張祖清，王郅琪，范呈根，歐陽(yáng)衛(wèi)衛(wèi)，顏廷獻(xiàn)，顏小文，樂(lè)美旺，孫 建*

（1.贛州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江西 贛州 341000；2.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物研究所/江西省油料作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家油料改良中心南昌分中心，江西 南昌 330200）

芝麻(Sesamum indicum L.)又名胡麻，隸屬于唇形目胡麻科胡麻屬的一個(gè)栽培種，是我國(guó)六大特色油料作物之一，擁有上千年的種植歷史，廣泛分布于全國(guó)各地［1-3］。而種質(zhì)資源的收集、整理、鑒定、保存和研究是迄今為止世界各國(guó)都很重視的重要措施［4］。據(jù)報(bào)道，全世界已經(jīng)有20000余份芝麻種質(zhì)資源保存在其遺傳種質(zhì)庫(kù)中，其中有6000余份保存在中國(guó)［5-6］。贛南地區(qū)地處江西省南部，位于贛江上游，地貌以山脈、丘陵地形為主，屬典型的亞熱帶丘陵山區(qū)濕潤(rùn)季風(fēng)性氣候的地區(qū)。贛南地區(qū)素有種植芝麻的傳統(tǒng)，芝麻種植呈現(xiàn)零星分布廣且規(guī)模較小的特點(diǎn)，贛南的地方品種資源極其豐富。目前，作物遺傳多樣性的研究大多集中在作物的形態(tài)學(xué)水平、細(xì)胞學(xué)水平和分子水平等方面，其中形態(tài)學(xué)水平被普遍認(rèn)為是認(rèn)識(shí)作物最直觀的方法，同時(shí)對(duì)研究作物遺傳變異規(guī)律和發(fā)掘不同基因型芝麻種質(zhì)資源具有重要意義［7］。王郅琪等［8］對(duì)132份江西芝麻地方種質(zhì)資源進(jìn)行了表型性狀的遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)江西芝麻地方資源主要表型性狀的變異較大，遺傳多樣性較豐富。楊學(xué)樂(lè)等［9］利用主成分分析和聚類(lèi)分析法對(duì)湖南省收集的63份芝麻種質(zhì)資源中的21個(gè)表型性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)湖南省芝麻資源具有廣泛的遺傳多樣性。崔彥芹等［10］對(duì)河北省收集的300份芝麻種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)300份芝麻種質(zhì)資源的多樣性豐富，篩選出了一些具有優(yōu)良綜合性狀和特異性狀的種質(zhì)資源。本研究采用遺傳多樣性指數(shù)、變異系數(shù)、相關(guān)分析法、主成分分析法和聚類(lèi)分析法等對(duì)67份贛南地區(qū)芝麻地方種質(zhì)資源進(jìn)行了多樣性分析，以期為芝麻地方種質(zhì)資源的特異性品種的選育和創(chuàng)新提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)采用江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所芝麻創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)多年自行收集的67份來(lái)自江西省贛南地區(qū)的芝麻地方種質(zhì)資源為材料，各種質(zhì)資源分別來(lái)自贛州市的大余縣、定南縣、會(huì)昌縣、南康區(qū)、寧都縣、全南縣、瑞金市、信豐縣、興國(guó)縣、尋烏縣、于都縣等11個(gè)區(qū)縣，各個(gè)芝麻種質(zhì)的具體信息詳見(jiàn)表1。

表1 67份贛南地區(qū)芝麻地方種質(zhì)資源名稱(chēng)、編號(hào)及來(lái)源

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2020年6月在江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所南昌橫崗試驗(yàn)田進(jìn)行。采取順序區(qū)組設(shè)計(jì)，每份種質(zhì)種植4行，行長(zhǎng)1.6 m，行距0.4 m，株距0.15 m，按照一般的田間栽培管理。

1.3 性狀調(diào)查

考察供試材料的25個(gè)主要表型性狀，根據(jù)張秀榮等［11］關(guān)于《芝麻種質(zhì)資源描述規(guī)范化和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化》中各性狀的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)株型、葉色、葉絨毛稀密、基部葉緣、基部葉開(kāi)裂、莖稈絨毛稀密、成熟主莖顏色、每片葉腋花數(shù)、花旁蜜腺、蒴果棱數(shù)、蒴果顏色、種皮顏色、種子形狀等13個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行調(diào)查和記載，并對(duì)其賦值；每小區(qū)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的芝麻10株，測(cè)量其生育期、株高、始蒴高度、空梢尖長(zhǎng)度、主莖蒴節(jié)數(shù)、主莖蒴果數(shù)、蒴果長(zhǎng)、蒴果寬、蒴果厚、每蒴粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量等12個(gè)數(shù)量性狀。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

遺傳多樣性指數(shù)(Genetic Diversity Index, GDI)計(jì)算采用Shannon-Weaver信息指數(shù)，計(jì)算公式：H′=-ΣPi×lnPi，其中，Pi為某一性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)，先計(jì)算參試材料的總體平均數(shù)(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(S)，然后劃分為10級(jí)，即第1級(jí)(Xi＜X-2S)到第10級(jí)(Xi＞X+2S)，每0.5 S為1級(jí)，每級(jí)的相對(duì)頻率用于計(jì)算GDI?？傮w平均多樣性指數(shù)為各個(gè)單項(xiàng)性狀多樣性指數(shù)的平均值。利用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析［12］，用IBM SPSS Stztistics 19.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析和聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型性狀的多樣性分析

由表2可知，對(duì)67份江西贛南地區(qū)芝麻地方種質(zhì)資源的13個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)分析結(jié)果表明：芝麻種質(zhì)資源遺傳多樣性較豐富的性狀為種皮顏色，GDI最高為1.2972；多樣性表現(xiàn)較差的性狀為葉絨毛稀密和莖稈絨毛稀密，其GDI最低，均為0.4800。

對(duì)67份江西贛南地區(qū)芝麻種質(zhì)資源的12個(gè)數(shù)量性狀的變異范圍、變異系數(shù)(CV)和遺傳多樣性指數(shù)(GDI)的分析結(jié)果表明：在該種質(zhì)群體中，數(shù)量性狀的變異系數(shù)為2.99%～38.81%，遺傳變異范圍較大。其中，主莖蒴果數(shù)、空梢尖長(zhǎng)度、始蒴高度、單株產(chǎn)量、每蒴粒數(shù)、蒴果厚等6個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)相對(duì)較大，均在20%以上。由此可知，這6個(gè)數(shù)量性狀的遺傳穩(wěn)定性較差；而GDI最高的是株高(2.0302)，最低的是生育期(1.1032)。綜合分析表明：13個(gè)質(zhì)量性狀的GDI平均為0.8345，12個(gè)數(shù)量性狀的GDI平均為1.7770，25個(gè)表型性狀的平均GDI平均為1.2869。

2.2 芝麻種質(zhì)數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

對(duì)12個(gè)數(shù)量性狀的相關(guān)性分析結(jié)果表明(表3)：始蒴高度與生育期、株高呈極顯著正相關(guān)，與主莖蒴節(jié)數(shù)、主莖蒴果數(shù)、單株產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與空梢尖長(zhǎng)度、蒴果寬呈顯著負(fù)相關(guān)；主莖蒴果數(shù)與空梢尖長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)；主莖蒴節(jié)數(shù)與主莖蒴果數(shù)和單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；蒴果長(zhǎng)與千粒重呈極顯著正相關(guān)；蒴果寬與蒴果厚、每蒴粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)；蒴果厚與每蒴粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)。

表3 13個(gè)數(shù)量性狀之間的相關(guān)系數(shù)

2.3 芝麻種質(zhì)數(shù)量性狀的主成分分析

基于對(duì)12個(gè)數(shù)量性狀的主成分分析發(fā)現(xiàn)(表4)：有4個(gè)主成分的特征值大于1，其特征值分別為3.415、2.697、1.713、1.183，累計(jì)貢獻(xiàn)率為75.072%。第1主成分貢獻(xiàn)率為28.457%，特征向量表現(xiàn)為正值且較高的蒴果寬、蒴果厚、主莖蒴節(jié)數(shù)、每蒴粒數(shù)、單株產(chǎn)量等可能與產(chǎn)量相關(guān)的主要性狀，歸為產(chǎn)量因子。第2主成分貢獻(xiàn)率為22.478%，特征向量為正且較高的性狀包括蒴果厚、蒴果寬、每蒴粒數(shù)，歸為蒴果性因子。第3主成分貢獻(xiàn)率為14.276%，特征向量表現(xiàn)為正值且較高的性狀為蒴果長(zhǎng)和千粒重，歸為粒重因子。第4個(gè)主成分貢獻(xiàn)率為9.860%，特征向量表現(xiàn)為正值且較高的性狀為生育期、主莖蒴節(jié)數(shù)和單株產(chǎn)量，歸為生育期因子。

表4 12個(gè)數(shù)量性狀的主成分分析

2.4 芝麻種質(zhì)資源的聚類(lèi)分析

采用歐式距離Ward聚類(lèi)法，對(duì)67份贛南地區(qū)芝麻地方種質(zhì)資源進(jìn)行了聚類(lèi)分析，將其分為四大類(lèi)群(圖1)，分別計(jì)算各類(lèi)群數(shù)量性狀的平均值和變異系數(shù)，結(jié)果表明(表5)：(1)類(lèi)群Ⅰ包括26份種質(zhì)，占供試種質(zhì)數(shù)量的38.81%，該類(lèi)群芝麻種質(zhì)的質(zhì)量性狀表現(xiàn)為：株型中分枝和單稈數(shù)量相當(dāng)，葉、莖茸毛長(zhǎng)短中均以短茸毛居多，葉、莖茸毛稀密中均以少量茸毛居多，成熟主莖顏色以黃綠色為主，每葉腋花數(shù)以單花為主，蒴果棱數(shù)以四棱居多，蒴果顏色以黃綠色居多。該類(lèi)群芝麻種質(zhì)的數(shù)量性狀表現(xiàn)為：蒴果長(zhǎng)度表現(xiàn)為最長(zhǎng)，其余11個(gè)數(shù)量性狀的均值均表現(xiàn)為適中，可作為潛在選育芝麻長(zhǎng)蒴果新品種的親本材料。(2)類(lèi)群Ⅱ包括11份種質(zhì)，占供試種質(zhì)數(shù)量的16.42%，該類(lèi)群芝麻種質(zhì)的質(zhì)量性狀表現(xiàn)為：株型中以單稈居多，葉、莖茸毛長(zhǎng)短中以短茸毛居多，葉、莖茸毛稀密以少量茸毛為主，每葉腋花數(shù)均以單花居多，花旁蜜腺顏色均以黃色居多，蒴果棱數(shù)以混生為主。該類(lèi)群芝麻種質(zhì)的數(shù)量性狀特點(diǎn)表現(xiàn)為：主莖蒴節(jié)數(shù)最多，蒴果寬度最寬，蒴果厚度最厚，每蒴粒數(shù)最多，單株產(chǎn)量最多，與單株產(chǎn)量相關(guān)的性狀綜合表現(xiàn)良好，可作為潛在選育芝麻高產(chǎn)型種質(zhì)資源。(3)類(lèi)群Ⅲ包括7份種質(zhì)，占供試種質(zhì)的10.45%，該類(lèi)群芝麻種質(zhì)的質(zhì)量性狀：株型中以分枝為主，葉、莖茸毛長(zhǎng)短中以短絨毛居多，葉、莖茸毛稀密中以少量茸毛為主，基部葉緣中鋸齒型和缺刻型數(shù)量相當(dāng)，每葉腋花數(shù)以單花為主，花旁蜜腺顏色以黃色為主，蒴果棱數(shù)均為四棱。該類(lèi)群數(shù)量性狀特點(diǎn)為：生育期表現(xiàn)為最長(zhǎng)，株高表現(xiàn)為最高，始蒴高度表現(xiàn)為最高，主莖蒴節(jié)數(shù)表現(xiàn)為最少，主莖蒴果數(shù)表現(xiàn)為最少，蒴果寬度和厚度表現(xiàn)為最小，每蒴粒數(shù)表現(xiàn)為最少，千粒重表現(xiàn)為最大，單株產(chǎn)量表現(xiàn)為最低，可作為潛在選育高粒重型的親本材料。(4)類(lèi)群Ⅳ包括23個(gè)種質(zhì)，占供試種質(zhì)數(shù)量的34.32%，該類(lèi)群種質(zhì)的質(zhì)量性狀表現(xiàn)為：株型以單稈居多，葉、莖茸毛長(zhǎng)短中以短絨毛居多，葉莖絨毛稀密中以少量絨毛居多，成熟主莖顏色中以黃綠色居多，每葉腋花數(shù)均為三花，蒴果顏色均為黃綠色。該類(lèi)群數(shù)量性狀特點(diǎn)為：株高表現(xiàn)為最矮，始蒴高度表現(xiàn)為最矮，空梢尖長(zhǎng)度表現(xiàn)為最短，主莖蒴果數(shù)表現(xiàn)為最多，每蒴粒數(shù)表現(xiàn)為最少，千粒重表現(xiàn)為最小，可作為潛在選育矮稈多蒴型的親本材料加以利用。

圖1 基于25個(gè)表型性狀的贛南地區(qū)芝麻種質(zhì)資源聚類(lèi)圖

表5 不同類(lèi)群芝麻種質(zhì)的12個(gè)數(shù)量性狀統(tǒng)計(jì)分析

3 討論與結(jié)論

地方種質(zhì)資源的遺傳多樣性是豐富種質(zhì)資源生物多樣性的基礎(chǔ)，也是選育新品種的重要途徑和手段。利用變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)可以分析評(píng)價(jià)供試種質(zhì)多樣性的豐富度。本研究通過(guò)對(duì)贛南地區(qū)收集的67份芝麻地方種質(zhì)資源的25個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)13個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)范圍為0.4800～1.2972，表現(xiàn)最大的性狀為種皮顏色，最小的性狀為葉、莖絨毛稀密；數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)范圍為1.0673～2.0302，表現(xiàn)最大的性狀為株高，最小的性狀為主莖蒴節(jié)數(shù)，這表明表型性狀中種皮顏色和株高的遺傳基礎(chǔ)較廣，改良潛力較大，而葉、莖絨毛稀密和主莖蒴節(jié)數(shù)的遺傳基礎(chǔ)較窄，改良潛力較小，這與王治會(huì)等［13］指出遺傳多樣性指數(shù)的大小代表供試種質(zhì)相關(guān)性狀的遺傳基礎(chǔ)和改良潛力的大小相一致。在供試種質(zhì)的12個(gè)數(shù)量性狀中，變異系數(shù)最高的為主莖蒴果數(shù)，最低的為生育期，其中有11個(gè)性狀(除生育期)均大于10%，表明這些性狀的遺傳變異較大，具有更好的改良潛力，這與呂偉等［2-3］得出的結(jié)果“當(dāng)變異系數(shù)大于10%時(shí)說(shuō)明供試種質(zhì)間存在較大差異”一致［14-15］。

本研究利用聚類(lèi)分析將67份贛南地區(qū)芝麻種質(zhì)資源分為4個(gè)類(lèi)群，每一個(gè)類(lèi)群都代表著各自性狀的綜合特征特性，這為芝麻選育親本材料提供了重要的理論基礎(chǔ)和依據(jù)。67份贛南地區(qū)芝麻種質(zhì)資源的相關(guān)性分析表明：與單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)的性狀有主莖蒴節(jié)數(shù)、主莖蒴果數(shù)、空梢尖長(zhǎng)度，與單株產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)的性狀有始蒴高度?；?7份芝麻種質(zhì)對(duì)12個(gè)數(shù)量性狀的主成分進(jìn)行分析，將其轉(zhuǎn)化為4個(gè)主成分因子，選出了產(chǎn)量因子、蒴果性因子、粒重因子和生育期因子。這與呂偉等［2-3］分析246份芝麻種質(zhì)所篩選的部分產(chǎn)量因子相同，與韓俊梅等［16］對(duì)200份芝麻資源分析所得的產(chǎn)量因子不同，這可能與供試種質(zhì)來(lái)源地和所選目標(biāo)性狀的不同有關(guān)。