鐘 歡董文淵浦 嬋謝澤軒張 煒鄭靜楠夏 莉

（1. 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650233；2. 西南林業(yè)大學(xué)筇竹研究院，云南 昆明 650233；3. 大關(guān)縣林業(yè)和草原局，云南 昭通 657400；4. 云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，云南 昆明 650051）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及化學(xué)計(jì)量學(xué)等學(xué)科的基本原理，是研究生物在生態(tài)相互作用過(guò)程中多種化學(xué)元素之間平衡關(guān)系的科學(xué)，其中的化學(xué)元素主要是碳（C）、氮（N）、磷（P）元素[1-2]。森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分庫(kù)，研究森林土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征對(duì)明確森林生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)循環(huán)、土壤養(yǎng)分含量、生物多樣性、森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性及生產(chǎn)力具有重要作用[3]。應(yīng)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)，對(duì)森林土壤養(yǎng)分庫(kù)中C、N、P 元素的平衡進(jìn)行研究，有助于明確3 種元素在森林生態(tài)系統(tǒng)土壤-凋落物-植被體系中的循環(huán)過(guò)程，對(duì)研究土壤碳匯能力以及應(yīng)對(duì)全球氣候問(wèn)題具有重要意義[4-6]。土壤有機(jī)碳（SOC）與土壤肥力密切相關(guān)，森林土壤有機(jī)碳含量的高低直接影響森林碳庫(kù)的大小，森林物種組成、林分類型及林地經(jīng)營(yíng)模式等均會(huì)影響森林固碳能力，進(jìn)而影響森林碳儲(chǔ)量[7]。N、P 元素是森林生態(tài)系統(tǒng)中限制植被生長(zhǎng)的2 個(gè)重要因素，土壤N、P 含量的高低會(huì)對(duì)林地生產(chǎn)力產(chǎn)生影響[8-9]。土壤碳氮比（C/N）值大小可反映土壤質(zhì)量狀況，土壤礦化速率及微生物活動(dòng)會(huì)對(duì)土壤C、N 循環(huán)產(chǎn)生影響，在氣候條件相同情況下，一般表土層的C/N 值會(huì)高于心土層及底土層。土壤碳磷比（C/P）會(huì)對(duì)土壤P 元素的遷移及礦化產(chǎn)生影響[10]。因此，應(yīng)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)，研究森林土壤C、N、P 元素含量、比例關(guān)系及其分布狀況，對(duì)明確林地土壤C、N、P 元素的循環(huán)特征及其作用機(jī)理具有極其重要的意義。

當(dāng)前，針對(duì)森林土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方面的研究較多，主要集中在不同林分類型、林地覆蓋及立地條件（坡向、坡度、海拔等）對(duì)土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響。如，王巖松等[11]研究表明林分類型對(duì)全磷（TP）含量、C/P、氮磷比（N/P）均有顯著影響。郭子武等[12]研究表明土壤C、N、P含量均隨土壤深度的增加而降低。不同覆蓋年限雷竹林的不同土層土壤C、N、P含量顯著高于不覆蓋雷竹林。張廣帥等[13]研究表明土壤有機(jī)碳和全氮（TN）含量以及C/P、碳鉀比（C/K）、N/P 和氮鉀比（N/K）均隨著海拔高度的升高而上升，TP 和全鉀（TK）含量以及磷鉀比（P/K）則呈下降趨勢(shì)。陳涵兮等[14]研究表明毛竹林陰坡的土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征優(yōu)于陽(yáng)坡。長(zhǎng)期以來(lái)，針對(duì)筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）的研究主要集中于生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性、種苗繁殖、人工林生態(tài)高效培育、低質(zhì)低效林改造、生物多樣性保護(hù)、筍材開(kāi)發(fā)利用等方面[15-24]，而對(duì)筇竹林土壤養(yǎng)分的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究極少。林分類型不同，其凋落物組成、凋落物量及凋落物養(yǎng)分元素含量也各不相同，森林中的凋落物能通過(guò)分解影響土壤C、N、P 的分布特征及平衡關(guān)系。因此，研究各類型筇竹林土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量特征對(duì)明確筇竹林生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P 元素的循環(huán)及反饋機(jī)理具有重要意義，能為筇竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)的理論指導(dǎo)。

筇竹是禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）筇竹屬（Qiongzhuea）的中小型竹類植物，僅分布于我國(guó)云南省東北部及四川省東南部的部分縣市，其中昭通市大關(guān)縣的天然筇竹分布面積最廣，有13 886.67 hm2[15,19]。本研究在大關(guān)縣選取天然筇竹-人工黃皮樹(shù)（Phellodendron chinense）混交林（以下簡(jiǎn)稱TQ-RP）、人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林（RQP）、天然筇竹-人工厚樸（Magnolia officinalis）混交林（TQ-RM）、天然筇竹純林（TQ）等4 種較為典型的筇竹林林分類型作為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定和分析各類型筇竹林不同土層深度C、N、P 含量及相互之間的關(guān)系，揭示不同林分類型筇竹林土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比的垂直變化規(guī)律，為深入研究筇竹林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素循環(huán)及結(jié)構(gòu)與功能提供參考，并為筇竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省東北部的大關(guān)縣木桿鎮(zhèn)（103°52′～104°01′E，28°02′～28°14′N），該地區(qū)屬烏蒙山系，海拔在980～2 263 m，境內(nèi)山高谷深；垂直氣候差異顯著，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫約13 ℃，年均降水量約1 000 mm，以6—8 月降水較為集中。木桿鎮(zhèn)森林資源極其豐富，森林覆蓋率高達(dá)74%，有峨嵋栲（Castanopsis platyacantha）、峨嵋石櫟（Lithocarpus cleistocarpus）、珙桐（Davidia involucrata）等珍稀植物，全鎮(zhèn)林地面積約1.6 萬(wàn) hm2，其中筇竹林面積就占0.56 萬(wàn)hm2，是大關(guān)縣筇竹資源最為豐富的鄉(xiāng)鎮(zhèn)。該地區(qū)土壤以黃壤及紫色土為主。林下植被主要有寒莓（Rubus buergeri）、西南繡球（Hydrangea davidii）、粗齒冷水花（Pilea sinofasciata）、樓梯草（Elatostema involucratum）、鳳仙花（Impatiens balsamina）等。

2 材料與方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置及林分概況

在大關(guān)縣木桿鎮(zhèn)境內(nèi)選取4 種分布面積廣且較為典型的筇竹林分類型，即天然筇竹-人工黃皮樹(shù)混交林、人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林、天然筇竹-人工厚樸混交林、天然筇竹純林等4 種類型。在3 種混交林中，黃皮樹(shù)及厚樸的株行距均是3 m × 3 m，黃皮樹(shù)、厚樸人工造林時(shí)曾施底肥，后期管理僅對(duì)筇竹進(jìn)行護(hù)筍養(yǎng)竹和年齡擇伐，未再施肥。在4 種林分類型筇竹林中分別設(shè)置面積為20 m × 20 m 標(biāo)準(zhǔn)地3 塊進(jìn)行調(diào)查取樣，標(biāo)準(zhǔn)地周圍設(shè)置20 m 的緩沖區(qū)。標(biāo)準(zhǔn)地立地條件概況見(jiàn)表1，筇竹林生長(zhǎng)狀況見(jiàn)表2。

表 1 樣地立地條件Table 1 Site conditions of the sample plot

2.2 樣品采集與分析

2019 年7 月，在標(biāo)準(zhǔn)地中按“S”形布設(shè)3 個(gè)取樣點(diǎn)，挖土壤剖面，在0～60 cm 土層深度的土壤，以20 cm 為一層，分3 層取樣，將同層土壤去除雜質(zhì)后混合均勻，采用“四分法”取1 kg土壤帶回室內(nèi)風(fēng)干，研磨后過(guò)篩（2 mm、0.25 mm）備用。土壤碳含量的測(cè)定使用重鉻酸鉀氧化-外加熱法（LY/T1237—1999）[25]；測(cè)定土壤全氮含量則使用半微量凱氏法-凱氏定氮儀（LY/T 1228—2015）[25]；土壤全磷含量的測(cè)定使用堿融-鉬銻抗比色法（LY/T1232—1999）[25]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理使用SPSS 17.0 和Excel 軟件。通過(guò)單因素方差分析（One-way ANOVA），運(yùn)用Duncan 法對(duì)各類型筇竹林不同土層的土壤C、N、P 含量及C/N、C/P、N/P 比值進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。采用Pearson 相關(guān)分析法分析不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量及土壤C/N、C/P、N/P 比值之間的相互關(guān)系。顯著性水平設(shè)定為α=0.05。各筇竹林類型土壤C、N、P 含量及其C/N、C/P、N/P 比值的變異系數(shù)的計(jì)算公式為[26]：

3 結(jié)果與分析

3.1 不同類型筇竹林分土壤C、N、P 的含量及其C/N、C/P、N/P 特征

不同類型筇竹林土壤的N、P 含量及C/N、C/P 比值均差異性顯著（P＜0.05），而土壤C 含量及N/P 比值無(wú)顯著差異（表3）。各類型筇竹林中土壤C 含量最高的是人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林，為46.77 g/kg，最低的是天然筇竹純林，為39.45 g/kg；天然筇竹-人工厚樸混交林土壤N、P 含量均是最高，分別為4.93、1.24 g/kg，且土壤N 含量顯著高于其他3 種林分；天然筇竹純林的土壤N、P 含量均是最低，分別是2.38、0.5 g/kg。各類型筇竹林中土壤C/N、C/P、N/P 比值最高的是天然筇竹純林，分別為16.16、75.55、4.61；人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林的土壤C/N、C/P 次之，分別為13.77、37.76；而土壤N/P 值排在第2 位的是天然筇竹-人工厚樸混交林，為3.96；且天然筇竹-人工厚樸混交林的C/N、C/P 最低，分別是7.88、31.87，而N/P 比值最低的是人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林，僅為2.69。

表 3 不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比Table 3 Soil C, N, P contents and stoichiometric ratios of different types of Q. tumidinodaforest

不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量及其C/N、C/P、N/P 比值變化差異不同（表4）。4 種類型筇竹林土壤C 含量的變化范圍為21.8～75.64 g/kg，均值（ ）是41.87 g/kg，變異系數(shù)（CV）為0.48，屬中等變異；而N、P 含量均值分別為3.52、ˉX1.02 g/kg，變異系數(shù)分別為0.4、0.32，均屬中等變異。4 種類型筇竹林土壤的C/N、C/P、N/P 比值中，C/P 值的變化幅度較大，為19.46～109.26，變異系數(shù)為0.57，而C/N 和N/P 變異系數(shù)分別為0.32 和0.33，變幅相對(duì)較低。

表 4 不同類型筇竹林土壤各指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)分析Table 4 Statistical analysis of soil indexes of different types of Q. tumidinodaforest

3.2 不同類型筇竹林分土壤C、N、P 含量在各土層的變化特征

不同類型筇竹林的土壤C、N、P 含量在各土層深度均差異性明顯（P＜0.05）（圖1）。隨著土層深度的增加，不同類型筇竹林土壤C 含量均隨之下降，變幅為21.8～75.64 g/kg。各類型筇竹林土壤N 含量與土壤C 含量相似，均隨土層加深而不斷減少；各類型筇竹林土壤N 含量在同一土層中也具有顯著差異性（P＜0.05）。在0～60 cm土層深度中，土壤N 含量最高的是天然筇竹-人工厚樸混交林，為14.79 g/kg，土壤N 含量最低的是天然筇竹純林，為7.14 g/kg。各類型筇竹林土壤P 含量隨土層深度增加變化規(guī)律不明顯，同一土層中不同類型筇竹林的土壤P 含量差異性顯著（P＜0.05）。在0～60 cm 土層深度中，土壤P 含量最高的是天然筇竹-人工厚樸混交林，為1.24 g/kg；天然筇竹純林的土壤P 含量最低，僅有0.5 g/kg，人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林的土壤P 含量較天然筇竹-人工黃皮樹(shù)混交林高。

3.3 不同類型筇竹林分土壤C/N、C/P、N/P 的垂直變化特征

不同類型筇竹林土壤C/N、C/P、N/P 比值在各土層深度中均存在顯著差異性（P＜0.05）（圖2）。整體而言，4 種類型筇竹林土壤C/N 值的范圍在6.22～18.06 之間，且隨土層深度的增加，天然筇竹-人工黃皮樹(shù)混交林的土壤C/N 不斷降低，其他3 種類型筇竹林土壤 C/N 隨土層深度的增加無(wú)顯著變化，而在0～60 cm 土層深度中，天然筇竹純林的土壤C/N 均最高，天然筇竹-人工厚樸混交林的土壤C/N 則最低。

圖 1 不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量在各土層間的變化Fig. 1 Variations of soil C, N and P contents in different types of Q. tumidinodaforests among soil layers

圖 2 不同類型筇竹林土壤C/N、C/P、N/P 比值在各土層間的變化Fig. 2 Variations of soil C/N, C/P and N/P ratios in different types of Q. tumidinodaforests among soil layers

不同類型筇竹林土壤C/P 在各土層間均差異顯著（P＜0.05），其值范圍為19.46～109.26。除天然筇竹-人工厚樸混交林外，其他3 種類型林分土壤C/P 均隨土層深度的增加而呈下降趨勢(shì)；在0～60 cm 土層深度中，天然筇竹純林土壤C/P 均為最高，天然筇竹-人工厚樸混交林的土壤C/P在0～40 cm 土層深度中均最低，天然筇竹-人工黃皮樹(shù)混交林的土壤C/P 在40 ~ 60 cm 土層深度中最低，為19.46。

不同類型筇竹林土壤N/P 在各土層間均差異顯著（P＜0.05），變化范圍為1.97 ～6.05。在0～40 cm 土層，天然筇竹純林的土壤N/P 均為最高，且顯著高于其他3 種類型筇竹林，人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林的土壤N/P 在0～20 cm 土層深度中最低，為3.32，天然筇竹-人工黃皮樹(shù)混交林的土壤N/P 比值為2.6，在20～40 cm 土層深度中最低；在40～ 60 cm 土層深度中，天然筇竹-人工厚樸混交林的土壤N/P 最高為3.76，而人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林的土壤N/P 比值最低，為1.97。

3.4 不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量及其C/N、C/P、N/P 之間的相關(guān)性分析

對(duì)滇東北4 種類型筇竹林土壤C、N、P 含量及土壤C/N、C/P 和N/P 進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明（表5）：土壤C 與土壤C/P 的相關(guān)系數(shù)為0.753，是極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），土壤C 與土壤N/P、土壤N 則是顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別是0.722、0.677，土壤C 與土壤P、C/N 雖表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著；土壤N 與土壤P 的相關(guān)系數(shù)為0.758，也表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），土壤N 與土壤N/P 則呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)為0.634；土壤P 與土壤N/P 之間雖是正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性極不明顯，與土壤C/N 及土壤C/P 之間則呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表 5 不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量與C/N、C/P、N/P 之間的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis between soil C, N and P contents and C/N, C/P and N/P in different types of Q. tumidinodaforests

進(jìn)一步研究可知（表6）：筇竹-闊葉樹(shù)混交林（即TQ-RP、RQP、TQ-RM）的土壤C 與土壤C/P 是極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），土壤C 與土壤N、土壤C/N 間則是顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；土壤N 與土壤N/P 也是極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），而土壤N 與土壤C/P 則是顯著正相關(guān)；土壤P 與土壤C、土壤N、土壤C/N、土壤C/P 及土壤N/P 間均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。筇竹純林中，土壤N 和土壤C/P 之間是顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)是0.999，土壤C、P 和土壤 N、P 之間則無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

表 6 竹闊混交林和筇竹純林土壤C、N、P 含量與C/N、C/P、N/P 之間的相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis between soil C, N, P contents and C/N, C/P, N/P in the mixed forest of bamboo and broadleaf and pure Q. tumidinodaforest

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

4.1.1 森林土壤C、N、P 含量的變化特征

滇東北4 種類型筇竹林的C、N 含量差異較大，均表現(xiàn)為筇竹-闊葉樹(shù)混交林高于天然筇竹純林（TQ）。這與黃啟堂等[27]對(duì)不同毛竹林林地土壤理化性質(zhì)的研究結(jié)果基本一致，即混交林的土壤肥力均大于純林，混交林能更好地蓄積土壤肥力[28]。樓一平等[29]研究發(fā)現(xiàn)竹木混交林土壤自然肥力較相同立地條件的毛竹純林高。隨著經(jīng)營(yíng)時(shí)間的延長(zhǎng)，毛竹純林土壤的自然肥力呈下降趨勢(shì)。林分類型會(huì)顯著影響土壤理化性質(zhì)，天然混交林的土壤肥力質(zhì)量明顯較人工落葉松純林高；采伐降低了土壤的肥力質(zhì)量；且隨人工落葉松純林林齡的增加，土壤的肥力質(zhì)量會(huì)逐漸降低[30]。這可能由于不同林分類型中樹(shù)種組成、年齡、立木形態(tài)、郁閉度等不同導(dǎo)致森林凋落物量、凋落物組成及其分解速率不同，進(jìn)而影響林地土壤養(yǎng)分。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著土層加深，土壤C、N 含量逐漸下降，這與王鈺瑩等[31]對(duì)陜西南部秦巴山區(qū)厚樸群落土壤肥力的研究結(jié)果一致，且與張昌順等[32]對(duì)福建北部典型毛竹林土壤肥力的研究結(jié)果也一致。由于森林土壤中的C、N 元素主要來(lái)源于森林凋落物，凋落物通過(guò)分解的形式將養(yǎng)分歸還土壤，且凋落物的分解作用主要發(fā)生在表層土壤中，因此，土壤養(yǎng)分會(huì)出現(xiàn)表聚性現(xiàn)象，雨水淋溶使得養(yǎng)分向深層土壤不斷遷移擴(kuò)散，隨著土層深度的增加，凋落物的分解產(chǎn)物不斷降低，加之植物根系的不斷吸收利用，導(dǎo)致土壤C、N 含量形成隨土層加深而不斷下降的垂直變化規(guī)律[33-36]。研究表明，筇竹林土壤C、N 含量的變異系數(shù)分別是0.48、0.40，均屬中等強(qiáng)度變異，是因?yàn)橥寥乐械腃、N 主要來(lái)自林地凋落物的分解，加之氣候條件、植被類型等的影響，其空間差異性明顯；土壤P 含量的變異系數(shù)為0.32，也屬中等變異，土壤中的P 主要來(lái)源于母巖風(fēng)化，受土壤母質(zhì)的影響較大[37-38]。本研究中筇竹-闊葉樹(shù)混交林土壤P 含量均大于筇竹純林，土壤P 含量隨土層深度的增加無(wú)顯著變化規(guī)律，這與劉廣路等[39]的研究結(jié)果相似，因?yàn)橥寥乐蠵 含量主要來(lái)源于成土母質(zhì)。

4.1.2 森林土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量比的變化規(guī)律

滇東北4 種類型筇竹林中，隨著土層深度增加天然筇竹-人工黃皮樹(shù)混交林的土壤C/N 不斷降低，其他3 種林分在不同土層間的變化規(guī)律不明顯，劉耀輝等[40]對(duì)江西省森林土壤碳氮磷含量及其化學(xué)計(jì)量比特征分析發(fā)現(xiàn)，土壤C/N、N/P/和C/P/的值隨土層加深呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。中國(guó)土壤C/N 的原子數(shù)比值為11.9，通常情況下，土壤C/N 高說(shuō)明土壤有機(jī)質(zhì)的礦化分解速率慢，有利于有機(jī)質(zhì)的積累[41]。C 和N 是結(jié)構(gòu)性元素，其對(duì)人類活動(dòng)干擾、環(huán)境氣候變化等的響應(yīng)近乎同步，在累積及消耗的過(guò)程中形成了相對(duì)較平衡的關(guān)系。本研究中土壤C/N 均值是12.27，高于我國(guó)土壤的平均水平（10～12）[42]。而天然筇竹-人工厚樸混交林的土壤C/N 只有7.88，顯著低于其他3 種類型筇竹林（天然筇竹純林16.16、人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林13.77 和天然筇竹-人工黃皮樹(shù)混交林11.25），是因?yàn)樘烊惑讨?人工厚樸混交林的土壤N 含量較其他3 種類型筇竹林高，而C 含量差異較小。

土壤C/P 與土壤P 之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤C/P 對(duì)土壤P 的有效性起著重要的指示作用，是用來(lái)衡量土壤微生物礦化有機(jī)質(zhì)從環(huán)境中吸取或釋放P 素潛力的重要指標(biāo)[2,5,43]。研究區(qū)域4 種類型筇竹林中，除天然筇竹-人工厚樸混交林外，其他3 種筇竹林的土壤C/P 均隨著土層加深逐漸降低，這與張亞冰等[44]的研究結(jié)果相似。4 種類型筇竹林土壤C/P 均值為45.25，除天然筇竹純林外，其他3 種類型筇竹林的土壤C/P 明顯低于我國(guó)土壤C/P 平均水平（60.00），表現(xiàn)為天然筇竹純林（75.55）＞天然筇竹-人工黃皮樹(shù)混交林（37.76）＞人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林（35.8）＞天然筇竹-人工厚樸混交林（31.87），本研究中筇竹純林的P 含量較其他3 種林分低，而土壤有機(jī)碳含量與其他3 種林分差異不顯著，因此其土壤C/P 值顯著高于其他3 種混交林。研究表明，單一的純林經(jīng)營(yíng)模式會(huì)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量下降并影響林地養(yǎng)分利用率，從而限制植物生長(zhǎng)[27-28]。P 元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素，筇竹純林中土壤P 含量較低，可適當(dāng)增施P 肥，改善土壤肥力，以滿足筇竹生長(zhǎng)需要，提高竹林質(zhì)量。

土壤N/P 是診斷N 元素飽和或限制的重要指標(biāo)，在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中被廣泛用于確定養(yǎng)分限制的閾值[45]。本研究發(fā)現(xiàn)，4 種同類型筇竹林土壤N/P 的均值為3.58，明顯低于我國(guó)土壤N/P 的平均水平（5.10）[42]，表現(xiàn)為天然筇竹純林＞筇竹-闊葉樹(shù)混交林，這與筇竹純林土壤P 含量相對(duì)較低有一定關(guān)系，這一結(jié)果也說(shuō)明該區(qū)域中筇竹純林土壤P 素營(yíng)養(yǎng)較缺乏，植物生長(zhǎng)發(fā)育可能受P 素的限制，而筇竹-闊葉樹(shù)混交林相比則主要受N 素的限制。隨著土層深度的增加，4 種類型筇竹林土壤N/P 均逐漸降低，不同筇竹林類型土壤的N/P 差異性顯著，土壤N/P 會(huì)隨土壤N 含量的變化而發(fā)生變化，植物對(duì)N 元素的吸收利用及凋落物的分解是導(dǎo)致土壤中N 含量變化的主要原因，這與郝玉琢等[46]的研究結(jié)論一致。研究發(fā)現(xiàn)4 種不同類型筇竹林土壤P 含量整體較低且較穩(wěn)定，Pearson 相關(guān)分析結(jié)果也可看出土壤N/P 與土壤C、N 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤P 無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明土壤N/P 在各土層間的變化差異可能受N 元素的影響。

4.2 結(jié)論

本研究通過(guò)研究滇東北4 種類型筇竹林分的土壤，比較分析了各類型筇竹林分土壤在0～20、20～40、40～60 cm 土層深度中的土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比，研究結(jié)果如下：

1）4 種類型筇竹林土壤C、N 含量均隨土層深度的增加逐漸下降，P 含量隨土層變化規(guī)律不明顯。4 種類型筇竹林土壤C、N、P 含量均表現(xiàn)筇竹-闊葉樹(shù)混交林＞筇竹純林，且土壤C 含量最高的是人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林，土壤N、P 含量均是天然筇竹-人工厚樸混交林最高。

2）4 種類型筇竹林土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量比差異性顯著，筇竹純林土壤C/N、C/P、N/P 的均值大于其他3 種筇竹-闊葉樹(shù)混交林，天然筇竹-人工厚樸混交林的土壤C/N、C/P 比值均是最低，人工筇竹-黃皮樹(shù)混交林的土壤N/P 比值最低。

3）4 種類型筇竹林土壤C 與C/P 間、N 與P 間是極顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤C 與N、N/P間，N 與N/P 間則是顯著正相關(guān)關(guān)系。筇竹-闊葉樹(shù)混交林中土壤C 與C/P、N 與N/P 是極顯著相關(guān)關(guān)系，土壤C 與N、C/N 及N 與C/P 則是顯著相關(guān)關(guān)系。在筇竹純林中，土壤N 與C/P 有顯著相關(guān)性。

綜上，筇竹-闊葉樹(shù)混交林的土壤C、N、P 肥力高于筇竹純林，表明筇竹與闊葉樹(shù)混交可有效改善林地土壤肥力狀況，筇竹-闊葉樹(shù)混交林可作為滇東北地區(qū)植被恢復(fù)的優(yōu)良營(yíng)造模式。且筇竹純林的土壤P 含量低于全國(guó)土壤平均值0.65 g/kg，竹林生長(zhǎng)受到磷的制約嚴(yán)重，在筇竹純林經(jīng)營(yíng)管理過(guò)程中應(yīng)適量補(bǔ)施磷肥。