李雙智覃家理何貴品牟鳳娟劉江華

（1. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650233；2. 云南高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)瀘水管理局，云南 怒江 673100）

松科（Pinaceae）植物是裸子植物現(xiàn)存種類最多、分布較廣的類群，具有極其重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，一直受到相關(guān)學(xué)者和林業(yè)工作者的關(guān)注[1]。是目前北半球高緯度和高、中海拔地帶森林植被的主體成分之一，是占據(jù)森林面積和木材蓄積量最大的類群[2]。松科植物也是我國(guó)重要的森林更新和造林樹種，多數(shù)為喬木，全國(guó)各地均有天然分布，在東北至西北的高緯度地區(qū)、西南到華南及臺(tái)灣的高山地帶常構(gòu)成大面積森林，一些種類在適生區(qū)域常形成占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的頂極群落[3]。

馮建孟等[4-5]通過對(duì)云南和云南西北部的裸子植物多樣性和區(qū)系的研究，結(jié)果表明，云南地區(qū)裸子植物科的種系分化強(qiáng)度的高值主要出現(xiàn)在滇西北地區(qū)，該區(qū)裸子植物的區(qū)系成分具有明顯的溫帶區(qū)系性質(zhì)和較強(qiáng)的區(qū)系分化能力，并推測(cè)該現(xiàn)象可能與滇西北相對(duì)活躍的地質(zhì)歷史和復(fù)雜的地形有關(guān)。李恒研究員及其團(tuán)隊(duì)最新出版的《高黎貢山植物資源與區(qū)系地理》[6]一書中共記載高黎貢山松科植物6 屬13 種。在前人研究的基礎(chǔ)上以及基于從2016 年至2021 年采集于高黎貢山的松科植物標(biāo)本。本研究綜合最新文獻(xiàn)資料及野外調(diào)查結(jié)果，全面統(tǒng)計(jì)了高黎貢山現(xiàn)存的松科植物種類及其地理分布，并和鄰近區(qū)域相比較，在此基礎(chǔ)上對(duì)高黎貢山松科植物擴(kuò)散線路、物種形成以及現(xiàn)代分布格局形成的原因進(jìn)行了初步研究。

1 研究區(qū)概況

高黎貢山位于北緯24°40′～28°30′，東經(jīng)97°30′～99°00′，由怒江（薩爾溫江）和伊洛瓦底江之間的分水山脈及山脈兩側(cè)的地域構(gòu)成，南北長(zhǎng)超300 km，包括了中國(guó)云南省龍陵縣北部，騰沖市全境，保山市、瀘水市、福貢縣、貢山縣的西部，西藏自治區(qū)察隅縣南部以及緬甸北部的克欽邦地區(qū)[6]。以橫跨怒江的茨開大橋和碧福橋?yàn)榻?，從北向南依次將高黎貢山劃分為北、中、南三段[7]。受印度洋西南季風(fēng)氣候的影響，高黎貢山總體屬季風(fēng)氣候類型，干濕季節(jié)明顯，且東西坡差異明顯[8]，特殊的地史環(huán)境和生態(tài)特性造就了高黎貢山豐富的植物多樣性。據(jù)文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)，高黎貢山目前共記錄苔蘚植物114 科226 屬452 種[6]，蕨類植物34 科107 屬496 種（變型、變種）[9]，種子植物218 科1 245 屬5 139 種（變種、亞種）[6]。高黎貢山的地帶性植被為常綠闊葉林。在垂直帶上，由下而上分別形成熱帶季雨林、亞熱帶常綠闊葉林、硬葉常綠闊葉林、落葉闊葉林、針葉林、灌叢、草叢、草甸等多個(gè)山地垂直植被類型，并以中山濕性常綠闊葉林面積最大，保存較完好[10]。由于高黎貢山山體南北跨度大，東西跨度小，故植被的經(jīng)度地帶性變化不大，緯度地帶性有一定差異[11]。

高黎貢山位于亞洲印度次大陸和青藏高原縫合地帶的東緣，處于我國(guó)與印度次大陸及中南半島的銜接之處。在地質(zhì)上為岡瓦納古陸的一部分，具有從西向東、從南向北逐漸過渡與轉(zhuǎn)化的特色，是古北極和古熱帶植物成分的過渡交匯地；是我國(guó)17 個(gè)具有全球意義的生物多樣性關(guān)鍵區(qū)域之一，也是全球25 個(gè)生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)之一[12]。

2 材料與方法

2.1 材料的收集

通過對(duì)松科植物在高黎貢山野外分布的調(diào)查及相關(guān)文獻(xiàn)的研究，并查詢《中國(guó)植物志（第7 卷）》[13]《Flora of China（Vol. 4）》[14]《橫斷山區(qū)維管植物名錄（上冊(cè)）》[15]《云南植物志（第1 卷）》[16]《云南樹木圖志（上冊(cè)）》[17]《高黎貢山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)》[18]《怒江自然保護(hù)區(qū)》[19]《獨(dú)龍江地區(qū)植物》[20]《高黎貢山植物》[11]《高黎貢山植物資源與區(qū)系地理》[6]等相關(guān)資料的內(nèi)容，同時(shí)查閱中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH）（https://www.cvh.ac.cn/）中松科植物在該區(qū)域的數(shù)據(jù)和國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)高黎貢山松科植物的歷史采集信息，編制該地區(qū)松科植物名錄并錄入每個(gè)物種在該區(qū)域外的分布信息。再分別對(duì)屬和種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及比較分析。

2.2 相似性系數(shù)

采用Czeha-nowski 系數(shù)[21]計(jì)算屬、種相似性系數(shù)來(lái)對(duì)不同區(qū)域內(nèi)植物區(qū)系間的親緣關(guān)系進(jìn)行分析。通過比較高黎貢山與其他地區(qū)的松科植物的種類和數(shù)量，計(jì)算出相似性系數(shù)。

式中：w為兩地共有物種數(shù)，a為A 地物種總數(shù)，b為B 地物種總數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 高黎貢山的松科植物種類組成

研究結(jié)果表明，高黎貢山地區(qū)擁有自然分布的松科植物有6 屬16 種（含種下等級(jí)）（表1）。其中緬甸云杉（Picea farreri）是該區(qū)域分布的首次報(bào)道。緬甸云杉為常綠喬木，高達(dá)35 m。樹皮淺灰色，鱗片狀。樹冠開展，闊圓錐形。大枝平展，末端小枝明顯下垂。小枝上部葉顯著向前伸展（但不緊貼小枝），下部葉稍向前伸展。葉扁平，長(zhǎng)1.5（1.8） ~ 2.3（2.5）cm，綠色或藍(lán)綠色；兩側(cè)明顯平行。葉上（腹）面具兩條明顯的白色氣孔帶，每邊有氣孔線5 ~ 6 條，葉先端急尖，球果橢圓狀圓柱形，中部種鱗倒卵形，背面凸起。

表 1 高黎貢山松科植物種類統(tǒng)計(jì)表Table 1 Species statistics of Pinaceae in Gaoligong Mountain

3.2 高黎貢山的松科植被類型構(gòu)成

松科是組成高黎貢山針葉林的重要科，是高黎貢山暖溫性針葉林和寒溫性針葉林主要優(yōu)勢(shì)種和建群種。高黎貢山分布的針葉林除杉科（Taxodiaceae）的禿杉（Taiwania cryptomerioides）林和柏科（Cupressaceae）的垂枝香柏（Sabina recurvavar.coxii）林外，其余針葉林均由松科的種類構(gòu)成，主要為冷杉屬、松屬和鐵杉屬。

高黎貢山的暖溫性針葉林主要包括云南松林和不丹松林2 種類型。由于干濕交替不明顯和雨量多的原因，使得高黎貢山氣候溫暖潮濕，由此導(dǎo)致高黎貢山的云南松林多呈小面積斑塊狀在陽(yáng)坡與半陽(yáng)坡陡峻山坡有局部分布，且面積很小。不丹松在我國(guó)主要分布于喜馬拉雅山南部的藏南地區(qū)和云南西北部的高黎貢山。高黎貢山地區(qū)以前僅記載分布在28°N 以北的獨(dú)龍江河谷尾部地區(qū)，通過最新野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不丹松在高黎貢山26°N附近亦有分布，但分布面積較小，多數(shù)與云南松或華山松混生，少有純林，其群落多呈斑塊狀分布。

高黎貢山的溫涼性針葉林主要由云南鐵杉林和華山松林組成。鐵杉屬植物是第三紀(jì)殘遺植物，高黎貢山鐵杉林主要組成種類是云南鐵杉。高黎貢山從南至北均有云南鐵杉分布，多見于海拔2 700 m 以上區(qū)域，無(wú)純林，一般和常綠闊葉樹種相嵌；分布區(qū)下部和中山濕性常綠闊葉林相連，上部則與蒼山冷杉林相接，或向寒溫性灌叢過渡。華山松喜濕潤(rùn)溫涼環(huán)境，在高黎貢山各部均有分布，常與云南鐵杉針闊混交林成插花分布，除在片馬丫口附近有少面積純林外，其余多與常綠闊葉林中的櫟類混生；分布海拔一般為2 700 ~ 3 000 m，特別是中部與南部，在植物組成與結(jié)構(gòu)上很難分別。

高黎貢山的寒溫針葉林主要包括蒼山冷杉和急尖長(zhǎng)苞冷杉組成的冷杉林，前者廣布于整個(gè)山體的南北各地，海拔2 900 ~ 3 500 m 的山地上半部，林相發(fā)育很差；后者僅在北部西藏境內(nèi)有成片純林生長(zhǎng)。長(zhǎng)苞冷杉林常在海拔3 200 ~ 4 000 m山體上半部成純林生長(zhǎng)，邊緣?；煊杏望湹踉粕寂c大果紅杉。

3.3 高黎貢山的松科植物結(jié)構(gòu)及分布特征

高黎貢山松科植物物種組成中種類最多的屬包括冷杉屬、松屬和云杉屬（表2），所包含的物種數(shù)（包括種下等級(jí)）分別為5 種、4 種和3 種。

高黎貢山松科植物屬的分布區(qū)類型包括東亞—北美間斷分布和北溫帶分布兩種類型。其中北溫帶分布為主要分布類型，包括冷杉屬、云杉屬、落葉松屬和松屬等4 屬，比例為66.67%；鐵杉屬和黃杉屬的分布類型為東亞—北美間斷分布，比例為33.33%。由研究結(jié)果可知，高黎貢山地區(qū)松科植物屬的區(qū)系成分具有明顯的溫帶起源性質(zhì)。

表 2 高黎貢山松科屬的分布類型Table 2 The areal types of genera of Pinaceae in Gaoligong Mountain

從水平分布來(lái)看，冷杉屬、松屬和鐵杉屬和云杉屬?gòu)V布于整個(gè)高黎貢山，南段、中段和北段均有分布；其中鐵杉屬、松屬、冷杉屬植物在植被構(gòu)成上占有重要地位，在適生區(qū)域內(nèi)常構(gòu)成純林或混交林。云杉屬種類多為伴生樹種，在高黎貢山主要區(qū)域未構(gòu)成大面積群落；落葉松屬的種類由西藏境內(nèi)延伸分布至高黎貢山北段和中段；黃杉屬則僅分布于北段西藏境內(nèi)，云南段未見記載報(bào)道。

從垂直分布來(lái)看，除松屬種類分布海拔相對(duì)偏低，能分布至2 000 m 以下外，其余各屬分布海拔均較高，基本在2 500 m 以上。

對(duì)種的分布類型進(jìn)行研究，可以進(jìn)一步直接確定一個(gè)具體植物區(qū)系的地帶性質(zhì)及地理起源[7]，對(duì)闡明其區(qū)系的地帶性特點(diǎn)和與鄰近地理區(qū)域的區(qū)系在地質(zhì)歷史背景下的聯(lián)系有更為現(xiàn)實(shí)意義[22]。

根據(jù)高黎貢山松科每種植物的地理分布特征，可以劃分為中國(guó)—喜馬拉雅分布和中國(guó)特有分布型2 個(gè)類型及9 個(gè)亞型。其中中國(guó)—喜馬拉雅分布共3 種，包括喜馬拉雅—橫斷山—高黎貢山分布（2種，12.5%）和高黎貢山分布（1種，6.25%）兩種亞型；中國(guó)特有分布13 種，根據(jù)其分布樣式可以進(jìn)一步分為中國(guó)境內(nèi)東喜馬拉雅—橫斷山—高黎貢山（6 種，37.5%）、中國(guó)境內(nèi)東喜馬拉雅—橫斷山—高黎貢山—云南高原（1 種，6.25%）、橫斷山—高黎貢山（2 種，12.5%）、橫斷山—高黎貢山—云南高原（1 種，6.25%）、橫斷山—高黎貢山—云南高原—滇黔桂（1 種，6.25%）、橫斷山南部—高黎貢山（1 種，6.25%）、中國(guó)西南地區(qū)廣布（1 種，6.25%）7 個(gè)亞型。

3.4 高黎貢山地區(qū)松科植物與附近區(qū)域的相似性比較

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，并參考現(xiàn)有資料[23-30]。通過相似性系數(shù)分析，結(jié)果表明（表3），高黎貢山松科植物與南迦巴瓦地區(qū)的相似程度最高，共同分布有14 種，相似性系數(shù)高達(dá)0.800 0；其次為玉龍雪山和云嶺，相似性系數(shù)分別為0.709 7 和0.538 5；與哀牢山相似程度最低，共有種僅為3 種，相似性系數(shù)為0.272 7。相似系數(shù)的接近，反映了它們?cè)谄鹪捶矫娴囊恢滦訹31]。

表 3 高黎貢山與鄰近區(qū)域松科植物相似性系數(shù)比較Table 3 Comparison of similarity coefficients of Pinaceae between Gaoligong Mountain and adjacent regions

4 結(jié)論與討論

4.1 高黎貢山地區(qū)松科植物的地理分布特征

橫斷山脈地區(qū)是我國(guó)著名的南、北走向的山脈，它位于南迦巴瓦峰地區(qū)的東南部至東北[30]，地形及氣候等自然條件極其復(fù)雜。由于氣候和環(huán)境的作用，橫斷山及東喜馬拉雅植物區(qū)系是匯集北溫帶植物成分的重要區(qū)域，同時(shí)也是許多重要的現(xiàn)代高山植物類群的分布和分化中心[32]。橫斷山地區(qū)是我國(guó)裸子植物重要的分化中心和種系分化最強(qiáng)烈的區(qū)域，松科和柏科的豐富度極高[1,33]。隨著第三紀(jì)末青藏高原的抬升、環(huán)境的演變和空間隔離促進(jìn)了物種的分化[34]；加之橫斷山的地形特征為南北走向，便于熱帶、亞熱帶區(qū)系成分和溫帶區(qū)系成分混合，從而使其成為兩大區(qū)系之間物種遷徙交流的重要通道，因此保留了大量的孑遺植物、進(jìn)一步增加了物種組成的復(fù)雜度[35]。

高黎貢山是橫斷山脈的重要構(gòu)成部分之一。天然分布的松科植物種類繁多，國(guó)產(chǎn)屬中，除銀杉屬（Cathaya）、金錢松屬（Pseudolarix）和油杉屬（Keteleeria）未見分布外，其余各屬在該區(qū)域內(nèi)都有天然分布并參與主要植被類型的構(gòu)成。銀杉屬、金錢松屬是中國(guó)特有單種屬，僅分布于高黎貢山以外的部分地區(qū)。油杉屬為典型的中國(guó)—喜馬拉雅分布，分布區(qū)局限于秦嶺以南，瀾滄江以東[33]。通過調(diào)查統(tǒng)計(jì)，高黎貢山山脈以東的區(qū)域，如云嶺、玉龍雪山、轎子雪山、無(wú)量山、哀牢山、藥山和蒼山均有油杉屬種類的天然分布，但包括瀾滄江以西的高黎貢山和南迦巴瓦在內(nèi)的喜馬拉雅山區(qū)都未見該屬種類的分布。黃杉屬、鐵杉屬在高黎貢山主要以星散分布為主，呈現(xiàn)出明顯的殘遺性質(zhì)。冷杉屬、云杉屬和松屬以喜馬拉雅—橫斷山區(qū)為分布和分化中心，從該區(qū)域向各方向擴(kuò)散[3]，其中冷杉屬和云杉屬是組成橫斷山地區(qū)亞高山暗針葉林的建群樹種[30]。作為橫斷山的南延部分，高黎貢山的寒溫針葉林種類以冷杉屬為主，云杉屬一般只作為伴生樹種，估計(jì)和高黎貢山氣候溫暖潮濕，雨量多，適合冷杉植物喜冷濕的生境要求有一定關(guān)系。高黎貢山地區(qū)松科植物的屬、種成分在總體構(gòu)成上呈現(xiàn)出溫帶區(qū)系成分的特征，溫帶區(qū)系性質(zhì)較為強(qiáng)烈。該研究結(jié)果和馮建孟等[5]、李錫文等[36]的研究結(jié)果一致。

高黎貢山松科植物和鄰近的東喜馬拉雅地區(qū)以及橫斷山脈地區(qū)有著密切的聯(lián)系。橫斷山脈地區(qū)與南迦巴瓦地區(qū)的植物區(qū)系組成上又有著密切的地理親緣關(guān)系并具有共同的起源[30]。高黎貢山作為連接橫斷山和中南半島的重要通道，從松科植物現(xiàn)代分布格局中也能得到體現(xiàn)，松屬的不丹松從喜馬拉雅山南坡經(jīng)由南迦巴瓦分布至高黎貢山中部的瀘水縣境內(nèi)；冷杉屬的蒼山冷杉和云杉屬的油麥吊云杉由中國(guó)境內(nèi)東喜馬拉雅分布至橫斷山，再沿著高黎貢山，往南分布到騰沖縣的高海拔地區(qū)。

4.2 高黎貢山區(qū)域內(nèi)幾種松科植物的分布初探

緬甸云杉由Page 和Rushforth 根據(jù)Farrer 1919年采自Feng-Shui-Ling 的標(biāo)本發(fā)表于1980 年[37]。由于其形態(tài)特征較接近麥吊云杉，曾被學(xué)者定為麥吊 云 杉 的變種（Picea brachytylavar.farreri）[38]，僅在中緬邊境有2 ~ 3 個(gè)小種群，其野外棲息地已經(jīng)隨著森林的砍伐而受到嚴(yán)重破壞[39]。分子生物學(xué)資料顯示，麗江云杉（Picea likangensis）和緬甸云杉互為姐妹群[40-41]。緬甸云杉可能是麗江云杉向南分布后，適應(yīng)溫暖潮濕氣候而形成的地理替代種。行政區(qū)域的特有概念不一定可靠。相對(duì)而言，周邊國(guó)家在植物科學(xué)方面都起步較晚，對(duì)于我國(guó)特有的種類了解不多，一些類群的特征難以把握，難以正確鑒定，所以在一些地區(qū)就沒有報(bào)道[42]。根據(jù)緬甸云杉分布的記載信息、相關(guān)學(xué)者的記錄及資料查詢[43-44]，F(xiàn)eng-Shui-Ling 應(yīng)該是高黎貢山片馬風(fēng)雪埡口以南中緬邊界的分水嶺，因位于瀘水市境內(nèi)登埂河與緬甸境內(nèi)楚依河的分界而得名。故在本研究中，不將緬甸云杉作為云南和中國(guó)的特有種，而為高黎貢山的特有種。

在不丹松作為新種發(fā)表之前，原分布于藏東南至滇西北的不丹松均被當(dāng)作喬松處理[10,13,30,45-48]。吳中倫[45]提到“從怒江上游高空見到葉色蒼翠，樹形尖聳的小片針葉樹純林”，其所指的群落可能就是喬松所組成；他同時(shí)提出喬松亦分布于云南南部，但為數(shù)不多。自孫航等[49]報(bào)道中國(guó)西藏自治區(qū)墨脫、波密、林芝等地及中國(guó)云南、不丹，印度東北部分布有不丹松后，有學(xué)者將分布于云南西北部的喬松處理為不丹松[2,6,50]；也有學(xué)者認(rèn)為云南西北部同時(shí)分布有喬松和不丹松[39]，還有一些學(xué)者認(rèn)為云南西北部只有喬松而無(wú)不丹松的分布[30]。本研究作者在查閱英國(guó)愛丁堡皇家植物園標(biāo)本館（E）標(biāo)本時(shí)發(fā)現(xiàn)，不丹松原作者在鑒定采集自云南高黎貢山的松屬標(biāo)本時(shí)，由于小枝毛被的特征，并未將所有產(chǎn)于該區(qū)的喬松標(biāo)本都鑒定為不丹松（Pinus bhutanica）。喬松從阿富汗斯坦（興都庫(kù)什）沿喜馬拉雅山一直分布至緬甸北部的克欽地區(qū)，廣泛分布于喜馬拉雅山。而不丹松僅分布在東喜馬拉雅山的不丹、西藏南部等局部地區(qū)，兩者在東喜馬拉雅的分布區(qū)出現(xiàn)一定的重疊[51]；根據(jù)現(xiàn)有標(biāo)本的記載及鑒定，這種重疊分布可能延伸到了高黎貢山境內(nèi)，由于缺乏足夠的野外標(biāo)本證據(jù)，本研究暫未將喬松列入高黎貢山松科植物分布目錄中。據(jù)文獻(xiàn)記載，云南境內(nèi)的不丹松林主要分布于高黎貢山地區(qū)北緯28°以北的獨(dú)龍江河谷尾部的陽(yáng)向坡面[9]。但根據(jù)作者采集的標(biāo)本記錄顯示，高黎貢山東坡北緯26°以南的瀘水境內(nèi)亦有不丹松的野生種群，該結(jié)果使不丹松在我國(guó)的分布區(qū)北界向南分布至高黎貢山南段以北地區(qū)。不丹松在形態(tài)上與喬松非常相似，但細(xì)胞質(zhì)基因[52]和核基因均顯示不丹松與喬松分化顯著，反而和形態(tài)有一定差別的毛枝五針?biāo)桑≒. wangii）、海南五針?biāo)桑≒. fenzeliana）、華南五針?biāo)桑≒. kwangtungensis）和華山松關(guān)系接近，根據(jù)劉艷艷[50]推測(cè)，形態(tài)和遺傳的不一致性可能來(lái)自于不丹松與喬松對(duì)相似生境的適應(yīng)性變異。

高黎貢山位于云南省西部的中緬邊境，其東坡全部位于中國(guó)境內(nèi)，地勢(shì)陡峭。而西坡除南端外，北段及中段基本位于緬甸境內(nèi)。且較東坡更為開闊，在緬甸克欽邦恩梅開江以東的區(qū)域，河流眾多，植被保存完好，但相關(guān)松科植物多樣性的調(diào)查研究基本還是空白，該地區(qū)將是今后調(diào)查研究的重點(diǎn)所在。