劉勁宏 李志新 張含國(guó) 宋莉昕 楊岳

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué)),哈爾濱,150040) (賓縣萬(wàn)人歡林場(chǎng)) (賓縣林草局)

胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.),又稱核桃楸、山核桃,是胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬(Juglans)落葉闊葉喬木,與水曲柳、黃波欏并稱“東北三大硬闊”,是國(guó)家Ⅱ級(jí)珍稀樹(shù)種和中國(guó)珍稀瀕危樹(shù)種的三級(jí)保護(hù)植物[1-2]。主要分布于我國(guó)東北地區(qū)的小興安嶺、完達(dá)山脈、長(zhǎng)白山區(qū)和遼寧東部,華北地區(qū)也有零星分布[3-5],是東北闊葉紅松林重要的伴生樹(shù)種。

種源及優(yōu)良家系的評(píng)價(jià)選擇是林木育種的重要方法[6],也是林木遺傳改良最基礎(chǔ)的工作[7],其結(jié)果可為選育地區(qū)提供優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)定的應(yīng)用材料,對(duì)于實(shí)現(xiàn)適地適種源具有重要意義[8]。顏廷武等[9]對(duì)胡桃楸進(jìn)行種源區(qū)劃,并對(duì)少數(shù)種源、家系進(jìn)行初步評(píng)價(jià);盧賢博等[10]對(duì)4個(gè)胡桃楸種源內(nèi)的28個(gè)家系進(jìn)行變異分析和遺傳評(píng)估,初步篩選出1個(gè)種源、3個(gè)家系以及10個(gè)優(yōu)良單株;韓玉霞等[6]對(duì)39個(gè)4年生胡桃楸家系樹(shù)高、地徑進(jìn)行分析,結(jié)果表明,樹(shù)高、地徑在家系間差異極顯著,并選出4個(gè)優(yōu)良家系。但目前選育良種較少,無(wú)法滿足實(shí)際造林生產(chǎn)需求,并且由于胡桃楸的用途廣、經(jīng)濟(jì)價(jià)值巨大,天然林破壞嚴(yán)重,資源儲(chǔ)有量嚴(yán)重不足[11]。因此應(yīng)開(kāi)展種源家系變異分析及優(yōu)良種源家系的選擇研究,加快優(yōu)良品系選育,繁育生長(zhǎng)性狀高、材性好的優(yōu)良品種,為林業(yè)生產(chǎn)提供良種、提高胡桃楸林分的生長(zhǎng)量和質(zhì)量。

為此,本研究在黑龍江省賓縣萬(wàn)人歡林場(chǎng)試驗(yàn)地,選擇胡桃楸種源試驗(yàn)林、家系試驗(yàn)林為研究對(duì)象,種源試驗(yàn)林試驗(yàn)種子來(lái)自黑龍江省15個(gè)種源地(以當(dāng)?shù)卦囼?yàn)種子為對(duì)照)、家系試驗(yàn)林試驗(yàn)種子來(lái)自14個(gè)種源的133個(gè)胡桃楸半同胞家系(以當(dāng)?shù)卦囼?yàn)種子為對(duì)照);分別于2019、2020、2021年11月份,對(duì)5～7年生胡桃楸種源、半同胞家系試驗(yàn)林的樹(shù)高、胸徑等性狀進(jìn)行每木測(cè)量,利用測(cè)量的3 a樹(shù)高、胸徑,計(jì)算2020年連年生長(zhǎng)量、2021年連年生長(zhǎng)量;以樹(shù)高連年生長(zhǎng)量、胸徑連年生長(zhǎng)量、家系遺傳力、變異系數(shù)、種源現(xiàn)實(shí)增益、家系遺傳增益為評(píng)價(jià)指標(biāo),采用方差分析、布雷津多性狀綜合評(píng)定法,分析胡桃楸種源與家系間生長(zhǎng)性狀遺傳變異規(guī)律、遴選優(yōu)良種源家系。旨在為核桃楸的良種選育提供參考。

1 研究方法

試驗(yàn)地位于黑龍江省賓縣萬(wàn)人歡林場(chǎng)(東經(jīng)128°4′29″～128°19′13″、北緯45°44′20″～45°57′18″),地處張廣才嶺西坡,整體地勢(shì)南高北低;最高海拔558.6 m,平均海拔340 m;最大坡度35°,平均坡度17°。氣候條件屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫2.4 ℃,年降水量600～800 mm,無(wú)霜期130 d左右,植物生長(zhǎng)期140 d左右,年日照時(shí)間2 560 h。土壤環(huán)境為暗棕壤型。

試驗(yàn)包含種源試驗(yàn)林、家系試驗(yàn)林。其中,種源試驗(yàn)林試驗(yàn)種子來(lái)自黑龍江省15個(gè)種源地,包括寶清、賓縣大泉子、東方紅、東京城、富錦、虎林、琿春、金山屯、臨江、牡丹江、七臺(tái)河、三岔子、鐵力、五常、亞布力和當(dāng)?shù)卦囼?yàn)種子為對(duì)照;家系試驗(yàn)林試驗(yàn)種子包括來(lái)自14個(gè)種源(種源名稱用字母命名,其中BQ為寶清、DQ為賓縣大泉子、DFH為東方紅、DJC為東京城、HL為虎林、HC為琿春、MDJ為牡丹江、QTH為七臺(tái)河、QY為清原、SC為三岔子、TL為鐵力、WC為五常、WRH為萬(wàn)人歡、YBL為亞布力)的133個(gè)胡桃楸半同胞家系和當(dāng)?shù)卦囼?yàn)種子為對(duì)照。種源、家系試驗(yàn)林均于2014年秋季播種,2016年春季定植,試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),種源試驗(yàn)林為1個(gè)小區(qū)(4次重復(fù),小區(qū)9～10株)、家系試驗(yàn)林為5個(gè)小區(qū)(4次重復(fù),小區(qū)8～12株),株行距均為3 m×4 m。

分別于2019、2020、2021年11月份,對(duì)5～7年生胡桃楸種源、半同胞家系試驗(yàn)林的樹(shù)高、胸徑等性狀進(jìn)行每木測(cè)量。利用塔尺測(cè)量樹(shù)高,樹(shù)高測(cè)量精度為±0.01 m;胸徑利用胸徑尺測(cè)定,測(cè)量精度為±0.1 cm。利用測(cè)量的3 a樹(shù)高、胸徑計(jì)算生長(zhǎng)量,其中2020年連年生長(zhǎng)量為生長(zhǎng)量Ⅰ、2021年連年生長(zhǎng)量為生長(zhǎng)量Ⅱ。

家系遺傳力計(jì)算公式[12]:h2=1-1/F,式中F為方差分析的F值。

方差分析線性模型[14]:Yij=μ+Bi+P+Pi,ji+Meiij、Yij=μ+Bi+F+Fi,ji+Meiij,式中μ為總體平均值、Bj為區(qū)組效應(yīng)、P為種源效應(yīng)、F為家系效應(yīng)、Pi,ji為區(qū)組與種源的協(xié)同作用、Fi,ji為區(qū)組與家系的協(xié)同作用、Meiij為機(jī)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡桃楸種源的生長(zhǎng)性狀變異

對(duì)胡桃楸種源試驗(yàn)林16個(gè)種源各生長(zhǎng)性狀變異參數(shù)進(jìn)行了分析(見(jiàn)表1、表2)。

表1 胡桃楸種源樹(shù)高性狀變異參數(shù)估計(jì)結(jié)果

表2 胡桃楸種源胸徑性狀變異參數(shù)估計(jì)結(jié)果

5～7年生胡桃楸種源,樹(shù)高變異系數(shù)分別為31.62%、25.70%、21.97%,樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅰ的變異系數(shù)為29.27%、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅱ的變異系數(shù)為38.79%。5年生胡桃楸,樹(shù)高變異系數(shù)較大的3個(gè)種源為五常、亞布力、琿春,變異系數(shù)較小的3個(gè)種源為三岔子、牡丹江、賓縣大泉子。6年生胡桃楸,樹(shù)高變異系數(shù)較大的3個(gè)種源為五常、亞布力、東京城,變異系數(shù)較小的3個(gè)種源為鐵力、賓縣大泉子、三岔子。7年生胡桃楸,樹(shù)高變異系數(shù)較大的3個(gè)種源為五常、寶清、亞布力,變異系數(shù)較小的3個(gè)種源為三岔子、東方紅、賓縣大泉子。樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅰ,變異系數(shù)較大的3個(gè)種源為亞布力、琿春、臨江,變異較小的3個(gè)種源為鐵力、賓縣大泉子、三岔子;樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅱ,變異系數(shù)較大的3個(gè)種源為虎林、亞布力、臨江,變異較小的3個(gè)種源為賓縣大泉子、三岔子、寶清。

5～7年生胡桃楸種源,胸徑變異系數(shù)分別為35.06%、33.40%、27.99%,胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅰ的變異系數(shù)為29.70%、胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅱ的變異系數(shù)36.47%。5年生胡桃楸,胸徑變異系數(shù)較大的3個(gè)種源為東京城、三岔子、金山屯,變異系數(shù)較小的3個(gè)種源為琿春、東方紅、臨江。6年生胡桃楸,胸徑變異系數(shù)較大的3個(gè)種源為亞布力、鐵力、對(duì)照,變異系數(shù)較小的3個(gè)種源為賓縣大泉子、金山屯、虎林。7年生胡桃楸,胸徑變異系數(shù)較大的3個(gè)種源為五常、琿春、寶清,變異系數(shù)較小的3個(gè)種源為七臺(tái)河、三岔子、東方紅。胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅰ,變異系數(shù)較大的3個(gè)種源為亞布力、臨江、東方紅,變異系數(shù)較小的3個(gè)種源為對(duì)照、金山屯、富錦;胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅱ,變異系數(shù)較大的3個(gè)種源為臨江、琿春、鐵力,變異系數(shù)較小的3個(gè)種源為東方紅、賓縣大泉子、七臺(tái)河。

2.2 胡桃楸家系的生長(zhǎng)性狀變異

對(duì)胡桃楸種源試驗(yàn)林133個(gè)家系進(jìn)行分析,選取各性狀變異系數(shù)排名靠前5名、居中5名、靠后5名的分析結(jié)果(見(jiàn)表3、表4)。

表3 胡桃楸家系樹(shù)高性狀變異參數(shù)估計(jì)結(jié)果

表4 胡桃楸家系胸徑性狀變異參數(shù)估計(jì)結(jié)果

5～7年生胡桃楸家系,樹(shù)高變異系數(shù)分別為29.98%、27.09%、24.23%,樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅰ的變異系數(shù)為34.32%、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅱ的變異系數(shù)為41.54%。5年生胡桃楸,樹(shù)高變異系數(shù)排名前5名、居中5名、后5名的家系,樹(shù)高變異系數(shù)均值分別為39.75%、28.07%、18.76%;6年生胡桃楸,樹(shù)高變異系數(shù)排名前5名、居中5名、后5名的家系,樹(shù)高變異系數(shù)均值分別為34.23%、24.47%、16.52%;7年生胡桃楸,樹(shù)高變異系數(shù)排名前5名、居中5名、后5名的家系,樹(shù)高變異系數(shù)均值分別為29.46%、22.18%、13.05%。樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅰ,變異系數(shù)排名前5名、居中5名、后5名的家系,變異系數(shù)均值分別為49.74%、32.51%、21.13%;樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅱ,變異系數(shù)排名前5名、居中5名、后5名的家系,變異系數(shù)均值分別為63.10%、39.56%、22.94%。

5～7年生胡桃楸家系,胸徑變異系數(shù)分別為32.28%、33.48%、30.08%,胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅰ的變異系數(shù)為38.54%、胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅱ的變異系數(shù)為45.33%。5年生胡桃楸,胸徑變異系數(shù)排名前5名、居中5名、后5名的家系,胸徑變異系數(shù)均值分別為43.60%、29.05%、15.98%;6年生胡桃楸,胸徑變異系數(shù)排名前5名、居中5名、后5名的家系,胸徑變異系數(shù)均值分別為46.49%、30.14%、20.37%;7年生胡桃楸,胸徑變異系數(shù)排名前5名、居中5名、后5名的家系,胸徑變異系數(shù)均值分別為38.30%、26.86%、18.19%。胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅰ,變異系數(shù)排名前5名、居中5名、后5名的家系,變異系數(shù)均值分別為65.48%、37.16%、20.70%;胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅱ,變異系數(shù)排名前5名、居中5名、后5名的家系,變異系數(shù)均值分別為66.22%、43.70%、27.27%。

對(duì)各種源、家系樹(shù)高及胸徑變異分析結(jié)果表明,除家系6年生比5年生的胸徑變異系數(shù)略有升高外,其余各種源、家系樹(shù)高及胸徑變異系數(shù)均隨著林齡的增大而呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì),且種源與家系在各年份樹(shù)高、胸徑的變異系數(shù)相近。在種源、家系間,樹(shù)高、胸徑的后一年連年生長(zhǎng)量的變異系數(shù)都大于前一年,與樹(shù)高、胸徑變異規(guī)律不同,且家系連年生長(zhǎng)量變異系數(shù)大于種源。種源、家系間,樹(shù)高的變異系數(shù)比較穩(wěn)定,如五常、亞布力種源連續(xù)3 a都進(jìn)入種源排名前3,賓縣大泉子和三岔子種源連續(xù)3 a排名位于后3名。由于林齡較小,部分單株起初并未擁有胸徑,隨著時(shí)間增長(zhǎng)開(kāi)始擁有胸徑,導(dǎo)致胸徑變異系數(shù)在種源、家系中并不穩(wěn)定,存在較大變動(dòng)幅度。從上述結(jié)果中可以看出,無(wú)論種源、家系間均存在豐富變異,存在選擇潛力,可以為今后選優(yōu)提供材料基礎(chǔ)。

2.3 胡桃楸生長(zhǎng)性狀方差分析及種源家系的選擇

家系處于不同設(shè)計(jì),為克服環(huán)境對(duì)試驗(yàn)造成的影響,先對(duì)5個(gè)區(qū)分別進(jìn)行方差分析,然后再標(biāo)準(zhǔn)化(除與小區(qū)對(duì)照)后合并進(jìn)行分析(見(jiàn)表5)。對(duì)種源試驗(yàn)林各性狀方差分析表明,大部分性狀在各變異來(lái)源間的差異均達(dá)極顯著;樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅰ在種源間差異顯著;7年生的胸徑在種源間呈差異顯著,5年生的胸徑、6年生的胸徑在種源間差異不顯著;胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅰ在區(qū)組間差異不顯著,胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅱ在“種源×區(qū)組”間差異不顯著。對(duì)家系試驗(yàn)林不同家系各性狀方差分析表明,各年份各性狀在其他變異來(lái)源間的差異均達(dá)極顯著。因此,胡桃楸的生長(zhǎng)性狀在種源及家系間具有較大遺傳差異,具備良種選擇和改良的遺傳基因基礎(chǔ),在選擇適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)量高的優(yōu)良種源及家系中具有較大改良潛力。對(duì)各家系胡桃楸遺傳力進(jìn)行分析,5年生樹(shù)高的遺傳力為0.87、6年生樹(shù)高的遺傳力為0.86、7年生樹(shù)高的遺傳力為0.90,樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅰ的遺傳力為0.87、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅱ的遺傳力為0.82;5年生胸徑的遺傳力為0.79、6年生胸徑的遺傳力為0.84、7年生胸徑的遺傳力為0.88;胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅰ的遺傳力為0.80、胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅱ的遺傳力為0.84。樹(shù)高與胸徑遺傳力隨林齡的提升而增大,生長(zhǎng)量遺傳力隨林齡提升而減少。家系所有性狀遺傳力均超過(guò)0.70,屬于較高水平。

表5 胡桃楸種源、家系不同性狀方差分析結(jié)果

對(duì)胡桃楸種源間生長(zhǎng)性狀均值進(jìn)行分析比較(見(jiàn)表6、表7),按照20%入選率對(duì)各性狀進(jìn)行篩選,結(jié)果表明:5年生樹(shù)高入選種源為賓縣大泉子、寶清、七臺(tái)河,樹(shù)高均值為1.84 m,高出當(dāng)年群體均值13.58%,高出當(dāng)年群體對(duì)照19.48%;6年生樹(shù)高入選種源為賓縣大泉子、富錦、虎林,樹(shù)高均值為2.77 m,高出當(dāng)年群體均值13.99%,高出當(dāng)年群體對(duì)照17.37%;7年生樹(shù)高入選種源為賓縣大泉子、虎林、富錦,樹(shù)高均值為3.53 m,高出當(dāng)年群體均值11.36%,高出當(dāng)年群體對(duì)照13.50%。5年生胸徑入選種源為五常、亞布力、賓縣大泉子,胸徑均值為2.21 cm,高出當(dāng)年群體均值11.06%,高出當(dāng)年群體對(duì)照17.55%;6年生胸徑入選種源為賓縣大泉子、富錦、虎林,胸徑均值為3.50 cm,高出當(dāng)年群體均值18.24%,高出當(dāng)年群體對(duì)照17.45%;7年生胸徑入選種源為賓縣大泉子、寶清、富錦,胸徑均值為4.61 cm,高出當(dāng)年群體均值13.83%,高出當(dāng)年群體對(duì)照12.71%。樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅰ入選的種源為賓縣大泉子、五常、富錦,樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅰ均值為0.92 m,高出當(dāng)年群體均值21.05%,高出當(dāng)年群體對(duì)照24.32%;樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅱ入選的種源為寶清、賓縣大泉子、富錦,樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅱ均值為0.76 m,高出當(dāng)年群體均值10.14%,高出當(dāng)年群體對(duì)照5.56%。胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅰ入選的種源為虎林、賓縣大泉子、富錦,胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅰ均值為1.35 cm,高出當(dāng)年群體均值17.39%,高出當(dāng)年群體對(duì)照8.00%;胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅱ入選的種源為寶清、富錦、賓縣大泉子,胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅱ均值為1.41 cm,高出當(dāng)年群體均值24.78%,高出當(dāng)年群體對(duì)照23.68%。其中,個(gè)別種源各性狀在5、6、7年生中均多次入選,如賓縣大泉子、寶清、富錦、七臺(tái)河、虎林、五常等種源,其中賓縣大泉子種源各性狀在所有年度中均入選前3名,虎林、富錦種源后2年各性狀均值排名靠前,寶清種源樹(shù)高、胸徑連年增長(zhǎng)量Ⅱ均值排名靠前。

表6 胡桃楸種源樹(shù)高性狀均值

表7 胡桃楸種源胸徑性狀均值

對(duì)胡桃楸家系間生長(zhǎng)性狀進(jìn)行多重分析比較(見(jiàn)表8、表9),按照20%入選率對(duì)各性狀進(jìn)行篩選。結(jié)果表明:5年生樹(shù)高排名前20%的家系,樹(shù)高均值為1.90 m,高出當(dāng)年群體均值17.28%,高出對(duì)照家系均值15.85%;6年生樹(shù)高排名前20%的家系,樹(shù)高均值為2.80 m,高出當(dāng)年群體均值16.67%,高出對(duì)照家系均值12.00%;7年生樹(shù)高排名前20%的家系,樹(shù)高均值為3.59 m,高出當(dāng)年群體均值14.70%,高出對(duì)照家系均值9.79%;樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅰ排名前20%的家系,樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅰ均值為0.90 m,高出當(dāng)年群體均值16.88%,高出對(duì)照家系均值12.50%;樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅱ排名前20%的家系,樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅱ均值為0.80 m,高出當(dāng)年群體均值19.40%,高出對(duì)照家系均值12.68%。5年生胸徑排名前20%的家系,胸徑均值為2.31 m,高出當(dāng)年群體均值16.67%,高出對(duì)照家系均值12.14%;6年生胸徑排名前20%的家系,胸徑均值為3.46 cm,高出當(dāng)年群體均值18.09%,高出對(duì)照家系均值17.69%;7年生胸徑排名前20%的家系,胸徑均值為4.54 cm,高出當(dāng)年群體均值17.62%,高出對(duì)照家系均值12.38%;胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅰ排名前20%的家系,胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅰ均值為1.38 cm,高出當(dāng)年群體均值16.95%,高出對(duì)照家系均值20.00%;胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅱ排名前20%的家系,胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅱ均值為1.36cm,高出當(dāng)年群體均值22.52%,高出對(duì)照家系均值14.29%。入選家系,5年生樹(shù)高的遺傳增益為13.95%、6年生樹(shù)高的遺傳增益為14.23%、7年生樹(shù)高的遺傳增益為13.39%、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅰ的遺傳增益為14.19%、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量Ⅱ的遺傳增益為16.13%,5年生胸徑的遺傳增益為13.10%、6年生胸徑的遺傳增益為15.47%、7年生胸徑的遺傳增益為15.46%、胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅰ的遺傳增益為13.88%、胸徑連年生長(zhǎng)量Ⅱ的遺傳增益為19.13%。

表8 胡桃楸家系樹(shù)高性狀均值

表9 胡桃楸家系胸徑性狀均值

2.4 胡桃楸優(yōu)良種源家系的綜合評(píng)價(jià)

以樹(shù)高、胸徑、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量、胸徑連年生長(zhǎng)量4個(gè)性狀對(duì)胡桃楸種源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),以20%的入選率對(duì)16個(gè)種源進(jìn)行評(píng)價(jià)選擇。由表10可見(jiàn):種源賓縣大泉子、富錦、寶清入選,種源Qi值均值為1.59,入選的3個(gè)種源,種源賓縣大泉子Qi值為1.71、種源富錦Qi值為1.65、種源寶清Qi值1.64。樹(shù)高平均值為3.48 m、胸徑平均值為4.61 cm、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量平均值為0.82 m、胸徑連年生長(zhǎng)量平均值為1.26 cm,分別比種源群體平均值高9.78%、13.83%、9.33%、8.62%,分別比對(duì)照高11.90%、15.25%、12.33%、5.44%;樹(shù)高現(xiàn)實(shí)增益平均值為9.75%、胸徑現(xiàn)實(shí)增益平均值為13.80%、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量現(xiàn)實(shí)增益平均值為9.54%、胸徑連年生長(zhǎng)量現(xiàn)實(shí)增益平均值為8.50%。單性狀種源選擇中,賓縣大泉子、富錦、寶清、虎林、五常種源入選;其中賓縣大泉子、富錦種源在各性狀比較中均入選前3名,因此在綜合對(duì)比中優(yōu)勢(shì)明顯;寶清家系雖在樹(shù)高、胸徑分析中未入選前3,但其連年生長(zhǎng)量排名靠前,綜合評(píng)定時(shí)排名位于第3名。

表10 胡桃楸種源綜合評(píng)價(jià)(Qi值)結(jié)果

以樹(shù)高、胸徑、樹(shù)高連年長(zhǎng)量、胸徑連年長(zhǎng)量4個(gè)性狀對(duì)胡桃楸家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),以20%的入選率對(duì)133個(gè)家系進(jìn)行評(píng)價(jià)選擇(見(jiàn)表11)。結(jié)果表明:27個(gè)家系入選,入選家系Qi值均值為1.67,BQ2、BQ6、QTH5、QTH9、DQ3、MDJ10、WRH16等入選家系,在單性狀家系選擇中性狀均值排名均在前列。入選的27個(gè)家系,樹(shù)高平均值為3.54 m、胸徑平均值為4.51 cm、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量平均值為0.83 m、胸徑連年生長(zhǎng)量平均值1.32 cm,分別比家系群體平均值高13.10%、16.84%、10.67%、10.00%,分別比對(duì)照高8.26%、11.63%、9.93%、12.82%;樹(shù)高遺傳增益均值為11.84%、胸徑遺傳增益均值為14.32%、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量遺傳增益均值為8.84%、胸徑連年生長(zhǎng)量遺傳增益均值為6.39%。入選家系中,七臺(tái)河、清原各占14.81%,萬(wàn)人歡、虎林各占11.11%,寶清、牡丹江、賓縣大泉子、三岔子、五常各占7.41%,東京城、東方紅、鐵力各占3.70%。

表11 胡桃楸家系綜合評(píng)價(jià)(Qi值)結(jié)果

3 結(jié)論與討論

在林木育種研究中,方差分析是評(píng)估變異幅度的重要方法[17]。本研究中,種源試驗(yàn)林中的16個(gè)種源,各性狀雖然大部分性狀在各變異來(lái)源間的差異達(dá)到極顯著水平,但胸徑相關(guān)性狀在種源間顯著水平較低,在7年生時(shí)才開(kāi)始達(dá)到顯著水平;家系各性狀,在各變異來(lái)源間的差異均達(dá)到極顯著水平。這種情況是由于種源間差異顯著性小于種源內(nèi),造林初期環(huán)境條件對(duì)種源影響較大,導(dǎo)致胸徑性狀在種源間差異不顯著;隨著林齡增加,種源對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境適應(yīng),開(kāi)始逐漸顯示出自身差異性,差異顯著水平開(kāi)始提高;而家系,由于差異性較強(qiáng),在前期各性狀之間差異便能達(dá)到極顯著水平。各種源、家系間,各性狀存在較大差異,具有豐富的遺傳變異,說(shuō)明胡桃楸種源、家系存在較大改良潛力。

遺傳和變異是林木育種研究的主要內(nèi)容,是林木遺傳改良的基礎(chǔ),變異系數(shù)可對(duì)群體的變異程度進(jìn)行評(píng)價(jià),能對(duì)某個(gè)性狀的遺傳變異情況進(jìn)行評(píng)估[18-19]。本研究中,種源間,不同年份樹(shù)高性狀的變異系數(shù)變化范圍為21.97%～38.79%,胸徑性狀的變異系數(shù)變化范圍為27.99%～36.47%,無(wú)論是樹(shù)高還是胸徑,變異系數(shù)均隨著林齡增大而減小;家系間,不同年份樹(shù)高性狀的變異系數(shù)變化范圍為24.23%～41.54%,胸徑性狀的變異系數(shù)變化范圍為30.08%～45.33%,除6年生胸徑變異系數(shù)比5年生胸徑變異系數(shù)略有增加外,樹(shù)高、胸徑性狀變異系數(shù)在其余各年度間均隨著林齡增加而呈現(xiàn)遞減趨勢(shì);種源與家系變化趨勢(shì)相同,說(shuō)明胡桃楸種源、家系各性狀間存在豐富的變異,同一種源、家系家族特征隨林齡增大變得更明顯。此外,本研究中,無(wú)論是種源還是家系,胸徑的變異系數(shù)都高于樹(shù)高的變異系數(shù)。本研究中,家系各性狀遺傳力均大于0.70,且樹(shù)高、胸徑的遺傳力大于0.80,屬于高遺傳力,表明試驗(yàn)家系各性狀能在子代中穩(wěn)定遺傳。一般認(rèn)為,同一群體的各種性狀的遺傳力的估值存在一定規(guī)律性,往往表現(xiàn)為遺傳力隨林齡增加而增大的趨勢(shì)[20],本研究所選家系材料存在豐富變異,更有利于家系間選擇。

綜合評(píng)價(jià)可以對(duì)多個(gè)性狀同時(shí)進(jìn)行評(píng)價(jià),選育出的優(yōu)良家系和單株更穩(wěn)定[21]。本研究在對(duì)胡桃楸種源、家系的評(píng)價(jià)中,以20%的入選率對(duì)胡桃楸種源、家系進(jìn)行篩選,共篩選出3個(gè)種源、27個(gè)家系。入選的3個(gè)種源,樹(shù)高、胸徑、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量、胸徑連年生長(zhǎng)量,分別比種源群體平均值高9.78%、13.83%、9.33%、8.62%;樹(shù)高現(xiàn)實(shí)增益平均值為9.75%、胸徑現(xiàn)實(shí)增益平均值為13.80%、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量現(xiàn)實(shí)增益平均值為9.54%、胸徑連年生長(zhǎng)量現(xiàn)實(shí)增益平均值為8.50%。入選的27個(gè)家系,樹(shù)高、胸徑、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量、胸徑連年生長(zhǎng)量,分別比家系群體平均值高13.10%、16.84%、10.67%、10.00%;樹(shù)高遺傳增益均值為11.84%、胸徑遺傳增益均值為14.32%、樹(shù)高連年生長(zhǎng)量遺傳增益均值為8.84%、胸徑連年生長(zhǎng)量遺傳增益均值為6.39%。入選種源、家系表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),選擇出的種源家系可嘗試在生產(chǎn)中加以應(yīng)用。