叢旭日，董貫倉(cāng)，李秀啟，客涵，王亞楠，孫魯峰，馬汝芳，王晴晴

（山東省淡水漁業(yè)研究院，山東省淡水水產(chǎn)遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃河下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，山東 濟(jì)南 250013）

南四湖（34°60'～35°14'N，116°68'～117°23'E）屬淮河流域，是南水北調(diào)東線重要調(diào)蓄湖庫(kù)，包括南陽(yáng)湖、獨(dú)山湖、昭陽(yáng)湖和微山湖，位于山東省西南部，最大面積1 266 km2，占全省淡水水域面積的45%，是山東省最大的淡水湖泊，1958 年建成東西向攔湖大壩，壩上修建船閘和節(jié)制閘，將湖一分為二，壩北為上級(jí)湖，面積602 km2，壩南為下級(jí)湖，面積664 km2，屬大型淺水湖泊[1]。

湖庫(kù)、河流魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的研究方法已較為成熟，主要分為基于水聲學(xué)的方法和傳統(tǒng)的資源調(diào)查方法[2-6]。孫明波等[7]、周磊等[8]利用水聲學(xué)的方法評(píng)估了太湖魚(yú)類的空間分布格局，劉燕山等[9]利用傳統(tǒng)的調(diào)查方法研究了淮河江蘇段的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)，認(rèn)為淮河不同斷面的平均相異性較高。毛志剛等[10,11]對(duì)太湖漁業(yè)資源狀況（2009—2010）進(jìn)行了拖網(wǎng)調(diào)查，分析其多樣性和群落結(jié)構(gòu)。諸如太湖、洞庭湖、鄱陽(yáng)湖、巢湖等我國(guó)各大湖泊魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的研究已較為豐富[12-15]，但是目前針對(duì)南四湖研究主要集中在浮游生物、水生植物、水質(zhì)、底棲動(dòng)物方面[16-20]，魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的研究尚為空白，歷史參考資料匱乏。隨著山東省級(jí)規(guī)劃《南四湖生態(tài)保護(hù)和高質(zhì)量發(fā)展規(guī)劃》的發(fā)布，對(duì)于南四湖生態(tài)研究急需加強(qiáng)，而魚(yú)類是南四湖生態(tài)保護(hù)中重要一環(huán)。本研究利用南四湖主要4 種網(wǎng)具的漁獲物生物學(xué)數(shù)據(jù)，探討水生生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀下的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)，以期為南四湖漁業(yè)資源科學(xué)利用和可持續(xù)發(fā)展積累數(shù)據(jù)，為主管部門制定相關(guān)漁業(yè)發(fā)展政策提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間與站位布設(shè)

南四湖漁業(yè)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)分區(qū)明顯，2020 年7 月、11 月分別于南四湖的上級(jí)湖（魯橋）、湖中（二級(jí)壩）和下級(jí)湖（韓莊）設(shè)置3 個(gè)具有代表性的魚(yú)類調(diào)查采樣點(diǎn)（圖1）。

圖1 南四湖采樣點(diǎn)Fig.1 Sampling sites in Nansi Lake

1.2 調(diào)查方法

每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)置多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)、地籠網(wǎng)、網(wǎng)箔、攔網(wǎng)（俗稱趕網(wǎng)、敲網(wǎng)）4 種捕撈方式，每個(gè)站位設(shè)置2 張多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)，3 個(gè)地籠，捕撈時(shí)間為24 h，網(wǎng)箔放置時(shí)間為24 h，攔網(wǎng)作業(yè)時(shí)間為4 h，為全面調(diào)查魚(yú)類種類，定期走訪采樣點(diǎn)附近的漁船碼頭、跟隨采樣點(diǎn)附近的捕撈漁船進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)補(bǔ)充等方式調(diào)查。

刺網(wǎng)規(guī)格：全長(zhǎng)100 m，網(wǎng)高1.6 m，分6 種網(wǎng)目：1 cm、2 cm 網(wǎng)目各10 m，3 cm、4 cm、7 cm、10.5 cm 網(wǎng)目分別為20 m。地籠中間部分為20 個(gè)30 cm×32 cm 的鋼筋框，進(jìn)魚(yú)口縱深25 cm，網(wǎng)目9 mm，全長(zhǎng)10 m。攔網(wǎng)全長(zhǎng)30 m，網(wǎng)高1.8 m，網(wǎng)目7 cm。網(wǎng)箔全長(zhǎng)100 m，網(wǎng)高1.9 m，網(wǎng)目5 cm。所得魚(yú)獲物數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化為g/（天·網(wǎng)）?，F(xiàn)場(chǎng)對(duì)所采集的漁獲物進(jìn)行鑒定分類、計(jì)數(shù)、稱體質(zhì)量（電子秤精確到0.1 g）和測(cè)量體長(zhǎng)（精確到0.1 cm）。

魚(yú)類的學(xué)名及分類地位以《山東魚(yú)類志》[21]為主要依據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

采用Shannon-Wiener 指數(shù)（H）[22]、Margalef 種類豐富度指數(shù)（D）[23]和Pielou 均勻度指數(shù)（J）[24]表征調(diào)查區(qū)域魚(yú)類生物多樣性。

采用相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）[25]分析群落優(yōu)勢(shì)種成分。公式如下：IRI＝（N＋W）×F，式中，N 為漁獲物中某一種類的數(shù)量占總數(shù)量百分比；W 為某一種類的重量與總重量的百分比；F 為某一種類出現(xiàn)的站點(diǎn)與總站點(diǎn)之比。定義IRI>1 000 的種類為優(yōu)勢(shì)種，100≤IRI<1 000 的種類為重要種，優(yōu)勢(shì)種和重要種統(tǒng)稱主要種。

南四湖2 次調(diào)查魚(yú)類的生物量進(jìn)行4 次方根轉(zhuǎn)換，計(jì)算Bray-Curtis 相似性系數(shù)矩陣，采用非度量多維標(biāo)度分析（MDS）與等級(jí)聚類分析（CLUSTER）來(lái)研究群落結(jié)構(gòu)的空間差異。

用脅迫系數(shù)（Stress）來(lái)衡量MDS 二維點(diǎn)圖的優(yōu)劣，一般認(rèn)為：當(dāng)0.1

不同月份之間的差異采用單因素方差分析，不同湖區(qū)間的差異采用t 檢驗(yàn)，單因素方差分析使用R 語(yǔ)言中Vegan 包進(jìn)行；多樣性計(jì)算及聚類分析采用PRIMER5.0 和EXCEL 2010 軟件完成；圖片繪制應(yīng)用ARCGIS10.2 及PRIMER5.0 完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚(yú)類組成及生態(tài)類型

南四湖共調(diào)查到魚(yú)類7 目14 科45 種，鯉形目類31 種，占68%；鱸形目7 種，占15%；鲇形目3種，占7%；鮭形目2 種，占4%；其他各目均為1 種，分別占2%（表1）。

表1 南四湖魚(yú)類名錄Tab.1 Fish species recorded in Nansi Lake

按棲息水層可分為中上層魚(yú)類，如定居型刀鱭（下稱刀鱭）、鰱、鳙、翹嘴鲌等，占總種類數(shù)的34%；中下層魚(yú)類，如鳊（Parabramis pekinensis）、銀鲴（Xenocypris argentea）等，占19%；底層魚(yú)類，如花（Hemibarbus maculatus）、棒花魚(yú)（Abbottina rivularis）等占47%。按食性可分為濾食性，如鰱、鳙，占總種類數(shù)的3.57%；植食性，如草魚(yú)、鳊等，占12.50%；肉食性，如翹嘴鲌、烏鱧（Channa argus）、鱖（Siniperca chuatsi）等，占33.93%；雜食性，如鯉等，占50.00%。

2.2 不同網(wǎng)具主要捕撈對(duì)象及優(yōu)勢(shì)種

由于南四湖捕撈方式復(fù)雜，各網(wǎng)具選擇性較強(qiáng)，本研究比較了2 個(gè)月調(diào)查中IRI≥100 的種類在不同網(wǎng)具中的優(yōu)勢(shì)分布（表2）。地籠網(wǎng)優(yōu)勢(shì)種為鯽、刀鱭、麥穗魚(yú)（Pseudorasbora parva）、高體鳑鲏（Rhodeus ocellatus），重要種為黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）、棒花魚(yú)（Abbottina rivularis）、紅鰭原鲌、

表2 不同網(wǎng)具漁獲物相對(duì)重要指數(shù)Tab.2 Index of relative importance（IRI）of the main fishes caught by different nets

2.3 多樣性分析

二級(jí)壩附近水域多樣性指數(shù)最高，多樣性指數(shù)D、H 和J 平均值分別為2.12、2.02 和0.54；魯橋次之分別為1.91、1.89 和0.47；韓莊最低各指標(biāo)依次為1.89、1.57 和0.49（表3）。區(qū)域因子對(duì)南四湖魚(yú)類多樣性指數(shù)均有顯著影響（P<0.05）。區(qū)域因子多重比較顯示，二級(jí)壩湖區(qū)的多樣性指數(shù)顯著高于其他湖區(qū)（P<0.05）。

表3 南四湖魚(yú)類群落多樣性指數(shù)Tab.3 Diversity of fish community in Nansi Lake

2.4 捕撈努力量（CPUE）

各調(diào)查頻次刺網(wǎng)和地籠的CPUE 如圖2 所示，二級(jí)壩湖區(qū)地籠、網(wǎng)箔、刺網(wǎng)、攔網(wǎng)的季節(jié)平均CPUE值分別為（6 189.5±969.4）g/（net·d）、（9 947.1±1 565.4）g/（net·d）、（18 535.5±2 919.6）g/（net·d）和（14 140.5±2 276.1）g/（net·d）；魯橋地區(qū)4 種網(wǎng)具季節(jié)平均CPUE 值分別為（4 154.5±1 492.7）g/（net·d）、（11 128.5±1 748.7）g/（net·d）、（11 570.4±1 818.1）g/（net·d）和（9 741.5±1 687.8）g/（net·d）；韓莊4 種網(wǎng)具季節(jié)平均CPUE 值分別為（3 647.5±618.7）g/（net·d）、（13 707.45±3 942.90）g/（net·d）、（9 014.5±1 400.80）g/（net·d）和（8 432.5±1 403.6）g/（net·d），各網(wǎng)具漁獲物總量來(lái)看，二級(jí)壩較其他2個(gè)湖區(qū)差異顯著（0.010.05）。按季節(jié)比較，7 月地籠、網(wǎng)箔、刺網(wǎng)、攔網(wǎng)產(chǎn)量分別為5 390 g/（net·d）、13 304 g/（net·d）、14 487 g/（net·d）和12 036 g/（net·d）；11 月產(chǎn)量分別為3 937 g/（net·d）、9 883 g/（net·d）、11 593 g/（net·d）和9 506 g/（net·d），7 月CPUE 高于11 月，但差異不顯著（P>0.05）（圖3）。

圖2 南四湖不同地點(diǎn)魚(yú)類單位捕撈努力量的均值Fig.2 Mean catch per unit effort of the fishes at different locations in Nansi Lake

圖3 不同月南四湖魚(yú)類單位捕撈努力量的均值Fig.3 Mean catch per unit effort of the fishes in different months in Nansi Lake

2.5 聚類分析

根據(jù)主要物種的生物量聚類，南四湖魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)可以劃分為2 組，協(xié)強(qiáng)系數(shù)（stress=0.09）、群落聚類結(jié)果及空間分布效果具有一定的解釋意義（圖4、圖5）。結(jié)果表明，南四湖魚(yú)類群落可以劃分為2組，為A 組群（二級(jí)壩調(diào)查點(diǎn)）和B 組群（魯橋、韓莊調(diào)查點(diǎn)），2 類組群的平均相似率較高達(dá)77.13%。SIMPER 分析顯示，A 組群的特征種包括鯽、鰱、刀鱭、鳙、鯉、紅鰭原鲌，這6 種魚(yú)類對(duì)組內(nèi)平均相似性的累計(jì)貢獻(xiàn)率為51.08%；B 組群特征種包括鯽、鰱、鳙、紅鰭原鲌、翹嘴鲌，相似性貢獻(xiàn)率達(dá)68.69%。

圖4 南四湖魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)CLUSTER 分析結(jié)果Fig.4 Results of CLUSTER analysis of fish community structure in Nansi Lake

圖5 MDS 分析結(jié)果Fig.5 Results of MDS analysis of fish community structure in Nansi Lake

3 討論

3.1 南四湖漁業(yè)資源現(xiàn)狀及形成原因

本次調(diào)查共監(jiān)測(cè)到南四湖夏秋季共45 種魚(yú)類，以鯉形目魚(yú)類為主，占本次調(diào)查總種類數(shù)的68%。本次調(diào)查與20 世紀(jì)80 年代調(diào)查種類（內(nèi)部資料）相比，花棘似刺鳊（Racanthobrama umbrifer）、長(zhǎng)吻似（Eudogobio vaillanti longirostris Mori）、光唇蛇（Urogobio gymnocheilus）等種類在調(diào)查中均未出現(xiàn)，但增加了刀鱭、須鰻蝦虎魚(yú)（Taenioides cirratus）、間下（Hyporhamphus intermedius）等種類。本研究從不同網(wǎng)具漁獲物優(yōu)勢(shì)種的角度分析了4種網(wǎng)具漁獲物的選擇性。調(diào)查顯示，地籠網(wǎng)主要捕撈鯽、刀鱭、麥穗魚(yú)等小型魚(yú)類，還有當(dāng)?shù)刂匾?jīng)濟(jì)種腹足類，如環(huán)棱螺屬（Bellamya）、中國(guó)園田螺（Cipangopaludina chinensis）及甲殼類，如秀麗白蝦（Exopalaemon modestus）、日本沼蝦（Macrobrachium nipponense），刺網(wǎng)主要捕撈刀鱭，攔網(wǎng)為鰱、鳙、鯉、草魚(yú)等大型經(jīng)濟(jì)性魚(yú)類，網(wǎng)箔為鯽、翹嘴鲌等傳統(tǒng)土著性魚(yú)類。由捕撈漁獲物可以看出，南四湖主要經(jīng)濟(jì)物種為外來(lái)種刀鱭，增殖放流種鰱、鳙等及傳統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)種鯽、鯉、翹嘴鲌。其形成此種現(xiàn)狀主要原因是：（1）南水北調(diào)的影響。南水北調(diào)東線竣工以來(lái)，南四湖水位處于較高水平并趨于穩(wěn)定，水體交換速度加快及湖濱帶淹沒(méi)的肥沃土地致使湖區(qū)浮游動(dòng)植物等餌料生物充足，為魚(yú)類提供了食物來(lái)源和更為廣闊的生存空間。此外，南水北調(diào)帶來(lái)了諸多外來(lái)種，研究顯示刀鱭具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性[29,30]，與長(zhǎng)江水系的聯(lián)通導(dǎo)致定居性刀鱭迅速定居建群，成為當(dāng)?shù)刂饕慕?jīng)濟(jì)性魚(yú)類。（2）增殖放流的實(shí)施。增殖放流既可以一定程度凈化水質(zhì)，也可以使沿岸漁民增產(chǎn)增收。近年來(lái)，當(dāng)?shù)馗骷?jí)政府的增殖放流力度較大，僅2021 年微山縣漁業(yè)管理委員會(huì)放流魚(yú)苗1 000 萬(wàn)尾以上（數(shù)據(jù)來(lái)自漁管委網(wǎng)站），主要為鰱、鳙、草魚(yú)等慮食性及草食性品種，每年持續(xù)增殖放流不僅產(chǎn)生了經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益，也使得南四湖魚(yú)類群落發(fā)生了結(jié)構(gòu)性改變。

3.2 南四湖魚(yú)類群落空間結(jié)構(gòu)及多樣性分析

本次調(diào)查中，南四湖不同湖區(qū)間魚(yú)類群落的多樣性判別指數(shù)存在差異，D、H 和J 的平均值為二級(jí)壩附近最高、魯橋次之，韓莊最低。單因子方差分析顯示，區(qū)域因子對(duì)湖區(qū)多樣性的影響極顯著（P<0.05），由于南四湖是京杭運(yùn)河及主航道，二級(jí)壩水域湖面大、水面深，魚(yú)類活動(dòng)空間廣，多樣性指數(shù)相對(duì)較高。Magurran[31]提出的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的一般范圍（1.5～3.5），這也表明南四湖魚(yú)類群落多樣性總體偏低，與太湖[32]相近、低于鄱陽(yáng)湖[33]、洞庭湖[12]，主要原因一方面本研究只涉及非禁漁期夏秋季，調(diào)查頻次相對(duì)較少，另一方面南四湖生態(tài)保護(hù)意識(shí)還較為薄弱，尤其是漁業(yè)資源的保護(hù)沒(méi)有受到足夠的重視，管理部門和科研機(jī)構(gòu)之間沒(méi)有形成合理的聯(lián)動(dòng)，此外多樣性特征與其他環(huán)境因子的相關(guān)性還需要進(jìn)一步研究。聚類分析表明，由于采樣月份沒(méi)有體現(xiàn)出明顯的季節(jié)特征，不同月份平均相似率較高。漁獲物產(chǎn)量及聚類分析結(jié)果顯示，種群的組間平均相似率較高，表明3 個(gè)湖區(qū)魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的差異性不顯著，主要原因是漁獲物主要為增殖放流品種及當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)的土著種，差異貢獻(xiàn)率較高的刀鱭主要分布于二級(jí)壩附近，魯橋、韓莊采樣點(diǎn)漁獲物中刀鱭資源量較低，這也是導(dǎo)致聚類分析結(jié)果的主要原因。

3.3 南四湖漁業(yè)資源利用和可持續(xù)發(fā)展

基于近年來(lái)對(duì)南四湖漁業(yè)資源的調(diào)查結(jié)果，為了更好地保護(hù)南四湖魚(yú)類資源，合理開(kāi)發(fā)利用，建議做到以下幾點(diǎn)：（1）改善魚(yú)類基本的棲息環(huán)境，保護(hù)魚(yú)類的產(chǎn)卵場(chǎng)、育幼場(chǎng)，穩(wěn)定捕撈強(qiáng)度，控制捕撈漁具的網(wǎng)目大小，禁止破壞性的非法漁具漁法（如電捕魚(yú)等）。（2）逐年常規(guī)調(diào)查南四湖魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)，積累歷史資料，以期掌握魚(yú)類群落時(shí)空動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為合理開(kāi)發(fā)利用南四湖提供理論依據(jù)。（3）深入研究外來(lái)種刀鱭在南四湖定居建群的生態(tài)學(xué)效應(yīng)及大規(guī)模的增殖慮食性魚(yú)類對(duì)南四湖原有的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的影響，探究刀鱭的遷移、演變及響應(yīng)機(jī)制，預(yù)測(cè)其對(duì)南四湖漁業(yè)生態(tài)體系的影響，從而達(dá)到經(jīng)濟(jì)效益及生態(tài)效益雙贏的局面。在下一步研究中將對(duì)南四湖魚(yú)類群落進(jìn)行周年監(jiān)測(cè)，結(jié)合穩(wěn)定同位素研究方法，探究南水北調(diào)環(huán)境下南四湖魚(yú)類群落時(shí)空分布和食物網(wǎng)，以期為南四湖漁業(yè)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)資料。