黃桂華 梁坤南

(中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所,廣州,510520)

付強 王先棒 周再知 周強 張紹祥

(云南省普洱市林業(yè)和草原種苗工作站)(中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所)(云南省景谷傣族彝族自治縣林業(yè)技術推廣中心)

柚木(TectonagrandisL.f.)是世界熱帶地區(qū)自然分布和造林最廣的珍貴用材樹種,其天然林分布于亞洲的緬甸、印度、泰國和老撾四國[1],面積達2 903.5萬hm2[2],人工林遍布亞洲、非洲、拉丁美洲和大洋洲等的70多個國家和地區(qū),面積達680萬hm2[3]。柚木也是我國熱帶南亞熱帶造林的主要外來珍貴用材樹種之一,最早于1820年前后引種在與緬甸接壤的云南省邊境地區(qū)寺廟用于庭院綠化[4],現(xiàn)已在我國熱帶南亞熱帶地區(qū)的云南、臺灣、海南、廣東、廣西、四川、福建和貴州等省(區(qū))內先后有80多個縣市引種或規(guī)模種植。國際上正式的柚木遺傳改良,始于上世紀30年代的印度和印度尼西亞種源試驗[5-7]。我國系統(tǒng)的柚木遺傳改良研究始于上世紀70年代,開展種質資源收集、優(yōu)樹選擇、種源試驗、家系試驗和無性系種子園營建等[8],隨著上世紀80年代初柚木組培技術的突破[9-10]和90年代后期無性系規(guī)?；a(chǎn)[11],2000年起我國陸續(xù)營建了柚木無性系測定試驗林[12],1.0～3.5年生早期試驗結果陸續(xù)有所報道[13-14]。本研究是以云南景谷縣益智鄉(xiāng)11年生柚木無性系試驗林為研究對象,通過生長性狀、形質性狀以及適應性,對11年生23個無性系進行遺傳和表型差異性及相關性分析,綜合評價、早期選出優(yōu)良無性系;旨在為云南干熱河谷地區(qū)柚木無性系造林提供參考。

1 試驗地概況

試驗地(地理中心坐標:23°13′51″N、100°35′2″E)位于云南省普洱市景谷傣族彝族自治縣益智鄉(xiāng)的威遠江干熱河谷,屬南亞熱帶季風氣候,雨量豐沛,熱量充足。年平均氣溫21.0 ℃,最冷月份(1月份)平均氣溫13.4 ℃,最熱月份(6月份)平均氣溫25.1 ℃,極端最低溫0.9 ℃、極端最高溫39.5 ℃;年降水量1 190 mm,受西南季風和東亞季風的雙重影響,雨旱季分明,5—10月份為雨季,降雨量占全年的87%;11月份—翌年4月份為旱季[15]。土壤為磚紅壤,pH為5.6;海拔850 m。

2 研究方法

參試無性系23個(見表1),是從種源試驗林、家系試驗林中的種源以及國內早期從緬甸引種的人工林(片林)中各選出的3株以上最優(yōu)單株經(jīng)組培繁殖為無性系,因一些種源的優(yōu)株繁殖困難,其中5個種源僅有1個無性系參與試驗;以海南尖峰嶺無性系種子園中選出1株優(yōu)樹采集種子培育的實生苗為對照;所有苗木以1年生營養(yǎng)袋苗經(jīng)修剪后的裸根截干造林。

表1 試驗柚木無性系及種源

采用完全隨機區(qū)組設計,6株單行小區(qū),6次重復。穴狀整地,每穴施鈣鎂磷肥和石灰各1 kg為基肥。2010年6月9—10日種植,株行距2.5 m×4.0 m;種植后3 a撫育8次、追肥4次。

11年生時,調查無性系的樹高(H)、胸徑(D)、冠幅、樹干通直度(3為主干通直、2為主干有1段彎曲、1為主干2段及以上彎曲),單株材積(V)按V=0.478 7×H×D2[16]計算,對保存率數(shù)據(jù)進行反正弦轉換。采用統(tǒng)計分析軟件(Genstat)[17]軟件以單株觀測值為統(tǒng)計單元進行生長性狀和形質性狀方差分析,并進行鄧肯多重比較和主成分分析;采用ASReml-R軟件[18]計算表型相關性、遺傳相關性等;根據(jù)各無性系在主成分得分值大小,按20%的入選率綜合遴選優(yōu)良無性系。

無性系重復力[19]:h2=1-1/F,式中F為方差分析的F值。

3 結果與分析

3.1 柚木不同無性系適應性的差異

由表2可見:1年生柚木無性系間,保存率差異極顯著(F值為2.62,P<0.01),無性系保存率比較高,在66.67%～100.00%之間,平均保存率為91.70%,其中8個無性系達到100.00%,僅4個無性系保存率低于80.00%。11年生無性系間,保存率差異極顯著(F值為2.83,P<0.01),無性系保存率在41.60%～100.00%,平均保存率為79.00%;其中緬甸的8301、Z408無性系仍然保持100.00%的保存率;而印度的7138無性系保存率降幅最大(達33.33%),保存率僅為41.67%,是保存率最低的柚木無性系。

表2 柚木無性系1年生、11年生保存率的鄧肯多重比較結果

柚木不同無性系保存率的極顯著差異,也與它們來源不同種源有關。各種源內不等數(shù)量無性系的種源方差分析表明,9個種源間1年生和11年生的保存率差異均達到極顯著差異(P<0.01)。總體看,以無性系來源國家保存率比較,11年生保存率以12個來自緬甸的無性系(86.11%)高于11個來自印度的無性系(72.73%);8個保存率高于90%的無性系,5個來自緬甸,3個來自印度。

3.2 柚木無性系不同性狀變異與差異性

無性系各性狀變異系數(shù)大小反映了無性系內的變異程度。由表3可見:柚木樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度、冠幅,總體上的無性系變異系數(shù)在0～69.39%間;以單株材積無性系間變異系數(shù)最大,達34.26%～69.39%,平均為51.15%;其余性狀的無性系變異系數(shù)在0～31.83%之間,無性系間以樹干通直度、樹高變異系數(shù)相對較低,平均分別為10.26%、12.65%。

表3 11年生柚木無性系不同性狀的變異分析結果

無性系重復力受遺傳效應、永久環(huán)境效應、暫時環(huán)境效應影響,某一性狀重復力數(shù)值越高,說明性狀穩(wěn)定程度越高,受暫時環(huán)境效應影響越小。由表3可見,本研究各性狀的重復力較高(0.888 5～0.941 9),其中,以樹干通直度重復力最高、單株材積重復力最低。這與各性狀無性系間存在極顯著差異密切相關,也與無性系來源于不同種源的極顯著差異密切相關,有利于無性系選擇;因此,可以通過各性狀的選擇,選出單一性狀或綜合性狀遺傳增益較高的優(yōu)良無性系。樹干通直度的重復力,高于樹高、胸徑、單株材積、冠幅的重復力,而樹干通直度在區(qū)組間差異不顯著,但無性系與區(qū)組的樹干通直度存在極顯著的交互作用,說明樹干通直度主要受無性系遺傳的影響,受小環(huán)境影響較小。

由表4可見:11年生柚木無性系間,樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度、冠幅差異極顯著(P<0.01),柚木無性系間的樹高、樹干通直度、冠幅差異顯著性(F值),大于胸徑和單株材積生長的顯著性;區(qū)組間差異,除樹干通直度不顯著外,其它性狀差異極顯著,尤其是樹高和冠幅區(qū)組間的差異更顯著,說明無性系的樹高和冠幅受環(huán)境因素影響較大,而樹干通直度總體上受小環(huán)境的影響較小;但樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度、冠幅,無性系與區(qū)組的交互作用極顯著,說明這些性狀又受遺傳因子(無性系)和小環(huán)境(區(qū)組)的共同影響,出現(xiàn)同一無性系同一性狀在不同區(qū)組表現(xiàn)不一。不同性狀無性系間差異極顯著,可為當?shù)剡x出具有顯著增產(chǎn)效益的優(yōu)良無性系。而對不等數(shù)量無性系的9個種源進行種源間方差分析結果表明,種源間樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度、冠幅也存在極顯著差異(P<0.01),F值分別為7.84、8.35、7.16、16.54、11.61,種源各性狀方差分析的F值略小于無性系各性狀的F值。

表4 11年生柚木無性系不同性狀的方差分析結果

對不同性狀的柚木無性系進行鄧肯多重比較分析結果(見表5)表明:無性系樹高、胸徑、單株材積、冠幅均以7029無性系生長最好,尤其是單株材積和冠幅生長顯著大于其它無性系;樹高和胸徑生長僅與1個無性系差異不顯著,與其余無性系差異顯著;除樹干通直度外,7029無性系的樹高、胸徑、單株材積、冠幅與對照差異顯著,分別比對照提高了9.21%、18.73%、45.36%、16.38%,分別是試驗林平均值的1.22、1.32、1.93、1.34倍。無性系樹高、胸徑、單株材積生長,均排列前三位的7531無性系,是僅次于7029生長較好的無性系。J731無性系是23個無性系中生長最差的柚木無性系,其次是7412無性系。在樹干通直度方面,7138無性系和對照的每一單株樹干通直,形質性狀最好,但與近半數(shù)無性系的差異不顯著。由表5可見,在5個性狀中的表現(xiàn)優(yōu)于大部分無性系的實生苗對照,是來自于尖峰嶺第一代柚木無性系種子園嫁接無性系最優(yōu)單株的種子繁殖子代。

表5 11年生柚木無性系不同性狀的鄧肯多重比較結果

3.3 柚木無性系不同性狀間的相關性

各性狀間的相關系數(shù)大小,代表了性狀間的關聯(lián)程度。本研究的生長性狀間的表型、遺傳相關性分析結果(見表6)表明,遺傳相關系數(shù)高于表型相關系數(shù)。生長性狀的樹高、胸徑、單株材積,兩兩間的表型相關和遺傳相關呈極顯著正相關(P<0.01),它們分別與冠幅的表型相關、遺傳相關達極顯著的正相關(P<0.01),說明冠幅大小影響了柚木生長,這與柚木本身葉形大有直接關系,柚木生長需要舒展的冠幅;生長性狀與樹干通直度的表型相關不顯著,說明選優(yōu)時,除高徑生長選擇外,還應注重樹干通直度的選擇,這種遺傳相關顯著性與無性系間遺傳的差異有關,樹干通直度總體上受環(huán)境差異的影響較小。但生長性狀與樹干通直度還存在顯著的遺傳正相關,說明通過選擇生長性狀優(yōu)良的無性系,又改善了本身無性系的樹干通直度。因此,本研究通過干形與生長的綜合選擇,可選出樹干更通直、生長性狀更好的優(yōu)良無性系。

表6 11年生柚木無性系不同性狀的表型相關系數(shù)、遺傳相關系數(shù)

3.4 柚木無性系綜合選擇與增益

無性系多性狀綜合選擇法,以布雷金多性狀綜合評定法[21]、模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法[22]、指數(shù)選擇法[23]為主,但采用主成分分析也有較多報道[24-26]。本研究以無性系樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度、冠幅、保存率6個指標,采用依據(jù)方差-協(xié)方差矩陣的主成分分析,綜合評價無性系。依據(jù)11年生柚木無性系的樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度、冠幅、保存率的方差和協(xié)方差主成分分析結果(見表7):第一主成分特征值為5.253,遠大于第二主成分特征值(0.111),僅第一主成分貢獻率達95.45%,說明第一主成分構成的信息量,幾乎反映了全部信息,因此,以各柚木無性系第一主成分因子得分值進行綜合評價無性系優(yōu)劣排序,其得出的結果符合實際情況。以20%的入選率,入選5名依次是7029、7531、Z408、8301、對照,前4位均為無性系,其中7029無性系綜合得分值遠大于其它無性系,分別是排名第二、對照的1.89倍和2.54倍,屬優(yōu)中最優(yōu)的無性系。

表7 以第一主分量得分值對柚木無性系的綜合評價結果

對綜合得分值大于對照的4個入選無性系計算現(xiàn)實增益和遺傳增益(見表8),入選的4個無性系的11年生樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度、冠幅,現(xiàn)實增益分別為13.87%、19.19%、51.30%、5.26%、18.78%,遺傳增益分別為12.82%、17.24%、45.58%、4.96%、17.50%;其中7029無性系在生長性狀上達到試驗林中的無性系最大現(xiàn)實增益和遺傳增益,樹高、胸徑、單株材積、冠幅,現(xiàn)實增益分別為22.02%、31.99%、92.89%、34.14%,遺傳增益分別為20.35%、28.74%、82.53%、31.82%。

表8 11年生中主成分得分值前4%和20%入選無性系的現(xiàn)實增益和遺傳增益 %

4 結論

11年生柚木無性系間保存率、樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度、冠幅差異極顯著,樹高、胸徑、單株材積和冠幅的兩兩間呈極顯著的表型和遺傳正相關,各生長性狀和冠幅與樹干通直度呈顯著的遺傳正相關,可綜合評價和選出11年生優(yōu)良柚木無性系。

本研究通過對11年生柚木無性系生長、形質、保存率綜合評價,選出了4個優(yōu)良無性系(7029、7531、Z408、8301),綜合得分值大于對照,它們的11年生樹高、胸徑、單株材積、樹干通直度、冠幅的遺傳增益,分別為12.82%、17.24%、45.58%、4.96%、17.50%,其中最優(yōu)無性系7029的遺傳增益分別為20.35%、28.74%、82.53%、6.02%、31.82%。該無性系還在廣東雷州市、揭東縣、海南定安縣的生長排序均位列前三位,于2018年3月被國家林業(yè)局林木品種審定委員會審定為國家林木良種——“熱林7029”(國S-ETS-TG-0002-2017),可在廣東、海南、云南等柚木適生栽培區(qū)推廣。