張輝 孔維麗 聞亞美 黨帥 王奇 王敬文 黃桃閣 張玉亭

摘 ? ?要： 食用菌是營(yíng)養(yǎng)的重要來(lái)源之一，具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。我國(guó)食用菌產(chǎn)量占全球總產(chǎn)的85%以上，產(chǎn)業(yè)規(guī)模位居世界第一，但食用菌品種權(quán)保護(hù)和育種研究滯后于生產(chǎn)需求。利用國(guó)家種業(yè)大數(shù)據(jù)和中國(guó)知網(wǎng)，對(duì)食用菌品種權(quán)保護(hù)情況和育種研究現(xiàn)狀進(jìn)行了分析和總結(jié)，指出食用菌授權(quán)品種數(shù)量較少，品種保護(hù)目錄不夠全面，研發(fā)力量薄弱，育種技術(shù)和基礎(chǔ)研究滯后等問(wèn)題，并對(duì)研究前景進(jìn)行了展望，以期為食用菌品種權(quán)保護(hù)和育種研究提供參考，助推我國(guó)食用菌產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。

關(guān)鍵詞： 食用菌； 品種權(quán)； 育種； 進(jìn)展； 展望

中圖分類(lèi)號(hào)： S646 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： B 文章編號(hào)： 1673-2871（2023）06-135-07

Development status and perspective of new varieties protection and breeding of edible mushroom in China

ZHANG Hui1， KONG Weili2， WEN Yamei1， DANG Shuai1， WANG Qi1， WANG Jingwen1， HUANG Taoge1， ZHANG Yuting2

（1. Zhoukou Academy of Agricultural Sciences， Zhoukou 466000， Henan， China; 2. Institute of Plant Nutrition， Agricultural Resources and Environmental Sciences， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： Edible mushrooms are popular food items containing highly nutritious， and have high nutritional and economic value. Currently， China is the largest mushroom producer in the world. The annual mushroom production in China accounts for 85% of the world. And the edible mushrooms industry ranked first in the world， but the edible mushrooms new variety protection and breeding behind the production demand. To investigate the development status and perspective of new varieties protection and breeding of edible mushrooms in China. This paper used the national seed industry data and CNKI， and analyzed the research status of mushroom breeding and new varieties protection research directions and trends in the further. It was pointed out that there were some problems in research， varieties protection of edible mushroom were lacked， the protected directory was incomplete， research and development strength was weak， breeding technology and theory lags， etc. Strategies for mushroom breeding techniques and new varieties in the future are also discussed in this review paper. To provide theoretical support and reference for the research of edible fungus breeding and new varieties protection. It would contribute to the high-quality development of edible mushroom industry in China.

Key words： Edible mushrooms; Plant variety rights; Breeding; Progress; Prospect

食用菌是一種高等真菌，營(yíng)養(yǎng)豐富、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值高。食用菌中蛋白含量遠(yuǎn)高于其他農(nóng)產(chǎn)品，脂肪含量低、纖維含量高，含有人體必需的氨基酸和鈣、鉀、鎂等礦物質(zhì)[1-2]。同時(shí)，食用菌含有維生素D和活性物質(zhì)，具有抗癌、抗病毒、降血糖、降血壓、保肝、保腎等藥用特性[2-5]。我國(guó)作為食用菌主產(chǎn)區(qū)，種植歷史悠久，種類(lèi)豐富，是全球食用菌食用和生產(chǎn)種類(lèi)最多的國(guó)家，有60多種被用于生產(chǎn)[6-7]，但食用菌種業(yè)的發(fā)展滯后于生產(chǎn)需求，已成為制約我國(guó)食用菌產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵因素[8]。

食用菌種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展，品種權(quán)保護(hù)和菌種是保障。我國(guó)食用菌育種研究起步較晚，主栽品種中國(guó)產(chǎn)食用菌品種占比較低，工廠化生產(chǎn)中對(duì)國(guó)外菌種依賴(lài)度非常高。近年來(lái)，我國(guó)食用菌產(chǎn)業(yè)飛速發(fā)展，也創(chuàng)制出一批自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)新品種，但遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要。同時(shí)，食用菌菌種品種權(quán)保護(hù)較為困難，維權(quán)成本高，致使食用菌育種研究積極性不高，研發(fā)投入較少，食用菌育種相對(duì)還是一門(mén)較新的學(xué)科[9]。目前，隨著分子生物學(xué)技術(shù)、基因工程技術(shù)等新技術(shù)的應(yīng)用，食用菌育種研究被國(guó)內(nèi)外學(xué)者普遍關(guān)注，食用菌遺傳學(xué)有許多科學(xué)問(wèn)題亟需探索[10]，相關(guān)理論與實(shí)踐的科學(xué)支撐還未形成，已成為食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的瓶頸問(wèn)題。為此，筆者對(duì)我國(guó)食用菌品種權(quán)保護(hù)情況、育種研究現(xiàn)狀進(jìn)行了分析，以期為食用菌品種權(quán)保護(hù)和育種研究提供參考，促進(jìn)我國(guó)食用菌產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展。

1 我國(guó)食用菌在全球的產(chǎn)業(yè)地位

食用菌營(yíng)養(yǎng)豐富，生產(chǎn)和消費(fèi)日益增加。據(jù)估算，全球食用菌產(chǎn)量年增長(zhǎng)率超過(guò)8%[11-12]。聯(lián)合國(guó)糧食與農(nóng)業(yè)組織（FAO）最新統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示（圖1），2010—2020年全球食用菌產(chǎn)量逐年增加，由2010年的2 497.70萬(wàn)t增加到2020年4 279.29萬(wàn)t，增幅達(dá)71.33%。我國(guó)食用菌產(chǎn)量由2 201.97萬(wàn)t增加到4 000.46萬(wàn)t，增幅達(dá)81.68%，占全球食用菌總產(chǎn)量的比重由2010年88.16%升高到2020年的93.48%，升高5.32個(gè)百分點(diǎn)，較以往有很大的提升，表明我國(guó)食用菌產(chǎn)業(yè)在全球食用菌產(chǎn)業(yè)中的地位舉足輕重，對(duì)全球食用菌生產(chǎn)有決定性的影響。

2 我國(guó)食用菌主栽品種及產(chǎn)量占比

據(jù)中國(guó)食用菌協(xié)會(huì)統(tǒng)計(jì)（圖2），2019年我國(guó)食用菌產(chǎn)量超過(guò)100萬(wàn)t的品種依次是：香菇、黑木耳、平菇、金針菇、雙孢蘑菇、杏鮑菇和毛木耳，產(chǎn)量占比分別為33%、21%、20%、8%、7%、6%和5%。產(chǎn)量低于100萬(wàn)t的品種依次是茶樹(shù)菇、滑菇、銀耳、秀珍菇、真姬菇等5個(gè)品種，排在前7位的食用菌品種總產(chǎn)量占全國(guó)食用菌總產(chǎn)量的85%，是我國(guó)食用菌生產(chǎn)中的主栽品種。但在主栽品種中，我國(guó)選育的食用菌品種占比很低[13]。

3 我國(guó)食用菌品種權(quán)保護(hù)現(xiàn)狀

我國(guó)食用菌菌種2001年納入《種子法》管理，2005年白靈側(cè)耳首次進(jìn)入植物新品種保護(hù)目錄，2006年農(nóng)業(yè)部出臺(tái)了《全國(guó)食用菌菌種管理辦法》。現(xiàn)今，有15個(gè)種屬列入保護(hù)名錄。中國(guó)種業(yè)大數(shù)據(jù)平臺(tái)統(tǒng)計(jì)顯示，截至2022年，我國(guó)食用菌品種權(quán)申請(qǐng)總量239件，有39件獲得植物新品種授權(quán)。

3.1 食用菌品種權(quán)申請(qǐng)和授權(quán)變化情況

由圖3可知，我國(guó)食用菌新品種保護(hù)申請(qǐng)變化趨勢(shì)大致分為兩個(gè)階段。2005—2006年，僅有3個(gè)品種申請(qǐng)，此階段申請(qǐng)較少的主要原因是國(guó)家正在制定食用菌菌種管理辦法。2017—2022年植物新品種權(quán)申請(qǐng)呈先快速增加后逐步減少的趨勢(shì)，2019年增長(zhǎng)量最大，申請(qǐng)量達(dá)到66件，此階段申請(qǐng)數(shù)量增多的主要原因是新《種子法》實(shí)施后，食用菌不再進(jìn)行品種認(rèn)定，鼓勵(lì)申請(qǐng)植物新品種權(quán)。從品種授權(quán)變化趨勢(shì)可以看出（圖3），食用菌品種權(quán)授權(quán)數(shù)量遠(yuǎn)低于申請(qǐng)數(shù)量，在2015年、2016年、2019年度均無(wú)品種獲得授權(quán)，其余年份授權(quán)量占申請(qǐng)量比重很低，主要原因是食用菌品種進(jìn)入保護(hù)名錄較晚，食用菌新品種特異性鑒別技術(shù)不成熟，DUS測(cè)試指南和測(cè)試標(biāo)準(zhǔn)還處于研究探索階段。

3.2 食用菌品種權(quán)主體和申請(qǐng)地區(qū)分布情況

由圖4可知，食用菌新品種申請(qǐng)主體有4類(lèi)，分別為科研院所、企業(yè)、大學(xué)、個(gè)人。23家科研院所申請(qǐng)148件，24家企業(yè)申請(qǐng)75件（包含7家外資企業(yè)申請(qǐng)26件），1家大學(xué)申請(qǐng)14件，2名個(gè)人申請(qǐng)2件，分別占申請(qǐng)總量的61.92%、31.38%、5.86%、0.84%。從申請(qǐng)分布地區(qū)來(lái)看（圖4），我國(guó)有14個(gè)省份申請(qǐng)食用菌新品種權(quán)保護(hù)，申請(qǐng)數(shù)量多的地區(qū)多為傳統(tǒng)食用菌種植大?。ㄊ校?，排名前5名的為河南、上海、福建、山東、四川等?。ㄊ校?，總占比超過(guò)72.38%，而授權(quán)總量以福建、四川、上海最多，占比71.79%。由授權(quán)品種信息（表1）可知，科研院所和企業(yè)共有13家單位獲得39個(gè)品種權(quán)，其中有1家為日本企業(yè)。品種授權(quán)數(shù)量排名前5的單位分別為福建省農(nóng)科院（11件）、上海農(nóng)科院（7件）、四川省農(nóng)科院（8件）、吉林黑尊生物科技股份有限公司（3件）、峨眉山國(guó)芝堂生物科技有限公司和河南省農(nóng)科院資環(huán)所（3件）。授權(quán)單位中科研單位有8家，授權(quán)數(shù)量32件；企業(yè)有4家，授權(quán)數(shù)量7件，分別占申請(qǐng)數(shù)量的13.39%、2.93%，占授權(quán)數(shù)量的82.05%、17.95%。主要原因是我國(guó)食用菌專(zhuān)業(yè)育種機(jī)構(gòu)較少，“小而散”的育種研發(fā)居多，研發(fā)力量相對(duì)薄弱，科研院所仍是食用菌新品種培育的主體，食用菌生產(chǎn)企業(yè)與科研院所、高等院校構(gòu)建的聯(lián)合攻關(guān)技術(shù)研發(fā)平臺(tái)尚未建立，以市場(chǎng)為導(dǎo)向、利益共享、風(fēng)險(xiǎn)共擔(dān)的產(chǎn)學(xué)研相結(jié)合的種業(yè)技術(shù)創(chuàng)新體系還未形成。

3.3 食用菌品種權(quán)授權(quán)情況

由表2知，我國(guó)食用菌新品種申請(qǐng)保護(hù)總計(jì)239件，獲得植物新品種權(quán)僅有39件，占比不到1/6。截至目前，我國(guó)獲得品種權(quán)的食用菌種類(lèi)有8種。從申請(qǐng)數(shù)量來(lái)看，排名前5的為香菇、平菇、真姬菇、金針菇、毛木耳等主栽暢銷(xiāo)品種。從授權(quán)數(shù)量來(lái)看，雙孢蘑菇、羊肚菌屬、黑木耳等3個(gè)種類(lèi)獲得比達(dá)50%以上，而靈芝屬、毛木耳、香菇、白靈側(cè)耳、平菇等5個(gè)種類(lèi)獲得比低于25%。真姬菇、金針菇、猴頭菌、秀珍菇等4個(gè)種類(lèi)尚無(wú)授權(quán)品種。對(duì)食用菌品種權(quán)獲得授權(quán)所需時(shí)間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表1），不同種類(lèi)的食用菌獲得授權(quán)歷經(jīng)時(shí)間差異較大。其中，5個(gè)羊肚菌品種在1年內(nèi)獲得授權(quán)，黑木耳、靈芝等5個(gè)品種1～2年內(nèi)授權(quán)，毛木耳、平菇等6個(gè)品種2～3年內(nèi)授權(quán)，雙孢蘑菇、香菇、黑木耳等20個(gè)品種3～4年內(nèi)授權(quán)，2個(gè)品種4～5年內(nèi)授權(quán)。中農(nóng)1號(hào)（白靈側(cè)耳）最早獲得品種權(quán)，但獲得授權(quán)歷經(jīng)的時(shí)間達(dá)到98個(gè)月，用時(shí)最長(zhǎng)。羊肚菌獲得授權(quán)的時(shí)間最短，為7個(gè)月。總體來(lái)說(shuō)，食用菌新品種權(quán)授權(quán)所需的審查時(shí)間較長(zhǎng)，且不穩(wěn)定，大多與DUS測(cè)試進(jìn)度有關(guān)。

4 我國(guó)食用菌育種研究現(xiàn)狀及熱點(diǎn)分析

食用菌育種主要圍繞高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、適應(yīng)性強(qiáng)等性狀，以及節(jié)約生產(chǎn)成本的要求進(jìn)行新菌株選育[14]。近年來(lái)，食用菌產(chǎn)業(yè)高速發(fā)展，亟需選育出高產(chǎn)、抗病性強(qiáng)、貨架期長(zhǎng)、適合工廠化周年栽培的食用菌新品種[15]。傳統(tǒng)育種方法主要有自然選擇法、雜交育種法、誘變育種法、原生質(zhì)體融合技術(shù)等方法。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，分子生物學(xué)、基因組學(xué)技術(shù)的興起，組學(xué)技術(shù)、CRISPER/Cas9基因編輯技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、分子標(biāo)記技術(shù)等現(xiàn)代分子育種手段被學(xué)者關(guān)注并逐步應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中。

為了解我國(guó)學(xué)者在食用菌育種方面的研究現(xiàn)狀及熱點(diǎn)，基于中國(guó)知網(wǎng)（CNKI）數(shù)據(jù)庫(kù)，文獻(xiàn)檢索時(shí)間設(shè)定為1982—2022，截止時(shí)間為2022年2月，檢索主題為“食用菌、育種”，共計(jì)檢索到期刊論文文獻(xiàn)498篇，去除無(wú)作者、不相關(guān)文獻(xiàn)、廣告、資訊等文獻(xiàn)，篩選出有效文獻(xiàn)190篇，利用VOSviewer進(jìn)行研究關(guān)鍵詞共現(xiàn)分析、作者共現(xiàn)分析，圖中圓圈越大代表研究的焦點(diǎn)越集中于該領(lǐng)域，與大圓相連接的小圓圈代表該研究領(lǐng)域的分支[16]。從關(guān)鍵詞共現(xiàn)分析可知（圖5），我國(guó)學(xué)者最早在1982年開(kāi)始食用菌育種的研究。我國(guó)食用菌育種方法在雜交育種、原生質(zhì)體融合技術(shù)方面研究報(bào)道較多，其次是誘變育種、分子標(biāo)記、單核體技術(shù)。在分子標(biāo)記輔助選擇育種方面也開(kāi)始了一些研究和關(guān)注，但相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道較少。研究對(duì)象以金針菇、雙孢蘑菇、香菇等較多，對(duì)毛木耳、平菇、杏鮑菇、秀珍菇等品種也做了相關(guān)的研究，但公開(kāi)文獻(xiàn)報(bào)道數(shù)量較少。從研究學(xué)者來(lái)看（圖6），以陳明杰、尚曉冬、宋春燕、譚琦等學(xué)者在食用菌育種方面從事的研究較多，李玉、鮑大鵬等知名學(xué)者也開(kāi)展了食用菌育種的研究。從研究機(jī)構(gòu)文獻(xiàn)被引數(shù)據(jù)來(lái)看（表3），上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所是研究文獻(xiàn)被引最高的研究機(jī)構(gòu)，其次是福建農(nóng)林大學(xué)、吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)、新疆大學(xué)、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)等高校，從機(jī)構(gòu)文獻(xiàn)被引次數(shù)情況可知我國(guó)從事食用菌育種研究機(jī)構(gòu)較少，且集中在少數(shù)幾個(gè)高校和科研院所，育種形式大多是課題組式，育種隊(duì)伍少，現(xiàn)代育種技術(shù)應(yīng)用滯后，育種技術(shù)和基礎(chǔ)理論研究還有待進(jìn)一步深入。

5 結(jié) 語(yǔ)

我國(guó)是食用菌資源大國(guó)，但不是資源強(qiáng)國(guó)，出口以初級(jí)產(chǎn)品為主，大宗食用菌菌種被國(guó)外“卡脖子”的問(wèn)題十分突出[17]。香菇、金針菇、雙孢菇、杏鮑菇等商業(yè)化栽培品種被日本和歐美控制，全國(guó)日產(chǎn)200噸以上的食用菌工廠，菌種大多來(lái)自國(guó)外[18]。解決食用菌品種權(quán)保護(hù)和育種“卡脖子”問(wèn)題，實(shí)現(xiàn)食用菌種源自主可控，是保障我國(guó)食用菌產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的基礎(chǔ)。

5.1 完善菌種保護(hù)制度，加強(qiáng)食用菌品種權(quán)保護(hù)

新《種子法》實(shí)施后，食用菌有15個(gè)種屬被列入保護(hù)名錄，品種權(quán)申請(qǐng)量有較大增幅，但由于食用菌專(zhuān)業(yè)DUS測(cè)試機(jī)構(gòu)少，DUS測(cè)試指南尚不完善，測(cè)試性狀易受環(huán)境因素影響，新品種的特異性鑒別非常困難，品種維權(quán)成本較高、耗時(shí)長(zhǎng)、收效低等問(wèn)題，因此食用菌新品種申請(qǐng)和授權(quán)數(shù)量相對(duì)較少，現(xiàn)今僅有39個(gè)品種獲得授權(quán)，且集中在雙孢蘑菇、香菇、黑木耳、羊肚菌等8個(gè)主栽品種，真姬菇等一些品種尚未有授權(quán)品種。為有效地解決這些問(wèn)題，建議開(kāi)展以下幾個(gè)方面的工作：一是增加并完善食用菌登記品種目錄，擴(kuò)大保護(hù)范圍；二是加大食用菌DUS測(cè)試指南研發(fā)力度，開(kāi)展食用菌品種鑒定MNP標(biāo)記技術(shù)研究攻關(guān)；三是借助分子生物學(xué)等技術(shù)明確測(cè)試指標(biāo)和參數(shù)，建立科學(xué)的新品種測(cè)試評(píng)價(jià)體系，加快新品種授權(quán)進(jìn)度；四是建立食用菌標(biāo)準(zhǔn)樣品庫(kù)和食用菌品種DNA數(shù)據(jù)庫(kù)，為快速維權(quán)打好基礎(chǔ)；五是完善食用菌菌種管理辦法，開(kāi)展菌種執(zhí)法問(wèn)題研究，不斷提升食用菌執(zhí)法保護(hù)水平。

5.2 提升育種水平，加強(qiáng)食用菌育種基礎(chǔ)研究

食用菌生產(chǎn)中，用種雜亂、質(zhì)量參差不齊、菌種老化變異退化嚴(yán)重、假冒偽劣導(dǎo)致的菌種事故時(shí)有發(fā)生，嚴(yán)重影響經(jīng)濟(jì)效益。與主要農(nóng)作物相比，食用菌遺傳基礎(chǔ)狹窄，表型特征比植物少，受栽培環(huán)境影響大，不同的食用菌名稱(chēng)可能具有相同的基因型。食用菌育種要根據(jù)菌株的遺傳信息選擇合適的育種手段。傳統(tǒng)育種手段大多耗時(shí)長(zhǎng)、誘變效率低，隨機(jī)性強(qiáng)?，F(xiàn)代育種的核心是基因型、表型信息的重組表達(dá)，但表型信息獲取和分析是食用菌育種的障礙。因此，利用分子生物學(xué)等現(xiàn)代技術(shù)對(duì)食用菌基因組學(xué)進(jìn)行深入挖掘，通過(guò)改變基因型進(jìn)行育種對(duì)食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。未來(lái)，重點(diǎn)關(guān)注的研究方向有：一是加強(qiáng)食用菌種質(zhì)資源的調(diào)查、收集、評(píng)價(jià)與鑒定、開(kāi)發(fā)與利用，建立健全食用菌種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(kù)；二是對(duì)不同種類(lèi)的食用菌種質(zhì)資源遺傳學(xué)和分子生物學(xué)信息進(jìn)行測(cè)序，明確菌株和功能基因背景信息，開(kāi)發(fā)基因標(biāo)記編輯育種CRISPR/Cas9系統(tǒng)；三是開(kāi)展重要農(nóng)藝性狀遺傳規(guī)律研究和關(guān)鍵基因QTL定位、GWAS分析、性狀連鎖分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)等研究，探索產(chǎn)量、抗病性等重要性狀形成的遺傳規(guī)律，初步建立全基因組輔助育種技術(shù)體系；四是利用基因工程改造選育抗病性強(qiáng)的菌株和耐蟲(chóng)害菌株；五是將基因組學(xué)與現(xiàn)代誘變技術(shù)、雜交技術(shù)、原生質(zhì)體融合技術(shù)等多學(xué)科、不同技術(shù)融合，運(yùn)用智能分析工具，克服表型信息獲取和分析障礙，精準(zhǔn)選育出高產(chǎn)、抗病性強(qiáng)和品質(zhì)優(yōu)的優(yōu)異菌株，提高育種基礎(chǔ)研究水平。

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