秦鈺乾，岳潤，王金耀，侯非凡，張偉，楊文靜，李森，邢國明*

（1.山西農業(yè)大學 園藝學院，山西 晉中 030801；2.大同黃花產業(yè)發(fā)展研究院，山西 大同 037004）

萱草屬（Hemerocallisspp.）為阿?；贫嗄晟荼局参铮?-2］，在我國已經有3000 多年的栽培歷史［3］，被譽為“中華母親花”［4］。我國具有豐富的萱草屬種質資源，《中國植物志》記載全屬有14 種，我國就有11 種［5］。萱草屬植物作用廣泛，“觀為花、食為菜、用為藥”，尤其是作為觀賞植物被廣泛應用于地被、花壇以及花境等［6］，市場需求不斷增加［7］。研究萱草屬植物花被片顏色遺傳規(guī)律有助于促進萱草的選育，提高萱草品質，更好的滿足市場需求。

花色是萱草重要的觀賞性狀，其品種繁多、花朵美麗碩大，花色豐富、鮮艷奪目，極具觀賞價值，與玉簪、鳶尾并列為國際公認3大宿根花卉［4］。萱草花色通常是指花朵本身的顏色，即花瓣部顏色，而不是圖案色、邊緣色或喉部色彩。野生萱草主要是黃色、橙色等；20 世紀20 年代，美國育種學家Stout成功培育出世界上第1 個萱草紅色品種“Theron”，隨后的幾十年里，紫色、粉色萱草、金邊的四倍體萱草也相繼問世，使萱草的花色得到極大豐富［9］。目前，萱草花色的研究主要集中在萱草花色分類［10-11］、花瓣色素研究［12-14］和花色性狀數量性狀基因座（QTL）研究［15-16］。

傳統(tǒng)的花色測定方法大都采用RHSCC（Royal Horticultural Society Color Chart）比色卡進行花色比對，該方法簡單方便，但易受人為主觀因素和外在環(huán)境的影響，不能實現花色的標準化分類［17］。分光測色計很好地避免了人為和環(huán)境的影響，將花色表型轉換成數值，可以更為準確地描述花朵顏色。目前，該方法已經在小蒼蘭［18］、菊花［19］、百合［20］、牡丹［17，21］、玉蘭［22］、月季［23］等觀賞植物中普遍應用。近年來，在植物數量性狀的遺傳研究中，多采用蓋鈞鎰等［24-25］建立的主基因+多基因混合遺傳模型來解析復雜數量性狀，已廣泛應用于月季［23］、菊花［26］、甜瓜［27］、玉米［28］等植物來分析多種農藝性狀。通過不同農藝性狀的不同基因效應，選擇合適的育種方案，為優(yōu)良性狀選育提供科學依據。

為闡明萱草屬植物花被片顏色的遺傳機制，本研究使用分光測色計對萱草屬植物雜交群體進行田間花被片顏色表型調查研究，采用主基因+多基因混合遺傳模型對萱草花色性狀進行遺傳分析，以探究萱草屬植物內外花被片顏色的遺傳規(guī)律，為萱草花色遺傳機理研究、花被片顏色性狀基因定位和新型花色品種培育提供可借鑒的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以單色花品種‘六月花’為母本（內、外花被片均為黃色；圖1A），雙色花品種‘海爾范’為父本（內花被片為橙紅色、外花被片為黃色；圖1B）于2018年構建了F1雜交群體。本研究隨機選取390 株F1代為試驗材料，供試的雜交親本和F1代植株均露天種植于山西農業(yè)大學萱草屬植物種質資源圃中，生長環(huán)境一致，養(yǎng)護管理規(guī)范，生長狀況良好，花色表型穩(wěn)定。

圖1 A：‘六月花’（♀） B：父本‘海爾范’（♂）Fig.1 A：Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀） B： Hemerocallis cv. ‘Frans Hals’（♂）

1.2 花色表型測定

于2021 年6-8 月每天早晨6：30-8：00 和晚上9：00-12：00 采摘新鮮花朵，并立即用分光測色計（CM-700d，KONICA MINOLTA）對雜交親本及F1代的內、外花被片顏色進行測量。分光測色計采用8 mm 目標罩，使用前需用白色板校正。在D65/2°光源下用分光測色計對花被片瓣部進行測量，測得明度值（L*）、紅度值（a*）、黃度值（b*）。每個株系選取3 朵開放的花朵，每朵花有3個內花被片和3 個花外被片，以每個株系內、外花被片瓣部數據的平均值分別代表內、外花被片花色。

1.3 主基因+多基因遺傳分析

采用植物數量性狀分離分析方法進行花色遺傳分析，因萱草基因組高度雜合，雜交F1代與純合親本的F2代相似，在林木等雜合作物上常稱為“假F2代”［26］，采用F2群體的分離分析方法。基于雜交F1代的色光值和花被片顏色分級使用SEA 軟件建立遺傳模型，根據AIC 值最小原則，篩選候選模型，結合適合性檢驗，確定最優(yōu)遺傳模型，并進行遺傳參數分析。

1.4 數據分析

用Excel 2010 統(tǒng)計花色性狀基本參數，并計算彩度（C*）、色相角（h°）和內花被片顏色（E2）、外花被片顏色（E1），色光值，內外花被片的色差值（△E）采用歐氏距離計算，計算公式：

使用 R 4.2.0 ggtree 包對F1代內外花被片顏色的L*、a*、b*值進行Euclidean 距離聚類分析，繪制群體花色聚類圖；用corrplot 包進行相關性分析并繪制熱圖，SEA 包進行主基因+多基因遺傳分析。使用Origin 2021 軟件繪制各色系的L*、a*和b*箱線圖及二維、三維分布圖。運用IBM SPSS Statistics 23軟件制作花色表型數據密度分布直方圖。

2 結果與分析

2.1 親本及F1代內、外花被片花色性狀的表型分析

對雜交親本及雜交F1代390 個株系進行內、外花被片顏色分析（圖2）。結果顯示，母本‘六月花’內、外花被片均為黃色；父本‘海爾范’內花被片為橙紅色、外花被片為黃色，其雜交F1代出現從黃色到紅色的花色分離。

圖2 ‘六月花’、‘海爾范’及其雜交F1代的花被片顏色性狀Fig.2 Color traits of perianth slices of Hemerocallis cv. 'Liu Yue Hua'， H. cv. 'Frans Hals' and their F1 hybrids

‘六月花’與‘海爾范’F1雜交群體的箱型圖（圖3）表明：從外花被片來看，母本‘六月花’L*值高達79.45，父本‘海爾范’L*值為77.25，其雜交F1代L*分布范圍為74.81～86.36，極差為11.55；‘六月花’a*值很低，僅-11.17，而‘海爾范’a*高達20.35，雜交F1代主要分布在-7.78～15.41，極差為23.19；‘六月花’的b*為61.49，‘海爾范’b*為74.94，其雜交F1代b 值波動范圍介于54.90～82.87，極差為27.97。從內花被片來看（圖3），母本‘六月花’L*值高達86.55，父本‘海爾范’L*較低為45.52，其雜交F1代L*分布范圍為34.01～86.81，極差達52.80，表明F1代在明度上有著明顯的變異；‘六月花’a*值為-9.31，顏色偏綠，而‘海爾范’a*高達38.71，顏色偏紅，雜交F1代主要分布在-4.45～28.82，極差達33.27，表明F1代在紅度上有變異；‘六月花’的b*為68.38，‘海爾范’b*為43.06，其雜交F1代b*值變化范圍介于20.42～86.29，極差達65.87，表明F1代在黃度上有著明顯的變異。

圖3 ‘六月花’（♀）和‘海爾范’（♂）及其F1代內、外花被片顏色L*、a*、b*值的差異Fig.3 The differences of chromaticity values in labellum color among Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua' （♀）， H. cv. ‘Frans Hals'（♂） and their F1 hybrids

上述結果表明：雜交F1代內花被片L*、a*、b*值分布范圍比外花被片大，內花被片顏色更加豐富；內、外花被片L*、a*、b*值皆有部分數值區(qū)域重疊，重疊區(qū)域表明內花被片和外花被片顏色相同即為單色花，非重疊區(qū)域表明內、外花被片顏色不相同為雙色花，說明該F1雜交群體不同株系有著明顯的單、雙花色變化。

2.2.1 F1雜交群體內花被片花色聚類分析

基于‘六月花’與‘海爾范’的F1雜交群體內花被片顏色表型L*、a*、b*值進行聚類分析。在分類距離13 處繪制跳變線（圖4A），可將‘六月花’（♀）與‘海爾范’（♂）390 株雜交后代分為5 類，分別為Ⅰ黃色、Ⅱ鮮肉色、Ⅲ淡珊瑚色、Ⅳ印度紅、Ⅴ深紅色。

圖4 基于內花被片L* 、a* 、b*值的390 個F1代株系花色聚類分析（A、B）Fig. 4 Cluster analysis of flower color of 390 F1 lines based on L*， a*， b* values of inner perianth slices （A， B）

在‘六月花’與‘海爾范’雜交F1代中，黃色系數量最多，有190 株，占F1代的48.72%，其次是印度紅，占群體的21.28%，深紅色數量最少，只占群體的2.82%（表1）。

表1 ‘六月花’（♀）與‘海爾范’（♂）雜交F1代花色分類Table 1 Color classification of F1 hybrids of Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀）× H.cv. ‘Frans Hals’（♂）

通過繪制箱線圖以探究不同花色表型的分布特點（圖5）。結果表明：內花被片的L*、a*、b*值都按一定順序整齊排列，且不同色系間差異顯著（p＜0.05），按照雜交群體內花被片顏色L*、a*、b*值進行花色分類很合理。內花被片顏色不同的株叢其外花被片顏色L*、a*、b*值分布范圍很集中，不同色系間沒有明顯的變化趨勢。從內花被片L*值的分布來看，黃色的L*值最高，深紅色最低，從黃色到深紅色其L*值逐漸降低，表明黃色到深紅色亮度逐漸變暗。從a*值的分布來看，黃色的a*值最低，為-4.45，從黃色到深紅色，其a*值逐漸增大，顏色也由黃轉紅，深紅色的a*值最高可達28.82。從b*值的分布來看，黃色的b*值是最高的，達到了86.29，深紅色的b*值最低為20.42，從黃色到深紅色，其b*值逐漸減小。外花被片顏色差異不大。

圖5 ‘六月花’（♀）ב海爾范’（♂）F1代不同色系L*、a*、b*值分布圖Fig.5 Distribution of L*， a*， b* values of different color of F1 generation of Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀）× H. cv. ‘Frans Hals’（♂）

F1代內花被片a*值與b*值的二維分布圖（圖6A），結果表明：同一色系分布集中，不同色系分布趨于線性分布。隨著內花被片a*值的增加，b*值逐漸減少，F1代內花被片顏色從黃色逐漸加深變紅，直至成為深紅色。從內花被片L*、a*、b*值的三維分布圖（圖6C）中可以看出，內花被片不同色系趨于帶狀分布，同一色系集中分布，說明根據內花被片的CIELab 顏色系統(tǒng)進行花色分類，符合萱草屬植物F1雜交群體的花色分布特點。F1代外花被片顏色二維、三維分布圖（圖6B、6D）表明外花被片顏色分布集中，為黃色。

圖6 不同色系a*、b*值二維分布圖（A、B）和L*、a*、b*三維分布圖（C、D）Fig.6 Two-dimensional distribution of a* and b* values of different color systems （A， B） and three-dimensional distribution of L*， a*，b* （C， D）

2.2.2 F1雜交群體外花被片花色聚類分析

基于‘六月花’與‘海爾范’F1雜交群體外花被片顏色表型值L*、a*、b*進行聚類分析。雜交群體的外花被片皆為黃色系，在分類距離7 處繪制跳變線，可將‘六月花’（♀）與‘海爾范’（♂）390 株雜交后代外花被片顏色分為5 級，分別為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ（圖7）。

圖7 基于F1代株系外花被片L*、a*、b*值花色聚類分析（A、B）Fig.7 Cluster analysis of flower color based on L*， a*， b* values of outer perianth slices of F1 generation lines （A， B）

表2 結果表明：雜交F1代中外花被片全是黃色系，在五個等級中，Ⅰ級數量最多，有152 株，占F1群體的38.97%，其次是Ⅲ級，占F1群體的27.95%，Ⅳ和Ⅴ級數量很少，只占群體的9.49%和9.74%。

表2 ‘六月花’（♀）與‘海爾范’（♂）雜交F1代外花被片顏色分級Table 2 Grading of the outer tepals of the F1 generation of the hybrid of Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀）× H. cv. ‘Frans Hals’（♂）

繪制5 個等級的內、外花被片L*、a*、b*值箱線圖（圖8），分析雜交F1代外花被片花色的分布特點。從外花被片L*值來看，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級在0.05 水平上差異顯著，外花被片L*值變異較為明顯，Ⅰ級L*值是最高的，可達86.36，Ⅲ的范圍最大，極差為7.75，Ⅳ的范圍最小，極差為6.30；外花被片a*值的5 個等級間差異顯著（p＜0.05），從Ⅰ到Ⅳ的a*值逐漸增加，Ⅰ的最小值為-7.06，Ⅳ的a*值最大值為15.41，Ⅴ的a 值比Ⅰ更小，最小值為-7.78，F1代在a*值上有著明顯變異，可通過a*值對F1代外花被片顏色進行分類。內花被片L*、a*、b*值差異不明顯。

結果表明（圖9A）：依據外花被片分級的5 類的a*、b*值成塊狀分布，其a*值在0.05水平差異顯著（圖8），此方法可以將F1外花被片進行分級區(qū)分。可以看出（圖9B），這5 類植株的內花被片數值分布相似，彼此間差異不顯著，分布范圍幾乎包含分離群體所有色系，表明雜交群體內花被片與外花被片在顏色分布上幾乎無聯(lián)系。

圖9 不同分級的a*、b*值二維分布圖（A、B）和L*、a*、b*三維分布圖（C、D）Fig.9 Two-dimensional distribution plots of a*， b* values for different classifications （A， B） and three-dimensional distribution plots of L*， a*， b* （C， D）

圖10 雜交F1代內、外花被片的L*、a*、b*、C*、h*值和內外花被片顏色E 值（E2和E1）及內外花被片之間的色差△E 的相關性Fig.10 Correlation between L*， a*， b*， C*， h* values of inner and outer tepals of cross F1 generation and E values of inner and outer tepal colors （E2 and E1） and color difference △E between inner and outer tepals

2.3 相關性分析

利用R 4.2.0 軟件對雜交F1代內、外花被片的L*、a*、b*、C*、h*值和內外花被片顏色E 值（E2和E1）及內外花被片之間的色差△E 共13 個表型值進行相關性分析。

結果表明：雜交F1代內花被片和外花被片顏色（E2和E1）之間沒有顯著的相關關系；內花被片和外花被片之間的色差△E 與內花被片顏色E2呈極顯著的負相關關系，相關系數為-0.95，與內花被片的L*、b*、C*值呈極顯著的負相關，相關系數分別為-0.96、-0.93、-0.91；內外花被片之間的色差△E 與內花被片的a*值呈極顯著的正相關，相關系數為0.89，內花被片的L*值與C*值呈極顯著的正相關，相關系數為0.94。

2.4.1 雜交F1代內外花被片顏色表型多樣性分析

結果表明（圖11）：雜交F1代的外花被片顏色表型值基本符合正態(tài)分布，內花被片L*、a*、b*值呈現單峰偏態(tài)分布，表明萱草屬植物內外花被片顏色性狀符合主基因+多基因控制的數量性狀遺傳規(guī)律。

圖11 ‘六月花’（♀）和‘海爾范’（♂）雜交F1群體內、外花被片顏色L*、a*、b*值的頻率分布直方圖Fig.11 Histogram of frequency distribution of color L*， a*， b* values of perianth slices inside and outside the crossed F1 population of Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀） and H. cv. ‘Frans Hals’（♂）

2.4.2 雜交F1代內花被片顏色的主基因+多基因混合遺傳分析

采用主基因+多基因混合遺傳模型的多世代聯(lián)合分析法，運用SEA 軟件對‘六月花’（♀）和‘海爾范’（♂）雜交F1群體內花被片顏色的色光值和內花被片顏色分級（1～5 級）進行遺傳分析，得到11 種遺傳模型的AIC 值。根據AIC 值最小原則從結果中選出3 個AIC 值較小的遺傳模型。對選出的遺傳模型進行適合性檢驗，分別統(tǒng)計3 個模型中統(tǒng)計量達0.05 水平顯著性的個數，依據試驗群體的適合性檢驗統(tǒng)計量與遺傳模型差異數量越少越好的原則，篩選最優(yōu)遺傳模型。

雜交群體內花被片色光值的2MG-AD、1MGAD、2MG-A 三個遺傳模型的AIC 值較小（表3）。通過適合性檢驗（表4），這3 個遺傳模型的統(tǒng)計量均未達顯著水平，說明遺傳模型與分離群體分布吻合度非常好，達到100%，依據AIC 值最小原則，2MGAD 模型為內花被片色光值最優(yōu)模型。雜交F1代的內花被片顏色分級的2MG-ADI、2MG-EA、2MGAD 3 個模型的AIC 值較?。ū?）。2MG-ADI 和2MG-AD 模型有5 個統(tǒng)計量達到顯著水平，2MGEA 模型有4 個統(tǒng)計量達到顯著差異。2MG-EA 模型差異顯著性統(tǒng)計量最少，為內花被片顏色分級的最優(yōu)模型。

表3 F1代內花被片顏色遺傳模型的AIC 值Table 3 Akaike information criterion （AIC） value of genetic model of color of tepals in F1 generation

表4 內花被片顏色遺傳模型的適合性檢驗Table 4 Compatibility test of the color genetic model for the inner flower cover

以上結果表明：萱草屬植物內花被片顏色受2對主效基因控制，只是不同指標主基因是否存在顯性效應不同。內花被片色光值遺傳模型（2MG-AD模型）與分離群體的吻合度達100%，而內花被片顏色分級的最優(yōu)模型2MG-EA 模型吻合度較差，故內花被片顏色最優(yōu)遺傳模型為2 對加性-顯性主基因模型（2MG-AD）。

上述結果表明，萱草屬植物內花被片顏色受2對加性-顯性主基因控制。表5結果表明：內花被片色光值第1主效基因和第2主效基因的加性效應（da（d）、db）分別為17255.130和2521.073，且|da（d）|＞|db|，表明第1 主效基因的加性效應更強，第1 主效基因和第2 主效基因的顯性效應（ha（h）、hb）分別為-323.6525和-3692.223，且|ha（h）|＜|hb|，表明第2主效基因的顯性效應更強。內花被片色光值的主基因遺傳率為85.070%，內花被片顏色的主基因遺傳率較大，表明該性狀不太容易受環(huán)境影響。

表5 ‘六月花’（♀）和‘海爾范’（♂）雜交F1代內花被片遺傳參數估計值Table 5 Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀）and H. cv. ‘Frans Hals’（♂） hybrid F1 generation inner flower infographic genetic parameter estimates

2.4.3 雜交F1代外花被片顏色的主基因+多基因混合遺傳分析

由表6 可得，雜交F1代外花被片色光值的2MG-AD、2MG-EA、2MG-A 三個遺傳模型的AIC 值較小為候選模型。通過適合性檢驗（表7），這3 個遺傳模型統(tǒng)計量均無差異顯著，依據AIC 值最小原則，2MG-AD 模型為外花被片色光值的最優(yōu)模型，即2 對加性-顯性主基因模型。雜交F1代的外花被片顏色分級的2MG-ADI、2MG-EA、2MGAD 三個模型的AIC 值較小（表6）。通過適合性檢驗（表7），這3 個遺傳模型均有5 個統(tǒng)計量達顯著水平，依據AIC 值最小原則，選2MG-ADI 模型為外花被片顏色分級的最優(yōu)模型，即2 對加性-顯性-上位性主基因模型。

表6 F1代外花被片顏色遺傳模型的AIC 值Table 6 Akaike information criterion （AIC） value of genetic model of color of outer tepals in F1 generation

表7 外花被片顏色候選模型的適合性檢驗Table 7 Suitability test of the outer tepal color candidate model

結果表明，雜交F1代外花被片顏色主要受2 對主基因控制，且主基因間存在加性效應，只是主基因間是否存在上位性效應略有不同。因2MG-AD模型與分離群體的吻合度達100%，故2MG-AD 模型為外花被片顏色的最優(yōu)模型，即2 對加性-顯性主基因模型。

由表8 可得，外花被片顏色2MG-AD 模型的第1 主效基因和第2 主效基因的加性效應（da（d）、db）分別為7 404.582 和2 865.893，且|da（d）|＞|db|，表明第1 主效基因的加性效應更強，第1 主效基因和第2主效基因的顯性效應（ha（h）、hb）分別為-4694.11 和2 247.91，且|ha（h）|＞|hb|，表明第1 主效基因的顯性效應更強。外花被片顏色的主基因遺傳率為36.049%。

表8 ‘六月花’（♀）和‘海爾范’（♂）雜交F1代外花被片顏色遺傳參數估計（2MG-AD 模型）Table 8 Estimated genetic parameters of the color of the outer tepals of the F1 generation of the cross between Hemerocallis cv. ‘Liu Yue Hua’（♀） and H. cv. ‘Frans Hals’（♂）（2MG-AD model）

3 討論

3.1 ‘六月花’與‘海爾范’雜交F1 代花色性狀的分離

花色是觀賞植物體現觀賞價值的重要性狀，探究花色遺傳規(guī)律可為培育新型花色品種提供理論基礎。萱草屬植物顏色豐富，其內、外花被片顏色不盡相同，存在不同的遺傳規(guī)律，是研究內、外花被片花色性狀的理想材料。萱草根據花部顏色圖案可分為單色、混色、多色、雙色等多種類別，其中單色是指除花眼或花邊外，內外花被片顏色和明暗完全相同；雙色是指內花被片和外花被片的顏色完全不同。本研究采用單色品種和雙色品種的雜交組合，雜交后代出現了不同于親本的花色，F1代的內花被片出現了黃色到深紅色的花色分離，內花被片L*、a*、b*值也呈現單峰偏態(tài)分布；外花被片呈現不同程度黃色的花色分離，其L*、a*、b*值的頻率分布直方圖也呈現正態(tài)分布趨勢，存在明顯的花色表型變異，符合數量性狀遺傳特點。

聚類分析常被用于植物花色分類。洪艷等［19］對811 個菊花品種L*、a*、b*值進行聚類分析，將菊花分為白色和淺粉色、黃色和黃綠色等共10 類；郭鑫［17］等通過聚類分析將190 個紫斑牡丹分為為白色、粉色、紅色、紫紅色和黑紅色5 個色系；周熠瑋［29］等將‘白姜花’與‘金姜花’雜交F1代共計114 個雜交后代株系分為橙色系和白色系兩類。本研究通過對萱草屬植物內花被片L*、a*、b*值進行聚類分析，將390 個F1代株系分成黃色、鮮肉色、淡珊瑚色、印度紅、深紅色共5 類色系，各色系間差異顯著，花色分離明顯；外花被片分為5 級黃色，分析發(fā)現其L*和a*值間存在顯著差異，可通過L*和a*值進行分級區(qū)別，這為萱草屬植物花色分類提供了有效的方法。通過相關性分析發(fā)現，F1代內、外花被片顏色（E2和E1）之間沒有顯著的相關關系，推測內、外花被片顏色可能為獨立遺傳。

3.2 雜交F1代內、外花被片顏色的主基因+多基因混合遺傳模型分析

由于萱草基因組龐大且高度雜合，其雜交F1代與純合親本的F2代相似，月季、菊花等觀賞植物也有同樣的遺傳特性。姜珊等［23］以粉色系月季雜交F1代為試驗材料，通過聚類分析進行花色分級，采用F2群體的主基因+多基因混合遺傳分析，確定月季雜交群體花色受1 對加性-顯性主基因控制；馬杰［26］等以切花菊品種‘南農雪峰’、‘蒙白’及其119 個雜交F1代株系為試驗材料，采用F2群體的主基因+多基因遺傳模型對F1舌狀花半致死溫度進行遺傳分析，確定舌狀花的耐寒性無主基因控制，而由微效多基因控制。本研究基于花被片色光值和顏色分級值進行主基因+多基因混合遺傳分析，確定‘六月花’與‘海爾范’雜交F1代內花被片顏色的遺傳模型為2MG-AD 模型，受2 對加性-顯性主基因控制，且第1 主基因加性效應更強，第2 主基因顯性效應更強，這就可以很好地解釋F1代內花被片顏色頻率分布直方圖呈偏態(tài)分布的原因。外花被片顏色遺傳模型為2MG-AD，受2 對加性-顯性主基因控制，但在2 對主基因中第1 主基因的加性效應和顯性效應都強于第2 主基因，且顯性效應為負效應，故F1代外花被片顏色頻率分布直方圖呈正態(tài)分布。內、外花被片主基因間遺傳效應不同，側面反映出內、外花被片顏色可能為獨立遺傳。后續(xù)可通過雜交群體花色表型結合遺傳圖譜，進行數量性狀座位（QTL）定位分析，挖掘控制內、外花被片顏色的基因，加快萱草屬植物育種進程，培育出新型豐富花色的萱草品種。

4 結論

本研究以單色花品種‘六月花’與雙色花品種‘海爾范’雜交F1代為試驗材料，對其內、外花被片顏色的遺傳規(guī)律進行了分析。研究發(fā)現，雜交F1代內花被片產生了黃色到深紅色的變異，而外花被片為不同程度的黃色。通過對F1代內、外花被片的L*、a*、b*聚類分析，把內花被片分成了5 類，外花被片分成5 個黃色等級，并在此基礎上對F1代內、外花被片顏色分布特點進行了分析；基于色光值和花被片顏色分級，確定內、外花被片顏色模型都為2 對加性-顯性主基因模型（2MG-AD），受2 對主基因控制，但內、外花被片顏色主基因間的遺傳效應不同。本研究結果可為花被片顏色性狀基因定位和新型花色品種培育提供可借鑒的理論基礎。