張峰源，蘇遠(yuǎn)航，周婉瑩，劉濱輝

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在調(diào)節(jié)大氣、物質(zhì)循環(huán)、水土涵養(yǎng)和生物多樣性保護(hù)等方面起到重要作用。近百年來(lái)全球氣候變化加劇，包括森林在內(nèi)的植被生長(zhǎng)面臨氣候劇變帶來(lái)的巨大壓力[1-2]。因此，探索氣候變化對(duì)森林生長(zhǎng)的影響已成為全球生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[3-4]。

凈初級(jí)生產(chǎn)力（Net primary productivity，NPP）是單位時(shí)間內(nèi)單位面積植物光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)減去植物呼吸作用消耗的有機(jī)物質(zhì)的剩余有機(jī)物總量，是生物自身生長(zhǎng)繁殖的基礎(chǔ)，也是衡量大氣向陸地生態(tài)系統(tǒng)凈輸出碳的重要指標(biāo)，在評(píng)估植物固碳能力、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和環(huán)境質(zhì)量變化等方面具有特殊意義[5-7]。隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，通過(guò)遙感數(shù)據(jù)大面積監(jiān)測(cè)植被NPP 已成為科學(xué)研究的主要手段之一，其中MOD17A3 的NPP產(chǎn)品由于精度高、可靠性強(qiáng)和監(jiān)測(cè)范圍廣等特點(diǎn)而在全球范圍內(nèi)被廣泛使用[8-10]。李登科等[11]研究了2000—2015年中國(guó)陸地植被NPP變化特征，發(fā)現(xiàn)NPP 總體上呈增加態(tài)勢(shì)，但存在空間差異；王新闖等[12]、王釗等[9]、王芳等[13]、劉旻霞等[14]、李恒凱等[8]和王耀斌等[15]分別研究了河南省、陜西省、安徽省、青海省、南嶺山地森林和秦巴山區(qū)植被NPP 的變化情況及對(duì)氣候的響應(yīng)并取得了一定進(jìn)展，但研究只基于降水和平均氣溫，忽略了最高氣溫和最低氣溫對(duì)植被生長(zhǎng)的影響存在差異。白天和夜晚變暖速率不同步已成為全球變暖的主要特征[16-17]，夜間溫度上升速度往往快于白天溫度[18]，在此背景下已有研究證實(shí)白天和夜晚溫度對(duì)植被生長(zhǎng)存在不同的影響，且存在著空間異質(zhì)性[19-20]。以往研究晝夜溫度對(duì)植被生長(zhǎng)的影響多集中于歸一化植被指數(shù)（NDVI）或植被物候期[21-22]，針對(duì)NPP 的研究較少，但近期研究證實(shí)白天和夜晚溫度對(duì)青藏高原沼澤NPP 存在不對(duì)稱(chēng)影響，會(huì)影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力[10]。碳循環(huán)直接影響我國(guó)“雙碳”目標(biāo)的效果，有必要探討晝夜溫度對(duì)植被NPP 的影響，為生態(tài)經(jīng)營(yíng)管理提供更為科學(xué)的參考。

大興安嶺森林位于中高緯度區(qū)域，是我國(guó)北方重要的生態(tài)屏障和林業(yè)基地，物種多樣性豐富，對(duì)氣候變化敏感[23]。目前針對(duì)大興安嶺森林NPP 的研究相對(duì)較少，且探討晝夜溫度對(duì)大興安嶺森林NPP 影響的研究也鮮有報(bào)道。本研究利用2000—2019 年的MOD17A3 NPP 數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)大興安嶺未發(fā)生土地覆蓋轉(zhuǎn)變的森林NPP 變化情況，基于相關(guān)分析揭示白天、夜晚溫度及降水對(duì)大興安嶺森林NPP 的影響，旨在了解中高緯度森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，為當(dāng)?shù)亓謽I(yè)經(jīng)營(yíng)和碳管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為我國(guó)東北大興安嶺區(qū)域（119°07′～127°01＇E，45°02＇～53°33＇N），總面積約3.3×105km2其中森林分布廣泛（圖1），是我國(guó)東北地區(qū)重要的林業(yè)基地和生態(tài)屏障，具有不可估量的生態(tài)價(jià)值。大興安嶺主體位于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷漫長(zhǎng)而夏季高溫多雨。為獲得大興安嶺森林分布數(shù)據(jù)并減少土地覆蓋轉(zhuǎn)變對(duì)結(jié)果的影響，使用2000 年和2015 年兩期的歐洲航天局（ESA）氣候變化倡議（CCI）的年度土地覆蓋數(shù)據(jù)(http://maps.elie.ucl.ac.be/CCI/viewer/download.php)，得到在此期間沒(méi)有發(fā)生變化的土地覆蓋數(shù)據(jù)[24]。

圖1 研究區(qū)概況Fig.1 Survey of the study area

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

NPP采用由美國(guó)國(guó)家航天局（National Aeronautics and Space Administration，NASA）提供的2000—2019 年MOD17A3 數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)空間分辨率為500 m，時(shí)間分辨率為1 a。利用MRT 軟件對(duì)NPP數(shù)據(jù)進(jìn)行拼接和投影轉(zhuǎn)換[25]，使用ArcGIS 10.5 軟件對(duì)NPP 數(shù)據(jù)進(jìn)行裁切等處理，獲得大興安嶺森林的NPP 數(shù)據(jù)集。

采用由中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http://data.cma.cn）提供的逐月降水量、平均氣溫、平均最高氣溫和平均最低氣溫?cái)?shù)據(jù)，經(jīng)過(guò)嚴(yán)格的質(zhì)量檢驗(yàn)，最終選取研究區(qū)及附近共21 個(gè)氣象站點(diǎn)數(shù)據(jù)，并將氣象數(shù)據(jù)合成全年及冬季（上一年12 月至當(dāng)年2 月）、春季（3—5 月）、夏季（6—8 月）、秋季（9—11 月）進(jìn)行分析[7]，獲得年度及各季節(jié)降水量、平均氣溫、平均最高氣溫和平均最低氣溫?cái)?shù)據(jù)集。采用ArcGIS 軟件中的克里金插值對(duì)氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行插值[26-27]，獲得和NPP 數(shù)據(jù)投影及分辨率一致的柵格氣象數(shù)據(jù)[28]。

1.3 研究方法

1.3.1 趨勢(shì)分析

利用一元線性回歸分析方法檢測(cè)2000—2019年NPP 和各氣候因子的變化趨勢(shì)[1,29]，一元線性回歸的公式為：

式中：θslope表示各像元NPP 的變化趨勢(shì)（斜率）；n為20 a；i為年序號(hào)；NPPi為第i年的NPP 值。θslope為正值，則NPP 的年際變化呈增加趨勢(shì)，反之說(shuō)明其呈減少趨勢(shì)。

1.3.2 相關(guān)分析

運(yùn)用相關(guān)分析方法研究大興安嶺森林NPP 和各氣候因子之間的關(guān)系，分析NPP 對(duì)氣候變化的響應(yīng)[7,29]。計(jì)算公式如下：

式中：Rxy為相關(guān)系數(shù)；n是20 a；xi和yi分別為某年份NPP 和某氣象要素的數(shù)值；和分別表示20 a 的NPP 和某氣象要素的均值。所有分析過(guò)程應(yīng)用Matlab R2019b 軟件，包括趨勢(shì)分析和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NPP 時(shí)空分布特征及變化趨勢(shì)

通過(guò)計(jì)算大興安嶺森林2000—2019 年NPP 平均值，分析空間分布特征（圖2）。平均NPP 空間分布主要集中在350～550 g·C·m-2·a-1，多年平均值為480.44 g·C·m-2·a-1。其分布特征為中部偏東區(qū)域和南部區(qū)域NPP 較高，邊緣區(qū)域及中部偏西區(qū)域分布較低。邊緣區(qū)域容易受到人為活動(dòng)干擾，往往會(huì)導(dǎo)致NPP 偏低[30]。在大興安嶺森林內(nèi)部NPP 普遍較高，因?yàn)檫@些區(qū)域受人為干擾較小[31]。

圖2 大興安嶺森林2000—2019 年NPP 均值空間分布Fig.2 Spatial distribution of average NPP of forests in the Greater Khingan Mountains from 2000 to 2019

2000—2019 年大興安嶺森林NPP 總體呈增加趨勢(shì)，以每年6.26 g·C·m-2的速度顯著增加（圖3）。從空間變化上來(lái)看，大興安嶺森林南部NPP 增加速度更快，中部偏北區(qū)域增加稍慢（圖4）。從圖4b 可以看出，大興安嶺森林大部分地區(qū)NPP 增加趨勢(shì)均通過(guò)了顯著性水平為0.10 的檢驗(yàn)，即顯著增加，僅中部偏北區(qū)域有一些像元呈不顯著變化或顯著下降的趨勢(shì)，僅占像元總數(shù)的5.60%。

圖4 大興安嶺森林NPP 的空間變化Fig.4 Spatial distribution of the NPP of forests in the Greater Khingan Mountains

2.2 氣候變化對(duì)大興安嶺森林NPP 的影響

2.2.1 NPP 與氣候因子的關(guān)系

通過(guò)計(jì)算年平均和4 個(gè)季節(jié)氣候因子與NPP之間的相關(guān)系數(shù)，分析各氣候因子對(duì)大興安嶺森林NPP 的影響（表1）。結(jié)果顯示，年降水量、夏季降水量和NPP 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），夏季最高氣溫和NPP 呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.10）。另外，夏季平均氣溫、最低氣溫（P=0.16）和NPP 的相關(guān)系數(shù)數(shù)值也較高，接近顯著水平。因此，夏季是影響大興安嶺森林NPP 積累的主要季節(jié)，其他季節(jié)氣候因子對(duì)大興安嶺森林NPP 的影響較小。同時(shí)可以看出，晝夜溫度對(duì)大興安嶺森林具有不對(duì)稱(chēng)的影響，夏季白天增溫會(huì)降低森林NPP，而夜晚溫度上升則會(huì)促進(jìn)森林NPP。

表1 氣候因子和NPP 的相關(guān)性?Table 1 Correlations between climate factors and NPP

基于上述結(jié)果，進(jìn)一步分析大興安嶺森林NPP 對(duì)夏季氣候因子響應(yīng)的空間特征（圖5）。各個(gè)氣候因子對(duì)大興安嶺森林NPP 的影響存在明顯的空間差異。夏季降水和森林NPP 在大部分區(qū)域呈顯著正相關(guān)，但在北部區(qū)域則相關(guān)性較弱甚至存在弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系。平均氣溫和最高氣溫對(duì)森林NPP 的影響的空間分布特征相類(lèi)似，整體上呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但北部區(qū)域NPP 與平均氣溫和最高氣溫的相關(guān)性較弱，此區(qū)域同NPP 與降水相關(guān)性弱的區(qū)域基本吻合。最低氣溫和森林NPP 的關(guān)系與平均氣溫及最高氣溫的特征有較大不同，中部區(qū)域主要呈顯著正相關(guān)關(guān)系；而大興安嶺的北部區(qū)域，即同降水以及平均氣溫、最高氣溫相關(guān)性較弱的區(qū)域，也有部分像元和最低氣溫呈顯著正相關(guān)，但密度低于中部區(qū)域；僅東部較小區(qū)域存在一定的顯著負(fù)相關(guān)；南部區(qū)域NPP 和最低氣溫相關(guān)性較弱。綜上所述，大興安嶺森林NPP 對(duì)最高氣溫和最低氣溫的響應(yīng)存在較大差異，主要表現(xiàn)在夏季且差異特征存在空間上的不同。

圖5 大興安嶺森林NPP 和夏季氣候因子相關(guān)系數(shù)的空間分布Fig.5 Spatial distribution of correlation coefficients between the NPP of forests in the Greater Khingan Mountains and summer climate factors

2.2.2 氣象因子的變化特征

NPP 主要與夏季氣候條件關(guān)系密切，因此進(jìn)一步分析了研究區(qū)夏季水熱空間分布及變化特征。研究區(qū)夏季氣候因子20 a 平均值顯示大興安嶺森林分布區(qū)降水主要呈東西梯度特征，溫度則主要呈南北梯度特征，此外，北部中間高海拔區(qū)域是溫度條件最差的地區(qū)（圖6）。

圖6 夏季氣候因子均值空間分布Fig.6 Spatial distribution of average climate factors in summer

首先從區(qū)域尺度上分析各個(gè)氣候因子2000—2019 年間的變化趨勢(shì)（表2）。年降水量顯著增加（P＜0.05），其中夏季降水增加顯著（P＜0.10），而其他季節(jié)降水變化不明顯，因此夏季降水變化是導(dǎo)致全年降水顯著增加的主導(dǎo)要素。在對(duì)森林NPP 影響最大的夏季，最低氣溫顯著上升（P＜0.05），最高氣溫呈不顯著的下降趨勢(shì)。由于最高氣溫和最低氣溫變化趨勢(shì)相反，導(dǎo)致夏季平均溫度變化不明顯。結(jié)合NPP 與氣候因子關(guān)系特征，本研究認(rèn)為近20 年間夏季降水的增加和最低氣溫的上升共同導(dǎo)致大興安嶺森林NPP 的增加，其次，最高溫度的下降也對(duì)NPP 上升起到促進(jìn)作用。

表2 氣候因子的變化趨勢(shì)Table 2 Trend of climate factors

基于上述結(jié)果，進(jìn)一步分析近20 年間夏季氣象因子的空間變化趨勢(shì)（圖7），解釋其對(duì)大興安嶺森林NPP 變化的影響。大興安嶺中部和南部區(qū)域降水顯著增加，而大興安嶺中部和北部區(qū)域最低氣溫普遍顯著上升。大興安嶺中部和南部森林NPP 和降水呈顯著正相關(guān)關(guān)系，夏季降水增加可以有效促進(jìn)NPP 上升，而中部區(qū)域?qū)ψ畹蜌鉁仄毡槌曙@著的正相關(guān)關(guān)系，而北部區(qū)域也有一部分像元和最低氣溫呈顯著正相關(guān)，因此，中部區(qū)域的最低溫上升可以促進(jìn)該區(qū)域森林NPP 的上升，而北部的最低氣溫上升也可以促進(jìn)部分像元NPP的增加。雖然在像元尺度上最高溫度變化未達(dá)到0.10 的顯著水平，但整個(gè)大興安嶺森林整體上均呈夏季高溫和夏季下降的趨勢(shì)，在中部和南部區(qū)域下降趨勢(shì)較強(qiáng)，高溫的下降也會(huì)促使NPP 的上升。以上結(jié)論和圖4 的結(jié)果相吻合，大興安嶺森林NPP 總體上呈顯著上升的趨勢(shì)，僅北部的部分像元變化不顯著或呈下降趨勢(shì)。

圖7 夏季氣候因子變化趨勢(shì)的空間分布Fig.7 Spatial patterns of the trends of climate factors in summer

3 討 論

2000—2019 年大興安嶺森林年均NPP 為480.44 g·C·m-2·a-1，高于東北天然林保護(hù)工程區(qū)森林年均NPP（381.08 g·C·m-2·a-1）[32]；呈明顯的上升趨勢(shì)，平均速率為每年6.26 g·C·m-2，與前人的研究結(jié)果類(lèi)似[33],表明大興安嶺森林的生態(tài)環(huán)境總體向好，近20 年氣候變化對(duì)當(dāng)?shù)厣止烫寄芰Φ脑鰪?qiáng)起促進(jìn)作用。

夏季是對(duì)大興安嶺森林植被NPP 影響最大的季節(jié)，Wang 等[7]在松嫩平原西部的沼澤區(qū)域有類(lèi)似的發(fā)現(xiàn)，夏季的降水和溫度對(duì)大興安嶺森林植被NPP 起到重要作用。夏季降水和森林NPP 呈正相關(guān)，夏季是植被生長(zhǎng)旺盛期，植被光合作用較強(qiáng)，熱量條件適宜時(shí)，水分供應(yīng)充足可以為光合作用提供更多原料，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)積累[34-35]。此外，降水增加可以提升土壤水分供應(yīng)能力，促使植被葉片氣孔舒張，以提升對(duì)CO2的利用，促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)積累[36-37]。

本研究證實(shí)，晝夜溫度對(duì)大興安嶺森林NPP產(chǎn)生不同的影響，夏季最高氣溫和森林NPP 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。白天是植物進(jìn)行光合作用的時(shí)段，最高氣溫往往影響植物的光合作用，在合適的范圍內(nèi)最高氣溫的上升可以促進(jìn)植被的光合作用。但當(dāng)溫度過(guò)高時(shí)植物為避免過(guò)度蒸騰耗水，葉片氣孔會(huì)發(fā)生關(guān)閉，減少CO2的吸收，進(jìn)而降低有機(jī)物質(zhì)的積累[37-38]。過(guò)去近百年的全球快速變暖可能導(dǎo)致該區(qū)域夏季最高氣溫超過(guò)當(dāng)?shù)厣种脖还夂献饔玫淖钸m范圍，從而導(dǎo)致NPP 與最高氣溫負(fù)相關(guān)[39]。

夏季最低氣溫與森林NPP 呈正相關(guān)關(guān)系。夜間溫度往往影響植物的呼吸消耗，較高的夜間溫度會(huì)導(dǎo)致植物夜間出現(xiàn)呼吸消耗，會(huì)加大植物的有機(jī)質(zhì)損失，但可能會(huì)在次日增強(qiáng)植物的光合強(qiáng)度以彌補(bǔ)夜晚的有機(jī)質(zhì)損失，甚至導(dǎo)致植物產(chǎn)生更多的有機(jī)質(zhì)積累，增強(qiáng)植物的“碳匯”能力，被稱(chēng)為“超補(bǔ)償作用”[18,20]。此外，有研究認(rèn)為，夜間氣溫上升會(huì)導(dǎo)致土壤水分下降較快，會(huì)減弱夜晚呼吸強(qiáng)度，從而增加有機(jī)物質(zhì)積累[40]。因此，僅僅分析平均氣溫對(duì)大興安嶺森林NPP 的影響會(huì)掩蓋晝夜溫度所起的相反作用，難以真正了解熱量條件對(duì)森林NPP 積累的實(shí)際貢獻(xiàn)。大興安嶺森林南部及東部區(qū)域最高氣溫偏高，但大興安嶺南部和北部降水差異不大，導(dǎo)致在同等水分條件下的南部區(qū)域偏高的最高氣溫會(huì)對(duì)森林NPP 產(chǎn)生抑制，北部則抑制作用較弱，負(fù)相關(guān)性更小。而北部最低氣溫偏低，NPP 對(duì)夜晚熱量需求較大，正相關(guān)性較強(qiáng)，而南部和東部最低氣溫偏高，植被對(duì)夜晚熱量需求較弱，因而正相關(guān)性較弱甚至存在負(fù)相關(guān)。溫度偏高區(qū)域植被往往對(duì)水分更敏感[22]，因此，大興安嶺南部對(duì)降水的相關(guān)性明顯強(qiáng)于北部。

白天和夜晚增溫速率不對(duì)稱(chēng)在大興安嶺森林區(qū)域也被證實(shí)。2000—2019 年，該區(qū)域年均最低氣溫上升速率約為最高氣溫上升速率的2 倍，與全球特征基本吻合[18,41]。在夏季，該區(qū)域最高氣溫呈不顯著下降趨勢(shì)（-0.041 ℃/a），而最低氣溫則呈顯著上升趨勢(shì)（0.050 ℃/a），同時(shí)夏季降水也呈顯著增加趨勢(shì)，均能促進(jìn)森林NPP 增加。由于NPP 和氣候因子的相關(guān)性、氣候因子的變化趨勢(shì)存在空間異質(zhì)性，大興安嶺森林南部區(qū)域NPP上升主要由于降水增加，最高氣溫下降也起到一定的作用；而北部區(qū)域NPP 增加主要由最低氣溫上升所貢獻(xiàn)。

本研究還存在一些不足之處：第一，所使用的遙感影像空間分辨率為500 m，會(huì)對(duì)試驗(yàn)精度產(chǎn)生一定影響；第二，植物生長(zhǎng)發(fā)育不僅受到降水和溫度影響，風(fēng)速、日照和云量等其他氣象因子也可能起到一定作用，本研究未涉及；第三，人為活動(dòng)也會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)狀態(tài)產(chǎn)生一定影響，會(huì)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生干擾。以上因素在進(jìn)一步分析時(shí)應(yīng)予以考慮，未來(lái)研究應(yīng)進(jìn)一步優(yōu)化試驗(yàn)設(shè)計(jì)，考慮將人為干擾及更多的氣候因子作為潛在影響因素，以期更為全面地對(duì)植被生長(zhǎng)變化的形成原因作出分析。

4 結(jié) 論

1）2000—2019 年，大興安嶺森林NPP 總體以每年6.26 g·C·m-2的速率顯著增加，僅5.60%的像元未呈現(xiàn)該態(tài)勢(shì)，說(shuō)明大興安嶺森林生態(tài)環(huán)境總體向好，固碳能力增強(qiáng)。

2）夏季是影響NPP 的主要季節(jié)，總體上夏季降水增加，最低氣溫上升可以促進(jìn)NPP，最高氣溫上升則會(huì)抑制NPP。白天和夜晚溫度對(duì)大興安嶺森林NPP 存在不對(duì)稱(chēng)影響，在預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變暖背景下植物生長(zhǎng)狀態(tài)演變時(shí)應(yīng)加以考慮。

3）大興安嶺森林NPP 夏季降水呈顯著增加趨勢(shì)，晝夜溫度出現(xiàn)不對(duì)稱(chēng)變化，最高氣溫呈不顯著下降趨勢(shì)，最低氣溫呈顯著上升趨勢(shì)，均有利于增加植被NPP。在空間上，大興安嶺森林南部NPP 增加主要由于降水增加導(dǎo)致，北部區(qū)域NPP增加則主要是由最低氣溫上升主導(dǎo)。