趙群 趙慧琴 王改萍 周偉偉 章雷

(南京林業(yè)大學(xué),南京,210037)

銀杏(Ginkgobiloba)是我國(guó)特有的珍貴孑遺植物,具有很好的觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值[1]。銀杏葉提取物中黃酮類化合物是主要的藥用成分,包括槲皮素、山奈酚、異鼠李素[2],具有清除自由基、抗氧化、降血脂、降血糖等作用,在治療冠心病、糖尿病、心腦血管疾病等方面有較好的效果[3]。我國(guó)在銀杏藥源方面擁有著得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì),但是我國(guó)銀杏葉提取物的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)還與歐美國(guó)家存在一定的差距[4],因此培育出黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)高的銀杏品種和改進(jìn)銀杏培育技術(shù)尤為重要。

類黃酮是植物體內(nèi)最重要的次生代謝物之一,在植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、抗逆性等方面發(fā)揮著重要的作用[5]。苯丙氨酸代謝途徑是植物類黃酮生物合成的起始途徑,苯丙氨酸酶(PAL)、肉桂酸-4-羥基化酶(C4H)是苯丙氨酸代謝途徑的關(guān)鍵酶,對(duì)黃酮前體物質(zhì)的合成起著關(guān)鍵作用[6]。光照[7]、溫度[8]、水分[9]等環(huán)境條件的變化,都會(huì)刺激植體內(nèi)的防御機(jī)制,從而引起黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的改變。光照是植物進(jìn)行光合作用獲得生長(zhǎng)所需能量的來源,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成、物質(zhì)代謝至關(guān)重要[10]。植物通過光合作用產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),而這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是黃酮類次生代謝物合成的基礎(chǔ)[11]。王華田等[12]研究表明,樹冠上層受到光照較強(qiáng)的銀杏葉片的黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù),明顯高于下層光照不足的葉片;也有不少研究發(fā)現(xiàn),適度的遮陰也可以促進(jìn)黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的積累[13]。所以探究光照強(qiáng)度對(duì)銀杏黃酮積累的影響具有重要意義。

為此,本研究在河北省唐山市灤南縣林場(chǎng),以3年生銀杏實(shí)生苗為砧木,以優(yōu)株枝條為接穗(6個(gè)品系)進(jìn)行嫁接;在植株上方、距地面高2 m,搭建2種不同透光度的遮陰網(wǎng)(遮光率為25%、45%的遮陰),以不遮陰作為對(duì)照;以6個(gè)品系的3年生銀杏嫁接苗為試驗(yàn)材料,測(cè)定凈光合速率、酶活性、次生代謝物、總黃酮醇苷,分析不同遮陰處理對(duì)6個(gè)銀杏品系葉凈光合速率、酶活性、總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響,遴選有利于銀杏黃酮積累的最適光照強(qiáng)度、最優(yōu)銀杏品系。旨在為葉用銀杏的經(jīng)營(yíng)管理提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地為河北省唐山市灤南縣林場(chǎng)(地理坐標(biāo):東經(jīng)118°8′～118°53′、北緯39°～39°38′),屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)性氣候。年平均氣溫10.6 ℃,常年降水量658 mm,年均日照時(shí)間2 853 h,無霜期186 d。主要土壤類型為草甸褐土、水稻土、潮土、風(fēng)沙土等;土壤pH為6.2～7.5,有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)約13.3 g·kg-1,土壤墑情好、肥力較高、保水保肥能力強(qiáng)。

2 研究方法

以高0.5～0.8 m、地徑(1.5±0.2)cm的銀杏3年生實(shí)生苗(邳州的梅核品種)為砧木,以直徑(1.0±0.1)cm的優(yōu)株枝條為接穗進(jìn)行嫁接,接穗包括6個(gè)品系:13#(產(chǎn)地為江蘇農(nóng)學(xué)院)、16#(產(chǎn)地為江蘇農(nóng)學(xué)院)、27#(產(chǎn)地為鐵富南馮場(chǎng))、葉豐(產(chǎn)地為山東日照)、大花穗(產(chǎn)地為江蘇邳州)、泰興大佛指(產(chǎn)地為江蘇泰興),每個(gè)無性系各嫁接60～90株,每根砧木嫁接1根接穗。

試驗(yàn)在2021年6月下旬開始,9月下旬結(jié)束。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),共設(shè)3個(gè)區(qū)組,作為試驗(yàn)的3個(gè)重復(fù),每個(gè)區(qū)組包括6個(gè)小區(qū),6個(gè)銀杏品系隨機(jī)分配在各小區(qū)。在每個(gè)小區(qū)的植株上方搭建兩種不同透光度的遮陰網(wǎng),遮陰網(wǎng)距地面2 m;用手持式光量子計(jì)3415F測(cè)得遮光率分別為遮光率為25%遮陰、遮光率為45%遮陰,以不遮陰作為對(duì)照。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)包括20株苗木。

葉片光合作用指數(shù)的測(cè)定:于上午9時(shí)到11時(shí),在每個(gè)區(qū)組隨機(jī)選取18植株銀杏嫁接苗,采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀(LI-COR公司,美國(guó))測(cè)定光合參數(shù),重復(fù)3次。

苯丙氨酸酶(PAL)活性測(cè)定:參考劉家堯等[14]的方法,并適當(dāng)改進(jìn)。取新鮮葉片0.2 g,加入濃度為0.05 mol/L、pH為8.8的硼酸緩沖液(含巰基乙醇5 mmol/L)6 mL,少量聚乙烯吡烷酮(PVP),在冰浴中研磨勻漿,于4 ℃、10 000 r/min離心15 min,取上清液測(cè)定酶活力。反應(yīng)液包括上清液0.2 mL、濃度為0.02 mol/L的苯丙氨酸1 mL、濃度為0.05 mol/L的硼酸緩沖液3.8 mL,總體積5 mL。對(duì)照不加酶液,以硼酸緩沖液代替。混勻后,恒溫水浴(30 ℃)反應(yīng)30 min,加入濃度為6 mol/L的鹽酸溶液0.5 mL終止反應(yīng)。在波長(zhǎng)290 nm處測(cè)定吸光度值,以每小時(shí)吸光度值變化0.1為1個(gè)酶活單位(U)。

肉桂酸-4-羥基化酶(C4H)活性測(cè)定:參考陳雷等[15]方法,并適當(dāng)改進(jìn)。取新鮮葉片0.2 g,加入5 mL預(yù)冷(4 ℃)的濃度為0.1 mol/L、pH為7.6的磷酸緩沖液(含蔗糖0.25 mol/L、乙二胺四乙酸0.5 mmol/L、巰基乙醇2 mmol/L),冰浴迅速研磨成勻漿,于4 ℃、12 000 r/min離心30 min,上清液用于酶活性的檢測(cè)。測(cè)定系統(tǒng)含有酶液0.2 mL、濃度為50 mmol/L的肉桂酸0.2 mL、質(zhì)量濃度為0.4 g/L的還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸3 mL、濃度為0.1 mol/L的磷酸緩沖液3 mL。對(duì)照不加酶液,以磷酸緩沖液代替。反應(yīng)液水浴(30 ℃)30 min,加入0.2 mL濃度為6 mol/L的鹽酸終止反應(yīng),取上清液用NaOH調(diào)至pH為11;在波長(zhǎng)340 nm處測(cè)定吸光度,以每分鐘吸光度值變化0.01為1個(gè)酶活單位(U)。

葉片黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定:參照《中國(guó)藥典》[16]方法,利用waters1525分析型高效液相色譜儀測(cè)定。

總黃酮醇苷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(槲皮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)+山柰酚質(zhì)量分?jǐn)?shù)+異鼠李素質(zhì)量分?jǐn)?shù))×2.51。式中的2.51,為總黃酮醇苷與其水解后的三種苷元槲皮素、山柰酚、異鼠李素的換算系數(shù)。

數(shù)據(jù)處理:使用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),并用SPSS 24.0軟件中的鄧肯(Duncan)法進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 光照強(qiáng)度對(duì)銀杏光合作用的影響

由表1可見:凈光合速率在不同光照強(qiáng)度時(shí)存在一定的差異,而不同品種(系)間差異不顯著。16#品系在不同光照強(qiáng)度處理間凈光合速率差異顯著(P<0.05);其他品系的凈光合速率,在不同光照強(qiáng)度處理間差異不顯著。27#在對(duì)照(不遮陰)時(shí)凈光合速率最高(7.23 μmol·m-2·s-1),大花穗在遮光率為45%時(shí)凈光合速率最低(3.8 μmol·m-2·s-1)。不同銀杏品系凈光合速率,由大到小均呈現(xiàn)對(duì)照(不遮陰)、遮光率為25%、遮光率為45%的趨勢(shì),表明隨著光照強(qiáng)度的降低,銀杏凈光合速率下降。

表1 不同光照強(qiáng)度時(shí)各品種(系)銀杏凈光合速率

3.2 光照強(qiáng)度對(duì)銀杏苯丙烷代謝酶活性的影響

光照強(qiáng)度、品種(系)以及兩者的協(xié)同效應(yīng),對(duì)銀杏苯丙氨酸酶活性都存在顯著影響;隨著光照強(qiáng)度的降低,苯丙氨酸酶活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)(見表2)。同一光照強(qiáng)度時(shí),不同品種(系)間銀杏苯丙氨酸酶活性差異極顯著(P<0.01);在對(duì)照(不遮陰)、遮光率為45%遮陰處理時(shí),葉豐的苯丙氨酸酶活性明顯大于其他5個(gè)品種(系);在遮光率為25%遮陰處理時(shí),泰興大佛指苯丙氨酸酶活性最大(15.79 U·g-1);而在遮光率為45%遮陰處理時(shí),13#苯丙氨酸酶活性最低(3.29 U·g-1)。在不同光照強(qiáng)度間,除了葉豐外的其他品種(系)苯丙氨酸酶活性都存在顯著差異(P<0.05);其他品種(系)在遮光率為25%遮陰處理時(shí)的苯丙氨酸酶活性,顯著高于對(duì)照(不遮陰)、遮光率為45%遮陰處理時(shí)的苯丙氨酸酶活性,說明遮光率為25%遮陰處理可以顯著提高葉片苯丙氨酸酶活性。

表2 不同光照強(qiáng)度時(shí)各品種(系)銀杏苯丙氨酸酶活性

光照強(qiáng)度、品種(系)及兩者的協(xié)同效應(yīng),對(duì)銀杏肉桂酸-4-羥基化酶的活性都存在顯著影響。由表3可見:同一光照強(qiáng)度時(shí),不同品種(系)間銀杏肉桂酸-4-羥基化酶活性差異顯著(P<0.05);在遮光率為25%遮陰處理時(shí),泰興大佛指肉桂酸-4-羥基化酶活性最大(43.80 U·g-1);在對(duì)照(不遮陰)時(shí),13#肉桂酸-4-羥基化酶活性最低(16.77 U·g-1)。13#和葉豐在不同光照強(qiáng)度間肉桂酸-4-羥基化酶活性差異顯著(P<0.05);13#和葉豐在遮光率為25%、45%遮陰處理時(shí)的肉桂酸-4-羥基化酶酶活性,明顯大于對(duì)照(不遮陰)時(shí)的肉桂酸-4-羥基化酶活性。說明在銀杏生長(zhǎng)過程中,通過遮光率為25%、45%的遮陰處理,可以顯著提高銀杏葉片肉桂酸-4-羥基化酶活性。

表3 不同光照強(qiáng)度時(shí)各品種(系)銀杏肉桂酸-4-羥基化酶活性

3.3 光照強(qiáng)度對(duì)銀杏次生代謝物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表4可見:隨著光照強(qiáng)度降低,銀杏黃酮醇質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。①不同光照強(qiáng)度時(shí),除了27#以外的其他品種(系)銀杏槲皮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)都存在顯著差異(P<0.05);遮光率為25%遮陰處理時(shí),葉豐槲皮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(2.54 mg·g-1);13#、16#在遮陰處理時(shí)的槲皮素質(zhì)量分?jǐn)?shù),顯著高于對(duì)照(不遮陰)時(shí)的槲皮素質(zhì)量分?jǐn)?shù);大花穗、泰興大佛指、葉豐在遮光率為25%遮陰處理時(shí)的槲皮素質(zhì)量分?jǐn)?shù),顯著高于對(duì)照(不遮陰)、遮光率為45%遮陰處理時(shí)的槲皮素質(zhì)量分?jǐn)?shù);只有27#槲皮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。②不同光照強(qiáng)度時(shí),13#和泰興大佛指山奈酚質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在極顯著差異(P<0.01),在遮光率為25%遮陰處理時(shí)的山奈酚質(zhì)量分?jǐn)?shù),顯著高于對(duì)照(不遮陰)、遮光率為45%遮陰處理時(shí)的山奈酚質(zhì)量分?jǐn)?shù)。大花穗和葉豐質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(P<0.05);遮光率為25%遮陰處理時(shí),葉豐的山奈酚質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(1.49 mg·g-1);大花穗在遮陰處理時(shí)的山奈酚質(zhì)量分?jǐn)?shù),顯著高于對(duì)照(不遮陰)時(shí)的山奈酚質(zhì)量分?jǐn)?shù);只有16#、27#品系山奈酚質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。③不同光照強(qiáng)度時(shí),13#和泰興大佛指銀杏異鼠李素質(zhì)量分?jǐn)?shù)都存在顯著差異(P<0.05);遮光率為25%遮陰處理時(shí),泰興大佛指異鼠李素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(0.76 mg·g-1);13#在遮陰處理時(shí)的異鼠李素質(zhì)量分?jǐn)?shù),明顯大于對(duì)照(不遮陰)的異鼠李素質(zhì)量分?jǐn)?shù);泰興大佛指在遮光率為25%遮陰處理時(shí)的異鼠李素質(zhì)量分?jǐn)?shù),明顯大于對(duì)照(不遮陰)、遮光率為45%遮陰處理時(shí)的異鼠李素質(zhì)量分?jǐn)?shù);只有27#異鼠李素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。④綜合試驗(yàn)結(jié)果,適度地遮陰可以顯著提高葉片黃酮醇質(zhì)量分?jǐn)?shù),總體看遮光率為25%遮陰處理效果最佳。

表4 不同光照強(qiáng)度時(shí)各品種(系)銀杏嫁接苗的黃酮醇積累量

光照強(qiáng)度、品種(系)及兩者的協(xié)同效應(yīng),對(duì)銀杏總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)都存在顯著影響。由表5可見:同一光照強(qiáng)度時(shí),不同品種(系)間銀杏總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極顯著(P<0.01);遮光率為25%遮陰處理時(shí),泰興大佛指總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(11.28 mg·g-1);對(duì)照(不遮陰)時(shí),16#總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低(3.49 mg·g-1)。在不同光照強(qiáng)度時(shí),除了27#以外的其他品種(系)銀杏總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)都存在顯著差異(P<0.05);13#、泰興大佛指、葉豐在遮光率為25%遮陰處理時(shí)總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù),明顯高于對(duì)照(不遮陰)、遮光率為45%遮陰處理時(shí)總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù);16#、大花穗在遮陰處理時(shí)總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù),明顯高于對(duì)照(不遮陰)時(shí)總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù);只有27#總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著;綜合試驗(yàn)結(jié)果,遮光率為25%遮陰處理可顯著提高銀杏葉總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

表5 不同光照強(qiáng)度時(shí)各品種(系)銀杏總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.4 不同光照強(qiáng)度時(shí)銀杏生理指標(biāo)相關(guān)性

由表6可見:銀杏凈光合速率與其他指標(biāo)無明顯相關(guān)性;而苯丙氨酸酶、肉桂酸-4-羥基化酶活性,與總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān),說明隨著苯丙氨酸酶、肉桂酸-4-羥基化酶活性的增加,總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)也逐漸增加。苯丙氨酸酶與肉桂酸-4-羥基化酶之間,也呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。

表6 銀杏各生理指標(biāo)間的相關(guān)性

4 討論與結(jié)論

光合作用對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用,光照強(qiáng)度的變化對(duì)銀杏葉的光合指標(biāo)有一定的影響[17]。隨著光照強(qiáng)度的降低,銀杏葉片光合能力顯著下降,不能夠進(jìn)行有效的光合作用,從而導(dǎo)致銀杏的生長(zhǎng)受到抑制[18]。苑景淇等[19]研究表明,隨著遮陰度增加,朝鮮崖柏(Thujakoraiensis)的凈光合速率降低。張往祥等[20]研究表明,遮陰可以降低銀杏的光合午休程度,從而導(dǎo)致凈光合速率的降低。本研究中,銀杏凈光合速率隨著遮陰強(qiáng)度的增加而呈下降趨勢(shì),除了16#外,其他品系在不同光照強(qiáng)度時(shí)凈光合速率差異都不顯著,是因?yàn)檫@些品系在一定的光照條件時(shí)光合作用已達(dá)到飽和,從而導(dǎo)致凈光合速率與苯丙氨酸酶活性、肉桂酸-4-羥基化酶活性、黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)間沒有顯著相關(guān)性。

苯丙氨酸酶、肉桂酸-4-羥基化酶是次生代謝途徑中的關(guān)鍵酶,對(duì)黃酮的合成有重要的促進(jìn)作用[21]。不同的光照強(qiáng)度對(duì)苯丙氨酸酶活性、肉桂酸-4-羥基化酶活性都存在顯著影響。本研究表明,遮光率為25%遮陰處理時(shí)苯丙氨酸酶活性最高,肉桂酸-4-羥基化酶活性在遮陰處理時(shí)顯著高于不遮陰處理時(shí)。Pacheco et al.[22]研究表明,遮陰處理時(shí),樹胡椒(PiperaduncumL.))葉片中苯丙氨酸酶活性是全光照下的2.5倍,說明適度的遮陰能有效提高酶活性。而朱燦燦[23]研究表明,不同光強(qiáng)條件時(shí)苯丙氨酸酶、肉桂酸-4-羥基化酶的變化趨勢(shì)一致,且隨著光照強(qiáng)度的減弱,兩種酶活性呈現(xiàn)逐漸減小的狀態(tài);這是因?yàn)槠贩N不同導(dǎo)致的,不同品種間生物學(xué)特性不同,處理時(shí)間和試驗(yàn)地自然條件也不同,從而會(huì)影響試驗(yàn)結(jié)果。本研究中,泰興大佛指在遮光率為25%遮陰處理時(shí)苯丙氨酸酶、肉桂酸-4-羥基化酶活性都達(dá)到最高,說明遮光率為25%遮陰處理對(duì)泰興大佛指酶活性的效果最好。

光照強(qiáng)度對(duì)銀杏次生代謝途徑有重要的影響,光合作用能使銀杏葉片中黃酮類化合物得到有效的積累[24]。遮陰能夠有效降低葉片的溫度,有利于黃酮類化合物的積累[25]。錢龍梁等[26]研究表明,銀杏葉的總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在30%遮陰處理時(shí)最高。文獻(xiàn)[26]和本研究試驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)差異的原因,主要是由于遮陰方式不同,文獻(xiàn)[26]是通過玉米植株形成的陰影對(duì)1年生銀杏幼苗進(jìn)行生物遮陰,而本研究試驗(yàn)使用的不同透光度的遮陰網(wǎng),文獻(xiàn)[26]遮陰方式比較粗放;而且銀杏苗齡不同,黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也會(huì)有很大的差異。王華田等[27]研究表明,存在1個(gè)最適宜的光照強(qiáng)度42%使得銀杏葉片的黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高;與本研究試驗(yàn)結(jié)果存在差異的主要原因是測(cè)定黃酮的方法不同以及品種的差異;文獻(xiàn)[27]是采用分光光度法直接測(cè)定3年生銀杏實(shí)生苗總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù),而本研究試驗(yàn)采用高效液相色譜法(HPLC)測(cè)定3年生銀杏嫁接苗每一個(gè)黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)再計(jì)算總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。冷平生等[28]研究表明,自然光下黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高,是遮陰時(shí)間以及苗齡與本試驗(yàn)不同造成的。

本研究相關(guān)性分析表明,肉桂酸-4-羥基化酶、苯丙氨酸酶活性呈顯著正相關(guān);苯丙氨酸酶、肉桂酸-4-羥基化酶活性,與總黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)。苯丙氨酸酶能夠催化苯丙氨酸生成銀杏次生代謝產(chǎn)物的前體物質(zhì)肉桂酸[29];肉桂酸-4-羥基化酶作用于苯丙烷代謝途徑中的第二步,能催化反式肉桂酸轉(zhuǎn)化為對(duì)香豆酸[30];苯丙氨酸酶、肉桂酸-4-羥基化酶是銀杏苯丙烷代謝途徑中的關(guān)鍵酶,而苯丙烷代謝途徑是合成黃酮類化合物的起始途徑[31];因此,苯丙氨酸酶活性的變化會(huì)引起肉桂酸-4-羥基化酶活性的變化,進(jìn)而引起黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化。

本研究綜合分析表明,輕度遮陰對(duì)銀杏黃酮積累有利,以遮光率為25%遮陰處理效果最佳。在這個(gè)遮陰強(qiáng)度時(shí),雖然凈光合速率有一定程度的降低,但是銀杏苯丙氨酸酶活性、肉桂酸-4-羥基化酶活性、總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高;不同品系在遮陰處理時(shí)也存在較大差異,以泰興大佛指表現(xiàn)最好,27#表現(xiàn)最差。泰興大佛指在遮光率為25%遮陰處理時(shí),苯丙氨酸酶活性、肉桂酸-4-羥基化酶活性、總黃酮醇苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。因此,泰興大佛指適合作為葉用品種(系)在唐山地區(qū)栽培,在高溫強(qiáng)光的夏季可以通過遮光率為25%遮陰處理進(jìn)一步提高黃酮質(zhì)量分?jǐn)?shù),以更好地發(fā)揮銀杏的藥用價(jià)值。