陳 雪，吉春容，巴特爾·巴克，胡啟瑞，楊明鳳，郭燕云，劉愛琳

（1新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，烏魯木齊 830052；2新疆興農(nóng)網(wǎng)信息中心/新疆農(nóng)業(yè)氣象臺，烏魯木齊 830002；3中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，烏魯木齊 830002；4烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗站，新疆石河子 832000）

0 引言

新疆是中國最大的優(yōu)質(zhì)棉花生產(chǎn)基地[1]，也是典型的溫帶大陸性干旱氣候。干旱及水分虧缺造成的危害超過了一切逆境因子的總和[2-3]，干旱會引起棉花形態(tài)、生理、和代謝等方面的改變[4]，最終抑制光合作用并影響產(chǎn)量的形成[5]。其中花鈴期是棉花對水分和肥料需求的關(guān)鍵時期[6-7]，如在花鈴期發(fā)生水分虧缺會對棉花的生長發(fā)育產(chǎn)生極為明顯的影響[8-9]。因此在花鈴期不同干旱發(fā)生發(fā)展過程中，分析棉花葉片光合特征參數(shù)的變化規(guī)律及其影響閾值，對于制定棉花生產(chǎn)應(yīng)對干旱對策措施具有重要的理論和應(yīng)用價值，可服務(wù)于棉花安全生產(chǎn)。

光合作用是決定作物產(chǎn)量高低的關(guān)鍵生理過程，也是對環(huán)境因子最為敏感的生理過程之一[10]，干旱脅迫下作物光合作用被限制，Pn下降[11-12]；Gs、Pn、Tr均隨著干旱程度的增加而明顯下降[13]；且在不同生育階段脅迫表現(xiàn)出相同的趨勢[14-15]。目前關(guān)于作物光合特征參數(shù)對干旱的響應(yīng)，前人已經(jīng)開展了較多的相關(guān)研究，麻雪艷等[16]研究發(fā)現(xiàn)，玉米的Pn、Tr、Gs在干旱發(fā)生的初期呈現(xiàn)大幅度降低趨勢，但隨著干旱時間的增長出現(xiàn)一定的適應(yīng)性。張喜英等[17]研究發(fā)現(xiàn)谷子、高粱、冬小麥的Pn、Gs在一定土壤含水量范圍內(nèi)并不隨著土壤含水量的降低而發(fā)生明顯變化，只有在土壤含水量低于一定程度時才會下降。但對于膜下滴灌棉花光合特征參數(shù)對不同干旱脅迫的響應(yīng)及其閾值的研究少見報道。楊明鳳等[18]的研究結(jié)果表明，在輕度、重度干旱脅迫下棉花的Pn、Tr、Gs與對照差異顯著。高宏云等[19]研究認(rèn)為，棉花的Pn、Tr、Gs均隨干旱脅迫程度的增加顯著降低，表現(xiàn)為對照組＞輕度干旱＞中度干旱。李平[20]研究表明，棉花葉片在輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫、極度脅迫的Pn分別比對照下降了11.5%、18.1%、32.1%和38.1%，棉花在幼苗期持續(xù)輕度水分脅迫不會對葉片光合造成顯著影響，但高于中度的持續(xù)水分脅迫使葉片光合能力顯著下降。膜下滴灌樞紐有效改變了棉田土壤水肥運移規(guī)律、棉田耗水量等，進(jìn)而影響棉花的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成[21]。本研究通過對處于花鈴期的滴灌棉花開展不同梯度水分脅迫試驗，分析棉花葉片光合特征參數(shù)的差異變化，明確膜下滴灌棉花的光合特征參數(shù)對干旱脅迫響應(yīng)的關(guān)鍵閾值及其臨界土壤含水量和葉片含水率，以期為有效、無損、精準(zhǔn)和快速診斷棉花受旱提供判識標(biāo)準(zhǔn)和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗場地

2020 年在烏蘭烏蘇綠洲農(nóng)田生態(tài)試驗站開展試驗。該試驗站地處新疆準(zhǔn)噶爾盆地南緣的瑪納斯河流域綠洲區(qū)內(nèi)（經(jīng)度44°17′N、緯度85°49′E、海拔高度468.2 m），農(nóng)田水分精準(zhǔn)控制試驗場共有78個長5 m、寬2.5 m的實驗小區(qū)；各小區(qū)間有防滲隔離墻（深3 m×寬0.3 m）防止水分交換，小區(qū)上方有大型電動防雨棚用于遮擋自然降水。

1.2 試驗設(shè)計

選用當(dāng)?shù)刂髟云贩N‘新陸早78號’，花鈴期前各處理按照常規(guī)大田管理模式，播種管理方式一致（覆膜滴灌）。7 月4 日按照當(dāng)?shù)鼗ㄢ徠谄骄喔攘康?00%（CK、平均灌溉量）、90%(T1)、60%(T2)和30%(T3)進(jìn)行灌溉，形成4個水分灌溉梯度，每個梯度設(shè)3個重復(fù)，直至棉花停止生長不再進(jìn)行補(bǔ)充灌溉、不接收自然降水。不同梯度水分脅迫利用土壤監(jiān)測和水分灌溉系統(tǒng)（DZN2型自動土壤水分觀測儀，江西無錫航天新氣象科技有限公司）進(jìn)行灌溉，提前設(shè)置灌溉量、調(diào)整流速，按量自動完成水分脅迫灌溉。梯度灌水后進(jìn)行各項目的觀測，各次觀測的時間及棉花所處的發(fā)育期見表1。

表1 觀測日期與對應(yīng)棉花發(fā)育期

1.3 觀測項目

1.3.1 光合特征參數(shù) 選擇晴朗的上午時間進(jìn)行觀測。每個小區(qū)隨機(jī)選取一株長勢標(biāo)準(zhǔn)的棉花進(jìn)行觀測，各處理均選3 株。利用LI-6400 便攜式光合儀(LI-COR，USA)觀測滴灌棉花功能葉片的Gs、Pn、Tr、胞間CO2濃度(Ci)等光合特征參數(shù)，數(shù)據(jù)由儀器自動記錄。

1.3.2 土壤水分 采用土鉆法鉆取棉田每10 cm一層分層土樣，測定其濕土重后置于烘箱105℃烘干至恒重后進(jìn)行干土樣稱重，計算絕對含水量，并除以田間持水量計算出0～40 cm平均土壤相對濕度。

1.3.3 葉片含水率 在上午測定葉片光合特征參數(shù)后進(jìn)行葉片含水率的取樣，葉片取樣與光合觀測的葉片一致。將葉片與植株分離，測定葉片鮮重后放入牛皮紙袋，然后放入烘箱105℃下殺青1 h，80℃下烘干至葉重不再變化，稱量其干重。含水率計算如式(1)。

1.4 研究方法

1.4.1 棉花光合特征參數(shù)的受旱臨界土壤相對濕度及葉片含水率 用單因素、多因素方差分析法來分析滴灌棉田在不同水分脅迫下光合特征參數(shù)各測量值的差異。在進(jìn)行水分脅迫前，各處理棉花的生長發(fā)育狀況均無顯著差異，因此認(rèn)為梯度水分脅迫后，各處理間的光合特征參數(shù)出現(xiàn)的顯著差異是由于水分的差異造成的。研究梯度灌水后首次出現(xiàn)處理間明顯差異的數(shù)據(jù)，該指標(biāo)對于干旱響應(yīng)的閾值應(yīng)位于與對照組有顯著性差異的首個處理之前。以該次觀測中未受干旱明顯影響的各處理的全部數(shù)據(jù)作為樣本，利用正態(tài)統(tǒng)計容忍下限確定葉片光合特征參數(shù)受旱的各個臨界點，并利用二次多項式進(jìn)行光合特征參數(shù)與葉片含水率及土壤相對濕度的回歸擬合。在回歸方程和各光合特征參數(shù)的受旱臨界值下計算臨界土壤相對濕度及葉片含水率，見式(2)。

式中，y為棉花光合特征參數(shù)的實測值，x為土壤相對濕度及葉片含水率的實測值，a、b、c是回歸方程的擬合系數(shù)。

1.4.2 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和單因素方差分析，用鄧肯多重范圍檢驗法進(jìn)行多重比較，利用Microsoft Excel 2007軟件完成數(shù)據(jù)分析及制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 滴灌棉田的干旱發(fā)生過程

參照氣象干旱等級[22]，基于0～30 cm 的土壤相對濕度(RSH，relative soil humidity)進(jìn)行干旱劃分，RSH＞60%為無旱、50%～60%為輕旱、40%～50%為中旱、30%～40%為重旱、RSH＜30%為特旱。

隨持續(xù)干旱時間增加，土壤相對濕度整體呈下降趨勢，不同處理間的變化趨勢基本相同（圖1）。梯度給水前一天即7月3日，各處理的土壤相對濕度差異不大，均在38%～43%之間。梯度給水后3 d，各處理的土壤水分形成明顯梯度，土壤相對濕度差異顯著。其中對照組(CK)土壤相對濕度達(dá)到93.3%，T1為89%，T2為82%，T3最低為74.7%，各處理均未形成干旱。7 月14日（梯度給水10 d）后，CK和T1的土壤相對濕度分別為70%和66%，未出現(xiàn)干旱；T2在50%～60%之間，達(dá)到輕旱級別；T3依舊最低為46%，已經(jīng)發(fā)生中旱。7月25日（梯度給水21 d）以后，水分梯度差距縮小，CK 土壤相對濕度為57%，開始出現(xiàn)輕旱；T1土壤濕度在40%～50%之間，達(dá)到中旱；T2和T3的土壤相對濕度分別為38.3%和39.7%，均達(dá)到重旱。8月24日（梯度給水51 d）后，各處理土壤相對濕度均在30%～40%之間，全部處在重度干旱階段。9月9日（梯度給水67 d），干旱程度進(jìn)一步加劇，土壤相對濕度持續(xù)下降。CK、T1仍處于重旱級別，但T2、T3發(fā)展到特旱，9月22日（梯度給水80 d），所有處理土壤相對濕度均小于30%，發(fā)展為特旱。

圖1 不同處理0～40 cm土壤相對濕度變化

2.2 滴灌棉田葉片光合特征參數(shù)對干旱脅迫的響應(yīng)

2.2.1 凈光合速率 葉片凈光合速率隨著棉花生育進(jìn)程推進(jìn)而逐漸下降（圖2）。7 月14 日，所有處理的凈光合速率依次降低，與土壤相對濕度一樣，呈現(xiàn)出梯度差異。其中T2受輕旱影響凈光合速率較CK組下降18.2%；T3處于中旱級別，凈光合速率較CK組下降21.4%。7 月22 日，凈光合速率仍保持梯度差異，各處理凈光合速率分別為27.7、24.0、22.8、21.5 μmolCO2/(m2·s)，與7 月14 日相比有小幅度下降。至7月28日，隨著干旱脅迫程度的加劇，T1、T2、T3下降幅度變大，較7月22日分別下降了23.8%、22.6%、29.4%，其中T3下降幅度最大。到8月24日，所有處理均達(dá)到重旱級別，CK、T1、T2較7 月28 日分別下降了37.1%、21.0%、16.6%，T3下降幅度較小為1.10 μmol CO2/(m2·s)。至9 月9 日，CK 和T1的凈光合速率下降趨勢不明顯，T2、T3相對于8月24日分別下降了20.9%、27.5%。隨著干旱的進(jìn)一步發(fā)展，各處理凈光合速率無明顯下降趨勢，T2、T3甚至還有小幅上升。

圖2 不同處理凈光合速率的變化規(guī)律

由此可知，同一時間內(nèi)由于水分脅迫的程度不同，各處理的凈光合速率有明顯差異。梯度給水10 d后，各處理進(jìn)入了不同的干旱發(fā)展過程，各處理的凈光合速率依次降低，其中T1～T3分別為CK的87.4%、81.8%、78.6%。梯度給水24 d 后T1～T3已顯著低于CK。梯度給水51 d后，不同干旱脅迫處理間的凈光合速率已無顯著差異。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度 圖3 表明，CK、T1在觀測階段氣孔導(dǎo)度呈不斷降低的趨勢。T2、T3在前期一直持續(xù)降低，到8 月24 日略微上升，與7 月28 日相比分別增加了9.4%、11.7%，后期基本呈下降趨勢。不同處理的氣孔導(dǎo)度因干旱的程度以及持續(xù)時間的不同而有差別。由于水分脅迫的加劇，至7月28日除CK外，其他處理的氣孔導(dǎo)度出現(xiàn)最大幅度的降低，T1～T3較7月22日分別下降了44.9%、60.1%、61.9%。CK 在前期氣孔導(dǎo)度未受明顯影響，呈小幅下降；至8月24日出現(xiàn)最大降幅，與7 月28 日相比下降了48.4%；T1在此時下降幅度也較大，與7 月28 日相比下降了35.6%。CK 在9 月9 日也出現(xiàn)了明顯下降，但變化幅度小于8月24日，此后氣孔導(dǎo)度受干旱影響減弱。

圖3 不同處理氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律

進(jìn)一步比較同一時間不同處理的差異后，梯度給水后24 d，T1～T3受干旱影響顯著低于CK，此時T1～T3分別為CK 的50.1%、32.8%和28.0%。梯度給水51 d時，氣孔導(dǎo)度的處理間差距縮小，但T1～T3仍顯著低于CK，分別為CK 的62.6%、69.6%和60.5%。此后，各處理之間無顯著差異。

2.2.3 蒸騰速率 歷經(jīng)不同程度的干旱脅迫后，各處理的蒸騰速率均隨干旱程度的加重而下降，但下降的幅度各不相同。從圖4 可以看出，7 月14 日已經(jīng)出現(xiàn)了干旱梯度，蒸騰速率呈現(xiàn)與土壤水分相同的梯度，其中T3處于中旱級別，其蒸騰速率顯著低于未受干旱影響的CK，僅為CK 的81.5%。7 月22 日CK～T3由于干旱加劇蒸騰速率顯著低于7月14日，分別下降了39.4%、41.1%、40.7%、36.7%。梯度給水24 d 后，T1～T3的蒸騰速率顯著低于CK，分別為CK 的74.7%、68.7%、59.9%。此后，雖干旱情況持續(xù)加劇，但各處理的蒸騰速率下降幅度變化不大，各處理之間差距不顯著。

圖4 不同處理蒸騰速率的變化規(guī)律

2.3 滴灌棉花光合作用主導(dǎo)限制因素轉(zhuǎn)折點

在干旱發(fā)生初期，受干旱影響，葉片氣孔導(dǎo)度下降，CO2進(jìn)入減少，光合作用受到抑制。但此時干旱并未影響植物體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，復(fù)水后干旱對于光合作用的抑制作用可以很快解除。但隨著干旱過程的發(fā)展，干旱誘發(fā)了活性氧自由基代謝失調(diào)，光合作用的器官遭受破壞，即使復(fù)水也無法使其光合速率恢復(fù)至無干旱脅迫水平。一般，光合作用在干旱發(fā)生早期主要受氣孔限制的影響，但隨著干旱的發(fā)展，其主導(dǎo)因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗?。因此，可將氣孔限制向非氣孔限制的轉(zhuǎn)折點作為判識棉花是否受旱的依據(jù)。由圖5 可知，所有處理在9 月9 日之前胞間CO2濃度(Ci)呈下降趨勢，氣孔限制值(Ls)呈上升趨勢，氣孔限制起主導(dǎo)作用；9 月9 日之后Ci上升、Ls下降，非氣孔限制起主導(dǎo)作用。表明9月9日是各處理氣孔限制和非氣孔限制轉(zhuǎn)換的轉(zhuǎn)折日期。

圖5 胞間CO2濃度(Ci)與氣孔限制值(Ls)的變化規(guī)律

2.4 棉花光合特征參數(shù)對干旱的響應(yīng)閾值

棉花葉片光合特征參數(shù)均在7 月14 日（梯度灌水10 d后）出現(xiàn)顯著差異，用于干旱閾值計算的各指標(biāo)樣本數(shù)據(jù)均通過了正態(tài)檢驗，在95%置信水平下，得出蒸騰速率、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度響應(yīng)干旱的95%正態(tài)容忍下限臨界土壤相對濕度(0～40 cm)分別為52%、49%、46%，臨界葉片含水率分別為71.2%、70.8%、70.5%（表2）。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，各水分處理在光合限制主導(dǎo)因素發(fā)生轉(zhuǎn)折時，CK～T3的土壤濕度(0～40 cm)位于39%～44%之間，平均值為41%±1%；葉片含水率分別為66.7%、66.4%、65.9%、65.2%，平均值為66.1%±0.3%。

表2 花鈴期棉花葉片光合特征參數(shù)受旱臨界點及土壤相對濕度、葉片含水率閾值

3 討論

3.1 滴灌棉花光合特征參數(shù)對干旱過程的響應(yīng)

光合作用是作物生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。大量研究表明[23-24]，干旱會使得棉花葉片的光合速率顯著降低，且與其氣孔導(dǎo)度下降、呼吸速率增加等密切相關(guān)，但棉花不同發(fā)育階段的干旱對其光合速率的影響程度不同：花期時影響最大，鈴期次之，蕾期最小[25]。干旱條件下全生育期棉花植株的葉水勢明顯下降[25]，說明葉片狀態(tài)能直接反映植株干旱狀態(tài)，而葉片與光合作用過程密切相關(guān)。因此本研究從葉片氣候交換參數(shù)的差異變化來分析棉花植株對干旱過程的直接響應(yīng)。結(jié)果表明，在干旱脅迫初期，滴灌棉花的光合特征參數(shù)均下降明顯，葉片胞間CO2濃度呈下降趨勢，氣孔限制值則呈上升趨勢，此時氣孔限制是影響棉株進(jìn)行光合作用的主導(dǎo)因素。隨干旱脅迫加重，葉片胞間CO2濃度上升，氣孔限制值逐漸降低，非氣孔限制成為影響光合作用的主導(dǎo)因素。這與玉米[16]等作物的研究結(jié)論較為一致。

水分脅迫下，棉花葉片中會積累較多的可溶性糖，保護(hù)酶活性先上升后下降，一系列滲透調(diào)節(jié)效應(yīng)引起大量形態(tài)、生理生化上的變化，來提高其對干旱的適應(yīng)性，去降低或抵消短期干旱對棉株光合生長的影響[26-27]。本研究結(jié)果表明，隨干旱脅迫的加劇，滴灌棉花的光合特征參數(shù)下降趨勢減小，各處理的值趨于穩(wěn)定。有些處理在后期還略微上升，這反映出滴灌棉花對于持續(xù)的干旱產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性。干旱初期，滴灌棉花各處理的光合特征參數(shù)明顯下降；隨干旱程度加深、干旱持續(xù)時間不同，差異不斷增大；干旱發(fā)生后期，各處理土壤水分梯度消失，雖然干旱程度不同，干旱持續(xù)時間也不同，但是各處理的光合特征參數(shù)差異已經(jīng)不再顯著。說明棉花葉片光合特征參數(shù)對水分狀況的響應(yīng)非常迅速、直接，可作為對棉田土壤干旱進(jìn)行瞬時診斷的重要技術(shù)指標(biāo)。

3.2 滴灌棉花光合特征參數(shù)對干旱的閾值響應(yīng)

研究表明，輕度干旱脅迫對于幼苗期棉花的光合能力無顯著影響，但中度以上的持續(xù)干旱會使其光合能力下降，且對于抗旱性差異評價的適宜水分脅迫時間，苗期、盛蕾期、花鈴期和吐絮期棉花分別為15、15、5、5 d[28-29]。胡曉棠等[30]研究表明，棉花苗期造成干旱指標(biāo)土壤含水率為50%～52%、蕾期和花鈴期為55%、絮期為50%，且在棉花需水高峰的花鈴期耗水速度快，土壤水分很快下降到臨界值，因此灌水周期小于7 d。俞希根等[31]表明，棉花花鈴期適宜水分下限指標(biāo)為70%，小于適宜水分下限10%為輕旱，10%～15%為中旱，大于15%為重旱。本研究發(fā)現(xiàn)，花鈴期棉花光合生理參數(shù)開始受到干旱顯著影響時的土壤濕度為46%～52%，且是在水分脅迫處理后10 d 棉花光合生理參數(shù)表現(xiàn)出顯著差異，光合作用主導(dǎo)限制因素發(fā)生轉(zhuǎn)折時的土壤濕度為41%±1%。說明不同發(fā)育期土壤水分對棉花生長的影響存在差異，且影響程度與干旱持續(xù)時間密切相關(guān)；同時，本研究棉花受旱土壤濕度與部分研究成果相比有所下降，這可能與當(dāng)前選用的棉花品種抗旱性更強(qiáng)有關(guān)，輕度水分脅迫對幼苗期棉花影響不顯著，但在棉花生殖發(fā)育的重要時期花鈴期，干旱缺水會引起棉花葉片光合速率下降，進(jìn)而影響干物質(zhì)積累。沈杰等[32]的研究發(fā)現(xiàn)，處于花鈴期的棉花受到干旱脅迫后其葉片蒸騰作用加大，葉片出現(xiàn)萎蔫，使得花鈴脫落，結(jié)果表明葉片水分狀況能直接反映作物對土壤水分變化的響應(yīng)。并且，葉片水分狀況又與光合性能變化密切相關(guān)[33-34]。本研究結(jié)果表明，花鈴期棉花光合生理參數(shù)受到干旱影響時，棉花臨界葉片含水率70.8%～71.25%，而光合作用主導(dǎo)限制因素發(fā)生轉(zhuǎn)折時的葉片含水率為66.1%±0.3%，此結(jié)論可應(yīng)用于診斷棉田植株光合生理功能是否因旱受損及其受旱程度。

棉花的抗旱機(jī)理及植株表現(xiàn)因其所處生育期不同、水分脅迫程度不同而有不同表現(xiàn)[24,29]。本研究給出了滴灌模式下棉花花鈴期光合生理參數(shù)對不同水分脅迫的響應(yīng)及其閾值，在一定程度上能反映植株的受旱程度，但不同灌溉模式下，不同品種棉花在不同生育期對水分虧缺的響應(yīng)程度和判識標(biāo)準(zhǔn)均需要深入研究和綜合評估。

4 結(jié)論

本研究通過對滴灌模式下綠洲棉花不同梯度的干旱脅迫試驗，分析了棉花光合特征參數(shù)對干旱過程的響應(yīng)規(guī)律及其關(guān)鍵閾值。結(jié)果表明，不同水分條件下棉田土壤相對濕度的變化有所不同，從而形成了不同程度的干旱發(fā)生發(fā)展過程?；ㄢ徠诿尢镫S灌溉量減少，干旱發(fā)生提前、持續(xù)時間增加、程度加重。干旱發(fā)生后，滴灌棉花的光合特征參數(shù)大幅度下降，對棉株光合產(chǎn)物積累有潛在不利影響；但隨著干旱程度的加劇，各參數(shù)降幅逐漸減小，表現(xiàn)出一定的自適應(yīng)性；棉花葉片光合特征參數(shù)因干旱影響而顯著降低時的臨界土壤濕度(0～40 cm)為46%～52%，相應(yīng)的葉片含水率為70.8%～71.3%。棉花光合作用在干旱發(fā)生早期主要受氣孔限制的影響，但隨著干旱的發(fā)展，其主導(dǎo)因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗?，二者發(fā)生轉(zhuǎn)換時臨界土壤濕度(0～40 cm)為41%±1%，相應(yīng)的葉片含水率為66.1%±0.3%。研究結(jié)果可為滴灌模式下綠洲棉田干旱發(fā)生程度判識以及采取復(fù)水措施解除干旱提供參考依據(jù)。