統(tǒng)而言是必要的。

受地表植物的影響,土壤動物以地表植物的根系分泌物和凋落物為食物來源,葉片中高含量的氮對土壤動物有著較強(qiáng)的吸引力[6]。 土壤動物對植物的生長也具有一定的影響[7-9],如蚯蚓的取食、挖掘等活動。 植被群落組成對土壤動物組成也存在一定的影響[10],不同植被類型會導(dǎo)致水分、溫度、有機(jī)質(zhì)等的異質(zhì)性,進(jìn)而影響土壤動物的分布[11]。

目前,國內(nèi)外土壤動物群落研究已經(jīng)遍及森林[12]、農(nóng)田[13]、草原[14]等生態(tài)系統(tǒng)及高山林草交錯區(qū),研究主要集中在生態(tài)恢復(fù)、土地利用模式、環(huán)境問題等,對不同類型植被下土壤動物的研究較少;國內(nèi)的研究區(qū)域橫跨熱帶、亞熱帶以及溫帶[15],但對我國西部地區(qū)如新疆、西藏等地的土壤動物群落結(jié)構(gòu)的研究較少。

天山山脈是亞洲最大的山系之一,整體上呈東西方向延伸,是世界上最大的獨(dú)立緯向山系,又因其地處歐亞大陸中央,被譽(yù)為“全球干旱區(qū)的最大山系”[16]。 庫爾德寧國家級自然保護(hù)區(qū)是天山山脈的一部分,保存了我國西部最大的原始針葉林、天山僅存的帶狀分布的闊葉林及山地植被垂直自然帶譜,是天然的基因庫。 但近年來,受全球變暖和人為因素的影響,自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的景觀破壞程度愈加嚴(yán)重,裸地面積不斷增大。 本研究選取了保護(hù)區(qū)內(nèi)5 種典型的植被類型,研究其土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征,探討土壤動物與土壤理化因子間復(fù)雜的相互關(guān)系,為庫爾德寧國家級自然保護(hù)區(qū)土壤動物多樣性保護(hù)和土壤生態(tài)研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域坐落在庫爾德寧國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi),屬典型的溫帶大陸性氣候,夏季涼爽,冬季溫和,但受大西洋和里海暖濕氣流的影響,年平均降水量為550 ～700 mm。 研究區(qū)域三面環(huán)山,具有明顯的山地氣候特征。 日照長,晝夜溫差大,年平均溫度5～7 ℃,年平均蒸發(fā)量為1 100～1 200 mm,年平均相對濕度70%,無霜期120 d[17]。 常見植物有云杉、水柏枝、樺樹、烏頭以及大薊等。

1.2 野外調(diào)查取樣

本文以庫爾德寧國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的云杉、草地、水柏枝、黑樺和胡頹子等5 種植被為研究對象。 2022 年5 月,通過調(diào)查和實(shí)地考察,每種植被在溫度、坡度相差甚小的情況下選取3 塊10 cm×10 cm 樣方作為重復(fù)樣,每個重復(fù)樣以5 cm 為梯度,垂直方向上取4 層土層,共采集了60 袋土樣用于測定土壤動物。 在每個樣方的各層取少量土樣,將同一生境的重復(fù)土樣充分混勻后,密封于袋中,共采集20 袋土樣用于測定土壤理化性狀。 樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

1.3 土壤動物的分離與鑒定

采用干漏斗分離法把野外采集的60 袋土樣在25 W 白熾燈下連續(xù)光照24 h,分離出其中的中小型土壤動物。 將收集到的中小型土壤動物放入裝有75%(體積分?jǐn)?shù))乙醇的小瓶內(nèi),用體視顯微鏡對其進(jìn)行鑒定、分類和統(tǒng)計(jì)。 成蟲通常鑒定到科,特殊的鑒定到目(亞目);幼蟲鑒定到目且單獨(dú)計(jì)數(shù)。 鑒定參考書目有《中國土壤動物檢索圖鑒》[18]、《昆蟲學(xué)》[19]、《昆蟲分類學(xué)》[20]等。

1.4 土壤理化性狀的測定

野外采集的20 袋土樣經(jīng)風(fēng)干、過篩處理后,采用《土壤農(nóng)化分析》[21]中的方法測定土壤理化性狀,其中:有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定;全氮含量采用高氯酸-硫酸消化法測定;全磷含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測定;全鉀含量采用酸溶-原子吸收法測定;硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量采用0.01 mol/L 氯化鈣浸提法測定;速效磷含量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定;速效鉀含量采用乙酸銨浸提-原子吸收法測定;pH 采用FiveEasy Plus pH 計(jì)測定;水分含量采用烘干法測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

對不同植被下土壤動物群落進(jìn)行多樣性分析[18],多樣性指數(shù)H′、均勻度指數(shù)e、優(yōu)勢度指數(shù)C、豐富度指數(shù)D按式(1)～(4)計(jì)算:

式中:N——群落中所有類群的總個體數(shù);

Ni——第i個類群的個體數(shù);

S——類群數(shù)。

采用軟件Mircrosoft Excel 2010 整理數(shù)據(jù);采用軟件SPSS 25.0 中的單因素方差分析、最小顯著差數(shù)法(LSD)、Pearson 相關(guān)性對數(shù)據(jù)進(jìn)行相應(yīng)分析;采用R 4.2.1 進(jìn)行冗余分析(RDA),對土壤動物數(shù)據(jù)進(jìn)行Hellinger 轉(zhuǎn)換,計(jì)算變量之間的方差膨脹因子,剔除存在共線性的因子,冗余分析結(jié)果的顯著性需進(jìn)行置換檢驗(yàn)(499 次,P＜0.05);采用Origin 2022 和R 4.2.1 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動物群落組成

共捕獲中小型土壤動物1 884 只,隸屬于2 門5 綱16 目(亞目)25 科。 甲螨亞目和蚜總科占57.28%,為優(yōu)勢類群;常見類群共占38.21%,為革螨亞目、輻螨亞目、圓跳蟲科、等節(jié)跳蟲科、球角跳蟲科、薊馬科和鞘翅目幼蟲共7 類;剩余的16 類為稀有類群。 5 種植被類型的土壤動物組成存在差異,云杉樣地捕獲的土壤動物數(shù)量最多,共994 只;黑樺樣地捕獲的土壤動物數(shù)量最少,共105 只。 不同植被類型的中小型土壤動物群落組成見表2。

表2 不同植被類型的中小型土壤動物群落組成

2.2 土壤動物群落分布特征

2.2.1 土壤動物群落的水平分布

不同植被類型的中小型土壤動物水平分布見圖1,圖中不同小寫字母代表不同樣地之間的差異顯著(P＜0.05)。

圖1 不同植被類型的中小型土壤動物水平分布

由圖1 可知:黑樺樣地的土壤動物個體數(shù)最少,云杉樣地的最多,草地、水柏枝、黑樺和胡頹子樣地的個體數(shù)顯著低于云杉樣地的;草地樣地的類群數(shù)最多,黑樺樣地的最少,各植被類群數(shù)無顯著差異;各樣地的土壤動物個體數(shù)趨勢為云杉＞草地＞水柏枝＞胡頹子＞黑樺,類群數(shù)則是草地＞云杉=胡頹子＞水柏枝＞黑樺。

2.2.2 土壤動物群落的垂直分布

不同植被類型的中小型土壤動物垂直分布見圖2,圖中不同小寫字母代表同一土層不同樣地之間差異顯著(P＜0.05),不同大寫字母代表同一樣地不同土層之間的差異顯著(P＜0.05)。

圖2 不同植被類型的中小型土壤動物垂直分布

由圖2 可知:云杉、黑樺、胡頹子樣地的中小型土壤動物的個體數(shù)在0 ～20 cm 土層逐漸遞減,草地樣地15 ～20 cm 土層的個體數(shù)高于上一層的,水柏枝樣地10 ～15 cm 土層的個體數(shù)高于上一層的;草地、水柏枝、黑樺樣地0 ～5 cm 土層的個體數(shù)顯著高于其他3 層的;草地、胡頹子樣地的類群數(shù)在0～20 cm 土層逐漸遞減,且0 ～5 cm 土層的類群數(shù)均顯著高于其他3 層的;云杉、草地樣地5～10 cm 土層的類群數(shù)顯著高于黑樺、胡頹子樣地的。

2.2.3 土壤動物群落的多樣性分布

不同植被類型的中小型土壤動物多樣性分布見圖3,圖中不同小寫字母代表不同樣地之間的差異顯著(P＜0.05)。 草地樣地的多樣性指數(shù)最高,水柏枝樣地的最低;黑樺樣地的均勻度指數(shù)最高,水柏枝樣地的最低;優(yōu)勢度指數(shù)在黑樺樣地最高,在水柏枝樣地最低,黑樺樣地的優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于水柏枝、胡頹子樣地的;豐富度指數(shù)在草地樣地最高,在云杉樣地最低。

圖3 不同植被類型的中小型土壤動物多樣性分布

2.3 土壤動物群落與土壤理化因子的關(guān)系

不同植被類型的土壤理化因子見表3。

表3 不同植被類型的土壤理化因子

由表3 可知:除硝態(tài)氮含量外,不同植被類型的土壤理化因子存在顯著性差異;每種植被的pH均呈堿性;云杉樣地的全氮、速效磷和速效鉀含量顯著高于其他4 個樣地的。

不同植被類型的中小型土壤動物群落與土壤理化因子的相關(guān)性分析見圖4。

由圖4 可知:含水量與中小型土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)均無顯著相關(guān)性,pH 與個體數(shù)、類群數(shù)均為負(fù)相關(guān);中小型土壤動物個體數(shù)與全鉀含量無顯著相關(guān)性,與全磷、全氮、有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮、速效磷以及速效鉀含量均為極顯著正相關(guān)(P＜0.01,下同),與pH 為極顯著負(fù)相關(guān);全磷含量與個體數(shù)、甲螨亞目和蚜總科個體數(shù)均為極顯著正相關(guān);甲螨亞目個體數(shù)與硝態(tài)氮、銨態(tài)氮以及速效鉀含量為極顯著正相關(guān),與速效磷含量為顯著正相關(guān);蚜總科個體數(shù)與有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷以及速效鉀含量為極顯著正相關(guān),與硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量為顯著正相關(guān),與全鉀含量為顯著負(fù)相關(guān);類群數(shù)與pH 為顯著負(fù)相關(guān);土壤理化因子與多樣性指數(shù)無顯著相關(guān)性。

本研究共選取了全磷、全鉀、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷、水等6 個土壤理化因子,對中小型土壤動物中的優(yōu)勢類群和常見類群進(jìn)行排序分析。 在排序分析前,先對中小型土壤動物類群進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析,結(jié)果顯示排序軸長度小于3,因此可以使用冗余分析。 對土壤理化因子和排序軸采用蒙特卡擬合方法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),見圖5。

圖5 不同植被類型的中小型土壤動物群落冗余分析

由圖5 可知:RDA1 的λ值為0.188 6,RDA2的λ值為0.137 1,RDA1 和RDA2 一共解釋了中小型土壤動物類群組成變化的32.57%,表明RDA1 和RDA2 能反映土壤動物群落類群組成變異的影響梯度。 全磷、全鉀和速效磷為顯著解釋變量,分別對群落的解釋率為10.15%、7.87%和7.49%,為影響中小型土壤動物群落分布的主要理化因子;速效磷與甲螨亞目、球角跳蟲科呈顯著正相關(guān),與圓跳蟲科、輻螨亞目、革螨亞目和等節(jié)跳蟲科呈顯著負(fù)相關(guān);全鉀與革螨亞目、圓跳蟲科、輻螨亞目和甲螨亞目呈顯著正相關(guān),與等節(jié)跳蟲科、球角跳蟲科、蚜總科和鞘翅目幼蟲呈顯著負(fù)相關(guān);全磷與甲螨亞目、蚜總科呈顯著正相關(guān),與輻螨亞目、球角跳蟲科、等節(jié)跳蟲科和鞘翅目幼蟲呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 不同植被類型的中小型土壤動物組成

優(yōu)勢類群對土壤動物群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境的形成具有控制作用,是群落基本特征的重要組成部分[22]。 本研究中優(yōu)勢類群為甲螨亞目和蚜總科,與熱振國家森林公園[23]、塞罕壩地區(qū)不同植被[24]的研究結(jié)果不一致,原因可能與研究區(qū)域的地理環(huán)境存在差異有關(guān),不同物種對不同生存環(huán)境的適應(yīng)不同,導(dǎo)致優(yōu)勢類群種類不同。 研究結(jié)果與喀納斯自然保護(hù)區(qū)[25]、龍灣自然保護(hù)區(qū)[26]的研究中甲螨亞目為優(yōu)勢類群相一致,表明甲螨對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。 本研究除水柏枝外的4種植被類型的優(yōu)勢類群均為甲螨亞目,而水柏枝的優(yōu)勢類群為等節(jié)跳蟲科,這可能與水柏枝的生長環(huán)境有關(guān)。 土壤跳蟲一般生活在凋落物和土壤空隙中[27],而水柏枝根際土壤為營養(yǎng)成分較差的砂質(zhì)土,土層較薄,含有一定的雜石礫,比其他植被更適合跳蟲的生存。

3.2 不同植被類型中小型土壤動物分布特征

不同類型的植被組成將導(dǎo)致森林下形成不同的微環(huán)境,不同的微生態(tài)環(huán)境會影響土壤動物群中的種群和個體數(shù)量,并形成不同的土壤動物群落[26]。 張秀娟等[28]發(fā)現(xiàn)植物蓋度、密度和凋落物層厚度與土壤動物數(shù)量呈正相關(guān)。 本研究中云杉為針葉樹種,針葉葉片多為含有較多木質(zhì)素、纖維素、單寧等物質(zhì)的厚革質(zhì)且不易被土壤動物破壞[29],厚重的凋落物層可以為土壤動物提供適宜的棲息地,因此云杉樣地的土壤動物個體數(shù)最高,類群數(shù)較高;黑樺樣地靠近水源,比較適合喜潮濕的土壤動物生存,因此個體數(shù)和類群數(shù)均最低;草地地勢平緩,且植物種類繁多,又經(jīng)常進(jìn)行放牧活動,導(dǎo)致微環(huán)境比其他4 種植被的更加復(fù)雜,因此土壤動物類群數(shù)更多;胡頹子生長在保護(hù)區(qū)內(nèi)的道路旁,受人為干擾比較嚴(yán)重,土壤動物密度較低。

吾瑪爾·阿布力孜等[25]發(fā)現(xiàn)喀納斯國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同環(huán)境中小型土壤動物垂直分布具有表聚性,即中小型土壤動物隨土層深度的增加而逐層遞減,與本研究的結(jié)論一致。 水柏枝樣地10～15 cm 土層的中小型土壤動物的個體數(shù)和類群數(shù)均比5 ～10 cm 土層的多,出現(xiàn)逆分布現(xiàn)象,可能與水柏枝自身可以提高土壤有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)[30]。

土壤動物多樣性相關(guān)指數(shù)通常被認(rèn)為是評價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的指標(biāo)[31]。 本研究中,草地樣地是由多種植物組成,微環(huán)境較復(fù)雜,多樣性指數(shù)最高;黑樺樣地均勻度指數(shù)最高,說明該樣地土壤動物分布較均勻;水柏枝樣地優(yōu)勢度指數(shù)最低,說明該樣地土壤動物分布較分散。

土壤動物的挖掘、取食、分泌等活動會對土壤理化因子產(chǎn)生一定的影響。 甲螨、跳蟲等可以通過取食破碎落葉,促進(jìn)有機(jī)質(zhì)降解;螞蟻通過破碎、混合、搬運(yùn)等筑巢定居活動影響土壤性質(zhì),進(jìn)而促進(jìn)土壤有機(jī)氮的分解與礦化[32]。 顧訓(xùn)明等[33]發(fā)現(xiàn)蚯蚓通過取食有機(jī)物料和土壤后可以改變土壤的酸堿性,使其更接近中性。 本研究中5 種植被下蚯蚓的個體數(shù)為草地樣地＞云杉樣地=水柏枝樣地=胡頹子樣地＞黑樺樣地,酸堿性最接近中性的為草地樣地,與文獻(xiàn)[33]的結(jié)論一致。 同時,蚯蚓的活動可以改善土壤結(jié)構(gòu),增強(qiáng)土壤的透氣和排水保水功能,促進(jìn)土壤中N、P、K 有效性的提高[34]。 王霞等[35]發(fā)現(xiàn)在稻麥輪作的土壤中,蚯蚓活動并不能降低土壤全磷含量,有效磷含量呈直線上升狀態(tài)。 本研究中云杉樣地、水柏枝樣地與胡頹子樣地的蚯蚓個體數(shù)相等,但云杉樣地的速效磷和速效鉀含量較高,水柏枝樣地的速效磷含量較低,胡頹子樣地的速效鉀含量最低,可能與樣地的土壤質(zhì)量有關(guān),云杉樣地為肥沃的黑土且含有豐富的腐殖質(zhì)層。

3.3 中小型土壤動物群落對土壤理化因子的響應(yīng)

中小型土壤動物群落與土壤理化因子互相影響。 本研究中因各樣地植被類型不同,引起其微環(huán)境的差異,導(dǎo)致中小型土壤動物群落分布存在差異。 影響土壤肥力的因素之一是有機(jī)質(zhì)含量[36],土壤有機(jī)質(zhì)含量與土壤肥力呈正比關(guān)系,而中小型土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)又與植物生長狀況有關(guān)。 本研究中有機(jī)碳與土壤動物個體數(shù)呈極顯著正相關(guān),與羅夢嬌等[37]的研究結(jié)論一致。土壤有機(jī)碳含量越高,土壤微生物含量越高,土壤微生物又可以作為土壤動物的食物來源,因此土壤動物個體數(shù)也越多。

本研究中,pH 與多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)呈負(fù)相關(guān),說明pH 為影響土壤動物分布的因素之一。 土壤酸堿度是影響土壤肥力和作物生長的限制因素之一[38],pH 為6.0 ～7.5 最適宜土壤動物的生存[39]。 本研究中5 種植被類型的土壤pH 存在顯著差異,但均呈堿性,云杉與草地樣地的土壤pH 小于7.5,中小型土壤動物個體數(shù)明顯比其他3 種植被樣地的多。

韓慧瑩等[40]認(rèn)為,全效養(yǎng)分和速效養(yǎng)分對土壤動物的影響均較大。 冗余分析進(jìn)一步得出,全磷、全鉀和速效磷為影響中小型土壤動物分布的主要理化因子,且與中小型土壤動物群落存在顯著差異性。 全磷、全鉀是植物生長的營養(yǎng)因子之一,而微生物生存中不可或缺的是速效磷[41],因此有可能通過改變植物、土壤微生物進(jìn)而影響土壤動物。

4 結(jié)語

庫爾德寧國家級自然保護(hù)區(qū)5 種植被類型中共捕獲中小型土壤動物1 884 只,隸屬于2 門5 綱16 目(亞目)25 科,優(yōu)勢類群為甲螨亞目和蚜總科。 云杉樣地的中小型土壤動物個體數(shù)與其他樣地存在顯著性差異,各植被類型間類群數(shù)無顯著性差異。 云杉樣地、黑樺樣地和胡頹子樣地的中小型土壤動物的個體數(shù)呈表聚性。 中小型土壤動物群落與環(huán)境因子存在相關(guān)性,全磷、全鉀和速效磷為影響土壤動物分布的主要理化因子。 微環(huán)境更加復(fù)雜的草地樣地的中小型土壤動物多樣性和豐富度最高,而與中小型土壤動物個體數(shù)呈正(負(fù))相關(guān)的土壤理化因子均在云杉樣地達(dá)到極值。 綜合以上因素,草地樣地和云杉樣地在5 種植被類型中較適合土壤動物生活,草地樣地最適合生物多樣性保護(hù)。