覃桂麗 玉舒中

（廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004）

根系是植物攝取、輸導(dǎo)與貯存土壤水分和養(yǎng)分的關(guān)鍵功能器官[1-2]，也是最先感受到土壤逆境脅迫的器官。不同環(huán)境條件下，同種植物（根系）形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)常表現(xiàn)出明顯的趨異現(xiàn)象[3]。異質(zhì)土壤生境中，植物會(huì)往資源豐富區(qū)域的根系分配更多來促進(jìn)該區(qū)域根的生長以便提高資源的獲取[4]。植物的根系形態(tài)與結(jié)構(gòu)是指根系在生長介質(zhì)中的空間構(gòu)型分布、形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)等，反映植物獲取土壤資源的方式與能力[5]。隨著全球氣候變化加劇，高溫、干旱等極端事件發(fā)生頻率不斷增加，良好的根系形態(tài)與結(jié)構(gòu)有利于植物在逆境脅迫中抵抗力，所以提高根系形態(tài)穩(wěn)定性和資源利用效率是提高植物成活率的關(guān)鍵因子。因此，植物根系形態(tài)與結(jié)構(gòu)在生態(tài)學(xué)上研究的重要性不言而喻，目前已成為國內(nèi)外農(nóng)林領(lǐng)域關(guān)注的熱點(diǎn)[6]。廣西、云南和貴州是喀斯特石漠化程度最為嚴(yán)重的地區(qū)。該喀斯特石漠化區(qū)域異質(zhì)性強(qiáng)，地高水低、石多土少、土薄地漏、保水性差，季節(jié)性與結(jié)構(gòu)性干旱及養(yǎng)分匱乏[7]，是其植被恢復(fù)困難的主要制約因子。石漠化治理所選用的植物需要具有很強(qiáng)的適應(yīng)性?？λ固厥持械倪m生植物根據(jù)當(dāng)?shù)赝寥罈l件進(jìn)化出了不同的適應(yīng)性機(jī)制，確定這些植物適應(yīng)機(jī)制，特別是深根系的高大喬灌木，對(duì)喀斯特石漠化治理有著非常重要的作用。

降香黃檀（Dalbergia odorifera），是一種適生于喀斯特石漠化地區(qū)半落葉高大木本植物，是研究根系性狀對(duì)石漠化環(huán)境適應(yīng)性的理想樹種。但目前關(guān)于降香黃檀根系適應(yīng)貧瘠石漠化環(huán)境的機(jī)理少有研究。劉震[8]對(duì)降香黃檀幼苗在不同石礫含量土壤的適應(yīng)性硏究中表明，降香黃檀根冠比、根瘤數(shù)會(huì)隨著土壤石礫含量的增加而逐漸増大，在石礫含量達(dá)到50%時(shí)，根表面積和體積均達(dá)到最大且根尖在與石礫接觸部分出現(xiàn)膨大現(xiàn)象。倪周游[9]以分層和扇形柱2 種類型模擬石漠化，發(fā)現(xiàn)降香黃檀根系具有很好的生理生態(tài)適應(yīng)能力。過高或過低的表土層厚度都會(huì)增加根冠比，從而將生物量更多的向三級(jí)根分配，以及增加根表面積以及根尖數(shù)為根系更好的吸收養(yǎng)分，并通過改變根系生物量分配和增加根系中細(xì)根的比例適應(yīng)石礫土壤環(huán)境。關(guān)于根系構(gòu)型與石漠化的研究有黃同麗等[10]和蘇樑等[11]研究的喀斯特植被均通過延長根系連接長度以獲得更多的水分和養(yǎng)分，同時(shí)拓展生長空間，增強(qiáng)固持土壤的能力，防止水土流失等。目前研究喀斯特地區(qū)植被根系生態(tài)學(xué)特征還存在許多問題，仍需繼續(xù)深入的探索。在今后的研究中，應(yīng)加強(qiáng)喀斯特地區(qū)根系生態(tài)學(xué)研究，進(jìn)行植被生境室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)，構(gòu)建和完善根系原位收集方法以及加強(qiáng)根系生態(tài)學(xué)在多重條件下的探究，如時(shí)空尺度、植被演替、氮沉降、碳循環(huán)等[12]。本研究采用全根和兩室裂根系統(tǒng)研究降香黃檀根系性狀對(duì)石灰?guī)r石礫基質(zhì)和局部石灰?guī)r石礫基質(zhì)的適應(yīng)策略，探討降香黃檀根系與地上部分性狀之間的協(xié)調(diào)關(guān)系，為喀斯特石山地區(qū)造林推廣和生態(tài)治理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)在廣西南寧廣西大學(xué)林學(xué)院教學(xué)實(shí)驗(yàn)基地（22°48′N，108°22′E）進(jìn)行。典型亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降雨量達(dá)1 300 mm，年均氣溫21.6 ℃左右，7—8 月份為最高溫[13]。栽培基質(zhì)黑褐色石灰土和石灰?guī)r碎石采自廣西壯族自治區(qū)石漠化地區(qū)百色市凌雷村（23°33.578′N，106°50.315′E），石灰?guī)r碎石顆粒大小為0.5 cm3，基本理化性質(zhì)見表1。

表 1 2 種基質(zhì)的理化性質(zhì)Table 1 Physicochemical properties of 2 substrates

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021 年3—8 月進(jìn)行。選擇采自同一棵樹長勢較一致的1 年生實(shí)生苗，苗高為（42 ±0.7）cm，地徑為（3.6 ± 0.9）mm，去除主根后栽種于圖1 所示的全根和兩室裂根系統(tǒng)的栽培容器中。兩室裂根系統(tǒng)中，按降香黃檀幼苗根數(shù)平均分為2 部分[14]；同時(shí)采用有機(jī)玻璃阻斷黑褐色石灰土和石礫基質(zhì)中根系之間養(yǎng)分、水分等物質(zhì)的交流。每個(gè)栽培容器栽植1 株，每5 株為1 組，每個(gè)處理4 組，合計(jì)栽植60 株。各處理間溫度、光照、水分等環(huán)境因子保持一致，定期除草，對(duì)苗木不做任何施肥處理。栽培120 d 后測定各處理的生物量及根系形態(tài)解剖參數(shù)。

圖 1 全根和兩室裂根系統(tǒng)示意圖Fig. 1 Schematic diagram of whole root and 2 compartment split root system

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 降香黃檀生長指標(biāo)及生物量的測定

苗高、地徑、高徑比參考潘陸榮等[15]的方法。用皮尺（精確到0.1 cm）測定幼苗株高，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）測定地徑，每株重復(fù)測定3 次，取其平均值，采用烘干稱質(zhì)量法[16]測定生物量。并計(jì)算高徑比、根冠比和苗木質(zhì)量指數(shù)[17]。

1.3.2 降香黃檀根系形態(tài)和根尖解剖結(jié)構(gòu)測定

根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)參考根系形態(tài)和苗木生長指標(biāo)[18-19]。每個(gè)處理隨機(jī)選取5 株，使用 EXPRESSION 1 680 根系掃描儀（愛普生，日本）測定各項(xiàng)根系指標(biāo)；每個(gè)處理選取3 株降香黃檀幼苗破壞取樣，測定其根系總根長、總根表面積、根體積、根尖數(shù)量、分枝數(shù)量等根系指標(biāo)，并計(jì)算出比根長、比根表面積、分枝密度和根組織密度。

根尖解剖結(jié)構(gòu)參考《植物顯微技術(shù)》[20]。每個(gè)處理采集多個(gè)完整根尖，用冰盒保存帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。首先用去離子水后切取根尖（0～0.5 ）cm，迅速固定于FAA 中，抽氣，24 h 后進(jìn)行一系列梯度酒精脫水，包埋，然后進(jìn)行橫、縱切，番紅固綠染色，ICC50W 無線顯微鏡成像系統(tǒng)（徠卡，德國）鏡檢照相。每個(gè)處理選取 5 個(gè)根段作為重復(fù)，每個(gè)重復(fù)制 3 個(gè)樣片，每個(gè)樣片觀察 2 個(gè)視野。利用軟件imagej 2018 進(jìn)行測定根尖橫切面直徑、基本分生組織厚度、形成層直徑、根冠長度。并計(jì)算原形成層直徑與根尖橫切面直徑的比值。

1.4 分析方法

利 用Microsoft Excel 2003 整 理 匯 總，運(yùn)用SPSS 24.0 進(jìn)行分析，以 Duncan 法多重比較，使用Origin 8.5 軟件制圖，使用PhotoShop 進(jìn)行圖片排版。

2 結(jié)果與分析

2.1 降香黃檀幼苗根系形態(tài)對(duì)石灰?guī)r碎石基質(zhì)的響應(yīng)

由表2 可知，在相同系統(tǒng)下，總根長、根平均直徑、分枝數(shù)、根尖數(shù)、分枝密度差異顯著（P＜0.05）。全根系統(tǒng)中，黑褐色石灰土基質(zhì)生長的植物根系總根長、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)和分枝數(shù)均顯著大于生長在石礫基質(zhì)中的根系（P＜0.05）。在不同系統(tǒng)中，全根系統(tǒng)中的黑褐色石灰土基質(zhì)下植物的總根長、根平均直徑、根尖數(shù)、分枝數(shù)均顯著大于兩室裂根系統(tǒng)下（P＜0.05）。而全根系統(tǒng)下，石礫基質(zhì)中生長的植物總根長、總根表面積和根體積顯著低于兩室裂根系統(tǒng)（P＜0.05），其總根長、總表面積、總體積分別比下降了86.24%、76.45%、72.46%。

由表3 可知，在相同系統(tǒng)下，與生長在石礫基質(zhì)中的植物相比，生長在黑褐色石灰土的比根長、比表面積顯著增大（P＜0.05）。在不同系統(tǒng)下，兩室裂根系統(tǒng)中植物的比根表面積顯著高于生長在石礫基質(zhì)植物，而根分枝密度則顯著大于生長在黑褐色石灰土基質(zhì)中的植物（P＜0.05）。兩室裂根系統(tǒng)通過增加根系比表面積，增大根分枝密度來適應(yīng)石灰?guī)r石礫的脅迫環(huán)境。

表 2 降香黃檀幼苗根系形態(tài)對(duì)石灰?guī)r碎石基質(zhì)的響應(yīng)Table 2 Response of root morphology of D. odoriferaseedlings to limestone gravel media

2.2 降香黃檀幼苗根尖解剖結(jié)構(gòu)對(duì)石灰?guī)r碎石基質(zhì)的響應(yīng)

由圖2～3 可知，降香黃檀根尖從外到內(nèi)分別為根冠、原表皮、基本分生組織和原形成層。從形態(tài)學(xué)下端到上端分別是根冠（靜止中心）分生區(qū)、伸長區(qū)等。從根尖的橫切面看（圖2），兩室裂根系統(tǒng)中植物根尖的原表皮細(xì)胞比全根系統(tǒng)中的更大，各個(gè)系統(tǒng)中的原生韌皮部均有3 ~ 4 層篩管且原生木質(zhì)部均為五原型。其中，全根系統(tǒng)的石礫基質(zhì)和兩室裂根系統(tǒng)的黑褐色石灰土基質(zhì)中植物的原生木質(zhì)部有逐步分化為六原型的趨勢，但石礫基質(zhì)中根尖細(xì)胞較黑褐色石灰土基質(zhì)中分化的程度更明顯，出現(xiàn)了空腔，液泡化程度強(qiáng)，且石礫基質(zhì)中根尖的后生木質(zhì)部擴(kuò)的口徑和細(xì)胞更小。從根的縱切面來看（圖3），全根系統(tǒng)中根冠呈圓錐型，兩室裂根系統(tǒng)則為錐子型，且全根系統(tǒng)的根尖原形成層的紫紅色著色深度較兩室裂根系統(tǒng)更深，說明其原生質(zhì)的濃度大，細(xì)胞分裂旺盛。一直到伸長區(qū)，細(xì)胞分裂結(jié)束，出現(xiàn)液泡，顏色減淡。與其余各基質(zhì)比，全根系統(tǒng)的石礫基質(zhì)中生長的植物根尖細(xì)胞分化比較早且分化迅速。說明在石礫基質(zhì)的環(huán)境中，根尖在不停的分化、伸長。

圖 2 降香黃檀幼苗根尖的橫切面圖（4×，距根冠大約5 mm）Fig. 2 Cross section of root tip of D. odoriferaseedlings(Multiple 4×, about 5 mm from root crown)

圖 3 降香黃檀幼苗根尖的縱切面圖（10×）Fig. 3 Longitudinal section of root tip of D. odoriferaseedlings(Multiple 1×)

由表4 可知，在相同系統(tǒng)中，降香黃檀根尖形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)差異顯著（P＜0.05）。全根系統(tǒng)中，黑褐色石灰土基質(zhì)下生長的植物根尖剖面直徑、基本分生組織厚度、原形成層直徑顯著大于石礫基質(zhì)中生長的植物（P＜0.05），且石礫基質(zhì)中植物根尖直徑、基本分生組織厚度、原形成層直徑降幅最大，分別下降了38.51%、45.17%、39.08%。在兩室裂根系統(tǒng)中，黑褐色石灰土基質(zhì)中植物根冠細(xì)胞長度顯著高于生長于石礫基質(zhì)中的根尖大?。≒＜0.05）。其余指標(biāo)中，根尖直徑和基本分生組織厚度分別減小10.95%、18.47%，原形成層直徑增加0.5%，原形成層直徑與根尖直徑比顯著增加9.76%。在相同基質(zhì)下，黑褐色石灰土基質(zhì)下的植物根尖剖面直徑、基本分生組織厚度、原形成層直徑為全根系統(tǒng)顯著大于兩室裂根系統(tǒng)，而根冠細(xì)胞長度則相反，兩室裂根系統(tǒng)顯著高于全根系統(tǒng)（P＜0.05）。生長在石礫基質(zhì)中的根尖原形成直徑為全根系統(tǒng)顯著低于兩室裂根系統(tǒng)（P＜0.05）。由此可知，石礫基質(zhì)中生長的植物根尖主要通過減小根尖直徑和原形成層直徑，適應(yīng)石灰?guī)r石礫的脅迫環(huán)境；而兩室裂根系統(tǒng)下，則通過增加根冠厚度來保護(hù)根尖細(xì)胞。

表 4 降香黃檀幼苗根尖解剖結(jié)構(gòu)對(duì)石灰?guī)r碎石基質(zhì)的響應(yīng)Table 4 Response of root tip anatomical structure of D. odoriferaseedlings to limestone gravel media

2.3 降香黃檀幼苗生長及生物量配對(duì)石灰?guī)r碎石基質(zhì)的響應(yīng)

由表5 可知，不同系統(tǒng)中降香黃檀幼苗的苗高、地徑相對(duì)增長率，地下和地上干質(zhì)量、根冠比指標(biāo)差異顯著（P＜0.05）。相比于生長在全根系統(tǒng)的黑褐色石灰土基質(zhì)下的植物，生長于全根系統(tǒng)的石礫基質(zhì)和兩室裂根系統(tǒng)中苗高和地徑相對(duì)增長率、地上和地下干質(zhì)量顯著減小（P＜0.05），高徑比無顯著差異，根冠比顯著增大（P＜0.05）。其中植物在全根系統(tǒng)的石礫基質(zhì)中，地下和地上生物量分別降低了29.21%、63.33%，降幅最大，根冠比增加了79.17%，增幅最大；另外，生長于全根系統(tǒng)的黑褐色石灰土基質(zhì)中的苗木質(zhì)量指數(shù)最大達(dá)2.49，石礫基質(zhì)中最小為1.15。

表 5 降香黃檀幼苗生長及生物量配對(duì)石灰?guī)r碎石基質(zhì)的響應(yīng)Table 5 Response of growth and biomass of D. odoriferaseedlings to limestone gravel media

3 結(jié)論與討論

3.1 根系性狀對(duì)石灰?guī)r石礫的適應(yīng)性變化

近些年，根系研究在許多領(lǐng)域（如形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、根系架構(gòu)學(xué)、生物力學(xué)和解剖學(xué)等）取得了長足的發(fā)展[21]，從單一的根經(jīng)濟(jì)學(xué)譜進(jìn)入了一個(gè)多維的根系經(jīng)濟(jì)學(xué)譜空間[22]。但與葉經(jīng)濟(jì)學(xué)譜相比，目前對(duì)根性狀與功能關(guān)系的認(rèn)識(shí)還相當(dāng)有限的。因此，為了更好地了解降香黃檀根系變異對(duì)土壤環(huán)境變化的對(duì)策，本研究的分析聚焦于8 月份降香黃檀最活躍時(shí)期內(nèi)的幾個(gè)關(guān)鍵根系（根尖）性狀指標(biāo)（根平均直徑、根組織密度、根分枝數(shù)、根分枝密度、根橫切直徑、原形成層直徑）變異。

根系的大小、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及分布范圍等直接決定著植物對(duì)土壤資源的吸收和利用能力[23-24]。在植物生長階段的環(huán)境因子對(duì)根系功能性狀產(chǎn)生重要影響，處于不同環(huán)境資源的植物根系外部形態(tài)會(huì)發(fā)生變化，導(dǎo)致根系同一性狀的特征有所差異，從而表現(xiàn)出不同的生長方式和適應(yīng)策略[25-26]。其中根長、表面積、直徑以及結(jié)合生物量的綜合評(píng)價(jià)如比根長、比表面積、根組織密度和分枝密度是衡量根生長的重要指標(biāo)[27-28]。本研究中，與生長在全根系統(tǒng)下黑褐色石灰土基質(zhì)中的植物根系相比，兩室裂根系統(tǒng)根系根長、比根表面積逐漸減小，意味著降香黃檀分根后對(duì)養(yǎng)分和水分等資源有著很強(qiáng)的競爭力能保存較多的稀缺營養(yǎng)且細(xì)根較多，從而，有利于降香黃檀在嚴(yán)酷的生境中生存[29]。同時(shí)，這一現(xiàn)象說明，在不同石灰?guī)r石礫脅迫下，降香黃檀并不是被動(dòng)忍受逆境脅迫，而是主動(dòng)調(diào)節(jié)其根系生長以提高對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力，減緩逆境傷害。根組織密度是描述資源獲取和保存的另一個(gè)關(guān)鍵特征，被認(rèn)為與根壽命顯著相關(guān)，組織密度越大壽命越長[30-31]。一項(xiàng)對(duì)13 種熱帶樹種的研究發(fā)現(xiàn)，根系呼吸隨著根組織密度的增加[32]。植物生長在不同系統(tǒng)和基質(zhì)中的根組織密度差異不大，但生長石礫基質(zhì)的根組織密度相對(duì)而言較大，而黑褐色石灰土基質(zhì)中較小。因此推定，降香黃檀根組織密度與整株受迫程度有關(guān)且根系所在的區(qū)域資源受限越大，該區(qū)域根組織密度就越大。驗(yàn)證了高根組織密度是反映對(duì)貧瘠土壤適應(yīng)的最一致的根系性狀的結(jié)論[33]。另外，隨著石灰?guī)r石礫脅迫的增加，降香黃檀的生長受到了抑制，分枝數(shù)也隨之減少。分枝密度的變化是生長在全根系統(tǒng)下黑褐色石灰土基質(zhì)中的植物最低，兩室裂根系統(tǒng)中最高。即整株根系處于石灰?guī)r石礫的局部脅迫（石礫基質(zhì)）時(shí)，根分枝密度有所增大，轉(zhuǎn)變?yōu)樵黾涌碧酵寥荔w積的對(duì)策。說明區(qū)域越貧瘠分枝密度越高，根系收到脅迫時(shí)，根系趨同采取增大分枝密度提高勘探精度提高獲取的對(duì)策，幼苗根系具有向深處延伸生長的趨勢。

3.2 根尖對(duì)石灰?guī)r石礫的適應(yīng)性變化

在不同逆境條件下，植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)是有所不同的，除了地上部分外觀有所顯現(xiàn)之外，植物根系的解剖結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)會(huì)更加明顯[34]。本研究中降香黃檀的根尖細(xì)胞仍在進(jìn)行不斷的分裂、生長和分化。降香黃檀在不同系統(tǒng)和基質(zhì)下的根尖解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為植物生長在全根系統(tǒng)下黑褐色石灰土基質(zhì)中的根尖橫切面直徑、基本分生組織厚度、原形成層直徑顯著大于處理石礫基質(zhì)和兩室裂根系統(tǒng)中根尖的生長。其中生長在全根系統(tǒng)下石礫基質(zhì)中的原形成層直徑小于兩室裂根系統(tǒng)。表明在整體和局部石灰?guī)r石礫脅迫下，主要通過降低根尖基本分生組織厚度和原形成層直徑來提升根系的吸收效率及養(yǎng)分運(yùn)輸能力[35-36]。從降香黃檀根尖的縱切面來看，兩室裂根系統(tǒng)較全根系統(tǒng)的根冠兩側(cè)的角度更小，變?yōu)榧忮F弧形狀，分生區(qū)和伸長區(qū)的寬度較窄，細(xì)胞間隙減少，根冠細(xì)胞層數(shù)增多。同時(shí)在石礫基質(zhì)下，植物根尖出現(xiàn)彎曲。說明石礫基質(zhì)中的根尖比黑褐色石灰土基質(zhì)受到的阻力更大，根冠隨根尖的增細(xì)變長，由橢圓弧形變?yōu)榧忮F弧形，根尖的角度變得更加傾斜，且推動(dòng)力更強(qiáng)。這也可能是由于在石礫的擠壓和摩擦下以及石礫孔隙大的原因，使得根尖利于向前延伸和發(fā)展而逐漸形成的?？芍?，在石灰?guī)r石礫基質(zhì)和局部石灰?guī)r石礫基質(zhì)的脅迫時(shí)，根尖的形狀和大小均發(fā)生不同的變化，主要是通過減小根直徑和增加細(xì)根的數(shù)量，從而加大與土壤接觸面積來適應(yīng)。

3.3 降香黃檀幼苗生長及生物量分配對(duì)石灰?guī)r碎石基質(zhì)的響應(yīng)

植物的地下部分（根系）的生長狀況很大程度上決定了地上部分的生長。當(dāng)植株生長受到養(yǎng)分等環(huán)境因子限制時(shí)，會(huì)通過調(diào)節(jié)各器官的光合產(chǎn)物分配比例來應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫。本研究表明不同系統(tǒng)對(duì)降香黃檀幼苗的生長指標(biāo)和生物量分配均具有顯著影響。相較于植物生長在全根系統(tǒng)下黑褐色石灰土基質(zhì)中，生長在全根系統(tǒng)下石礫基質(zhì)和兩室裂根系統(tǒng)的降香黃檀苗高和地徑增長率均表現(xiàn)出下降趨勢且在石礫基質(zhì)下降的幅度最大。因此，生長在全根系統(tǒng)下的黑褐色石灰土基質(zhì)中的降香黃檀幼苗狀況最佳，而局部脅迫（兩室裂根系統(tǒng)）的苗木生長質(zhì)量比整體脅迫（全根系統(tǒng)下的石礫基質(zhì)）中更佳。主是由于在兩室裂根系統(tǒng)中降香黃檀根系生長在局部石灰?guī)r石礫基質(zhì)中，兩室的營養(yǎng)物質(zhì)不同，在營養(yǎng)的吸收上會(huì)通過吸收的營養(yǎng)物質(zhì)多的一側(cè)來彌補(bǔ)營養(yǎng)物質(zhì)不足的一側(cè)，以保證其存活[37]。本研究中，整株植物生長于黑褐色石灰土基質(zhì)中的地上、地下生物量含量最多，其次是局部脅迫的兩室裂根系統(tǒng)的生物量高于整體脅迫下的石礫基質(zhì)中生長的植物且兩者相差較大。表明降香黃檀通過改變根系（地下部分）生物量的分配來適應(yīng)復(fù)雜的生長空間，同時(shí)，在石灰?guī)r石礫基質(zhì)的脅迫下，地上和地下部分的生長是協(xié)同的關(guān)系。這符合功能平衡假說，植物通過改變地下生物量的分配來獲取限制植物生長的環(huán)境資源[38]，當(dāng)受到脅迫時(shí)，植物通過增加地下生物量的分配以保證水分的供應(yīng)。苗高和地徑的平衡關(guān)系通常用高莖比來體現(xiàn)，表征著植物抗性的強(qiáng)弱。高徑比越小，表明植物越健壯，抗性越強(qiáng)。各系統(tǒng)之間降香黃檀的高徑比無顯著差異，說明在石灰?guī)r石礫的基質(zhì)（全根系統(tǒng)下石礫基質(zhì)）和局部石灰?guī)r石礫（兩室裂根系統(tǒng)）脅迫下，對(duì)降香黃檀地上部分各器官之間的協(xié)調(diào)性影響不大；其次，植物地下部分生長和地上部分生長之間的平衡關(guān)系通常用根冠比來表征。根冠比越大，越有利于植物在嚴(yán)苛的不利條件下保持養(yǎng)分與水分平衡及存活。隨著脅迫增加，降香黃檀的根冠比顯著提高，降香黃檀在全根系統(tǒng)下石礫基質(zhì)和兩室裂根系統(tǒng)中的根冠比分別是生長在全根系統(tǒng)下黑褐色石灰土基質(zhì)中的1.79 倍與1.67 倍。由此可知，降香黃檀幼苗為了生存，通過降低苗木的高度而矮化植株并將更多生物量分配到地下，增加地下生物量的分配模式來達(dá)到增強(qiáng)對(duì)不利環(huán)境適應(yīng)性。該結(jié)論和Mokany等[39]和龍毅等[40]的研究結(jié)果一致。

綜上所述，地下部分（根系、根尖）和地上部分共同影響著降香黃檀幼苗各器官對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收利用。局部石灰?guī)r石礫脅迫對(duì)降香黃檀幼苗的生長和物質(zhì)分配具有促進(jìn)效應(yīng)。同時(shí)，對(duì)降香黃檀根系的生長（總根長、根表面積、分枝數(shù)）、分枝密度和根冠長度具有不同程度的促進(jìn)作用，而整體石灰?guī)r石礫脅迫則具有抑制作用。降香黃檀幼苗生物量分配對(duì)石灰?guī)r石礫的響應(yīng)表現(xiàn)為：局部石灰?guī)r石礫脅迫增加促使地下生物量和根冠比顯著增加，而整體脅迫則使地下生物量減少和根冠比增加，植物以此來調(diào)整各器官物質(zhì)分配進(jìn)而優(yōu)化自身對(duì)有限資源的獲取。石灰?guī)r石礫脅迫還影響著降香黃檀根尖解剖結(jié)構(gòu)的變化，隨著脅迫程度增強(qiáng)，根尖橫切面直徑和基本分生組織厚度隨之減小。