馬小明

摘 要 深入分析與解釋“性狀分離比的模擬實(shí)驗(yàn)”所模擬的內(nèi)容，并在此基礎(chǔ)上對(duì)該實(shí)驗(yàn)進(jìn)行拓展，以拓寬該模擬實(shí)驗(yàn)裝置的使用范圍，提高裝置利用效率。

關(guān)鍵詞 性狀分離比 模擬實(shí)驗(yàn) 拓展應(yīng)用

中圖分類號(hào) Ｇ633. 91 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

“性狀分離比的模擬實(shí)驗(yàn)”是人教版普通高中生物學(xué)《必修2·遺傳與進(jìn)化》中一個(gè)重要的探究實(shí)踐活動(dòng)。該實(shí)驗(yàn)的目的是通過(guò)模擬雌雄配子的隨機(jī)結(jié)合，使學(xué)生體會(huì)孟德爾對(duì)“F 1 自交后代（F 2 ）出現(xiàn)3：1性狀分離比”解釋的科學(xué)性和合理性。實(shí)際教學(xué)中很多學(xué)生不能準(zhǔn)確理解該實(shí)驗(yàn)所模擬的內(nèi)容，不清楚模擬裝置中各個(gè)組分代表什么。下文就該實(shí)驗(yàn)中的細(xì)節(jié)性問(wèn)題進(jìn)行分析、解釋，并在此基礎(chǔ)上對(duì)該實(shí)驗(yàn)進(jìn)行拓展，以拓寬該模擬實(shí)驗(yàn)裝置的使用范圍，提高裝置利用效率。

1 模擬實(shí)驗(yàn)解析

該實(shí)驗(yàn)用甲、乙兩個(gè)小桶分別代表雌性、雄性生殖器官，兩個(gè)小桶中各有D和d兩種彩球，代表含不同遺傳因子的配子，實(shí)驗(yàn)裝置如圖1所示。實(shí)驗(yàn)時(shí)，由一名學(xué)生從甲、乙兩個(gè)小桶中各隨機(jī)抓取一個(gè)彩球，并記錄抓取的組合情況（如 DD 或 Dd 或 dd），不斷重復(fù)抓取多次。理論上，多次抓取后，DD、Dd、dd的比例近似為 1∶2∶1，其中 DD 和 Dd 表現(xiàn)為顯性性狀，dd表現(xiàn)為隱性性狀，故性狀分離比為3∶1，與孟德爾實(shí)驗(yàn)結(jié)果相符。

1.1 實(shí)驗(yàn)?zāi)M的具體內(nèi)容

很多學(xué)生錯(cuò)誤地認(rèn)為該模擬實(shí)驗(yàn)是在模擬孟德爾提出的分離定律。其實(shí)不然，從該模擬實(shí)驗(yàn)在教材中的位置看，該實(shí)驗(yàn)被安排在孟德爾對(duì)“分離現(xiàn)象”提出的解釋（假說(shuō)）之后，這一解釋的核心是“雜合子F 1在形成配子時(shí)，控制相對(duì)性狀的遺傳因子彼此分離，分別進(jìn)入不同的配子，配子中只有成對(duì)的遺傳因子中的一個(gè)，受精時(shí)雌雄配子的結(jié)合是隨機(jī)的”，這句話可用如圖2所示的遺傳圖解表示。

結(jié)合圖1和圖2可以判斷，甲、乙小桶中D和d為雜合子產(chǎn)生的兩種含不同遺傳因子的配子，隨機(jī)抓取過(guò)程模擬的其實(shí)是雌、雄配子的隨機(jī)結(jié)合，即圖2中虛線框部分就是該模擬實(shí)驗(yàn)所模擬的內(nèi)容。由此可以看出，該實(shí)驗(yàn)并不是在模擬分離定律本身。那么，每個(gè)小桶中（F 1 雜合子）為什么會(huì)有D和d兩種配子呢？其實(shí)是因?yàn)楫a(chǎn)生配子時(shí)成對(duì)的遺傳因子彼此分離。所以，準(zhǔn)確來(lái)說(shuō)該實(shí)驗(yàn)是建立在“雜合子產(chǎn)生配子時(shí)成對(duì)的遺傳因子彼此分離” （分離定律）的基礎(chǔ)上，模擬雌雄配子的隨機(jī)結(jié)合，并產(chǎn)生1∶2∶1的三種遺傳因子組成的過(guò)程。

1.2 模擬實(shí)驗(yàn)的注意事項(xiàng)

結(jié)合數(shù)學(xué)學(xué)科排列組合及概率知識(shí)分析，如果要使抓取多次后DD∶Dd∶dd的結(jié)果接近1∶2∶1，必須保證每次從甲、乙小桶中取出D和d的概率均為1/2。如此單次抓取DD或dd的概率才為1/4，抓取Dd的概率為1/2。為保證模擬實(shí)驗(yàn)符合數(shù)學(xué)理論根基，必須注意以下事項(xiàng)：

（1）兩種彩球數(shù)量相等。該實(shí)驗(yàn)?zāi)M的是F 1 雜合子自交時(shí)雌雄配子隨機(jī)結(jié)合的過(guò)程，其結(jié)果是產(chǎn)生DD、Dd、dd三種遺傳因子組成的子代，且比例為1∶2∶1，并進(jìn)一步解釋自交后代緣何出現(xiàn)3∶1的性狀分離比。要使模擬結(jié)果接近1∶2∶1，含D和d的雌配子必須是1∶1，雄配子也是。因此，甲、乙兩個(gè)小桶中含D和d的彩球數(shù)量必須相等。這里需要強(qiáng)調(diào)的是每個(gè)桶中 D 和 d 的彩球數(shù)量相等，但是兩個(gè)小桶中彩球的總數(shù)量可以不相等。教材中是“每個(gè)小桶中放入兩種彩球各10個(gè)”，但從自然界絕大多數(shù)生物而言（不論動(dòng)物還是植物），為保證雌配子能夠完成受精，同種生物雄性個(gè)體產(chǎn)生的雄配子數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于雌性個(gè)體產(chǎn)生的雌配子數(shù)。因此，為了更加符合實(shí)際，在具體操作時(shí)，可以在代表雄性生殖器官的小桶中加入更多彩球，但是一定要保證 D 和 d 兩種彩球數(shù)量相等。同理，代表雌性生殖器官的小桶中加入少量彩球，甚至可以只放入兩個(gè)，但也必須保證D和d兩種彩球數(shù)量相等。

（2）每次抓取統(tǒng)計(jì)后必須將彩球放回。由于該模擬實(shí)驗(yàn)出現(xiàn)預(yù)期結(jié)果的理論基礎(chǔ)是D和d代表的雌雄配子數(shù)量比例為1∶1，因此實(shí)驗(yàn)開始前每個(gè)小桶中放置的D和d彩球數(shù)量相等。而在后續(xù)每次抓取前為保證每個(gè)小桶中D和d彩球數(shù)量依舊相等，學(xué)生需要將抓取出來(lái)的彩球及時(shí)放回。

（3）其他事項(xiàng)。除了以上兩項(xiàng)需高度注意的事項(xiàng)外，該實(shí)驗(yàn)中還需注意：① 兩種彩球除了顏色、標(biāo)記字母不同外，其他因素如材質(zhì)、大小、形狀等均相同。② 抓取彩球的學(xué)生不能看到小桶內(nèi)彩球的分布。③ 每次抓取前都需充分搖勻。④ 抓取次數(shù)要盡可能多。其中前3項(xiàng)是為了不摻雜個(gè)人因素而保證抓取的隨機(jī)性，第4項(xiàng)是該模擬實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)是否接近或多大程度上接近1∶2∶1的決定性因素。理論上每次抓取獲得DD或dd的概率為1/4、Dd的概率為1/2，但是抓取5次出現(xiàn)5次DD的可能依舊存在，只有抓取次數(shù)盡可能多，才會(huì)近似得到預(yù)期結(jié)果。

2 模擬實(shí)驗(yàn)的拓展

2.1 模擬“自由組合現(xiàn)象”的解釋

孟德爾完成一對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)后，又對(duì)兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳進(jìn)行研究。在該階段的雜交實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn) 1 （遺傳因子組成用AaBb表示）自交后代F 2 出現(xiàn)9∶3∶3∶1的性狀分離比。對(duì)此孟德爾提出的解釋是“F 1在產(chǎn)生配子時(shí)，成對(duì)的遺傳因子彼此分離，不同對(duì)的遺傳因子自由組合”。即F 1 產(chǎn)生的雌、雄配子各有四種：AB、Ab、aB、ab，且比例為1∶1∶1∶1。

通過(guò)小桶-彩球裝置，也可以對(duì)該解釋進(jìn)行模擬。首先，教師準(zhǔn)備甲、乙兩個(gè)小桶，甲中裝入等量的A和a兩種彩球，代表一對(duì)遺傳因子；乙中裝入等量的B和b兩種彩球，代表另一對(duì)遺傳因子（圖3）。接著，學(xué)生從甲、乙中各抓取一個(gè)彩球，代表形成的配子的遺傳因子組成。抓取時(shí)每個(gè)小桶只能抓一個(gè)，該過(guò)程體現(xiàn)的是形成配子時(shí)成對(duì)的遺傳因子中只能有一個(gè)進(jìn)入配子；甲、乙中抓取的兩個(gè)彩球組合在一起形成配子的遺傳因子組成，體現(xiàn)了不同對(duì)遺傳因子的自由組合。由于抓取A或a的概率為1/2，抓取B或b的概率為1/2，所以理論上在多次抓取后AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶1∶1。需要注意的是，學(xué)生每次抓取并統(tǒng)計(jì)后要將彩球放回原小桶，充分搖勻之后再抓取。

不過(guò)，該模擬實(shí)驗(yàn)中學(xué)生很可能會(huì)將甲、乙兩個(gè)小桶錯(cuò)誤地理解為雌雄個(gè)體或生殖器官，進(jìn)而無(wú)法準(zhǔn)確把握模擬實(shí)驗(yàn)的精髓和實(shí)質(zhì)。因此，教師可以將圖 3 中兩個(gè)小桶合并為一個(gè)小桶。只需要將小桶從中間分開，一側(cè)裝入等量的A和a，另一側(cè)裝入等量的 B 和 b（圖 4）。如此，可以更加明確地說(shuō)明這個(gè)小桶代表的是雌性或雄性的生殖器官，實(shí)驗(yàn)?zāi)M的是雌性或雄性個(gè)體在減數(shù)分裂形成配子時(shí)成對(duì)的遺傳因子彼此分離、不同對(duì)遺傳因子自由組合的過(guò)程。

2.2 模擬雙雜合個(gè)體自交性狀分離比

孟德爾在兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)F 1 自交獲得的F 2 出現(xiàn)四種表型且比例為9∶3∶3∶1，其原因是F 1 產(chǎn)生了AB、Ab、aB、ab 4種雌、雄配子且比例為1∶1∶1∶1。加之，雌、雄配子的隨機(jī)結(jié)合，使得后代出現(xiàn)9∶3∶3∶1的分離比。教師可以借助小桶-彩球裝置對(duì)該過(guò)程進(jìn)行模擬。

教師準(zhǔn)備甲、乙兩個(gè)小桶，分別代表雌性、雄性生殖器官，每個(gè)小桶中裝入AB、Ab、aB、ab四種彩球，代表F 1 雜合子產(chǎn)生的4種配子，且保證每個(gè)小桶中4種彩球的比例為1∶1∶1∶1，如圖5所示。其他操作與“性狀分離比的模擬實(shí)驗(yàn)”相同。多次抓取后，學(xué)生統(tǒng)計(jì)整理各種雌雄配子組合情況。理論上會(huì)出現(xiàn)9種不同的組合（基因型），其中AABB 占1/16、AaBB 占2/16、AABb占2/16、AaBb占4/16，即A_B_占9/16；AAbb占1/16、Aabb占2/16，即A_bb占3/16；aaBB占1/16、aaBb占2/16，即aaB_占3/16；aabb占1/16。從而模擬出F 2性狀分離比為9∶3∶3∶1。

2.3 模擬配子致死對(duì)子代性狀比的影響

上述實(shí)驗(yàn)均是在無(wú)配子致死、無(wú)基因型致死、雌雄配子隨機(jī)結(jié)合的情況下模擬性狀分離或自由組合，在實(shí)際生活或試題中常會(huì)存在諸如“含某基因的雄配子不育”、“隱性基因純合致死”等特殊情況。對(duì)于這些情況，很多學(xué)生無(wú)法理解配子致死如何導(dǎo)致子代分離比等發(fā)生改變。教師利用小桶-彩球裝置模擬進(jìn)行解釋，或許能直觀地、感性地讓學(xué)生理解配子比例變化與子代性狀分離比變化之間的關(guān)系。

（1）模擬部分配子不育。教師準(zhǔn)備兩個(gè)小桶，可以參考圖1，接著學(xué)生按照要求改變兩個(gè)小桶中彩球的比例即可。如果是“含d的雄配子不育”，則在代表雄性生殖器官的小桶中只裝入D彩球，代表雌性生殖器官的小桶中兩種彩球比例不變，之后進(jìn)行抓取、統(tǒng)計(jì)。如果是“含d的雄配子一半不育”，則學(xué)生只需在代表雄性生殖器官的小桶中按2∶1的比例裝入D和d兩種彩球即可，操作不變。

（2）模擬某種基因型致死。這類情景的模擬，由于不涉及配子比例變化，故兩個(gè)小桶中彩球比例不變，學(xué)生只需要在每次抓取得到“致死基因型”組合后，不做統(tǒng)計(jì)即可。

3 總結(jié)

“性狀分離比的模擬實(shí)驗(yàn)”有助于學(xué)生主觀地、感性地認(rèn)識(shí)孟德爾關(guān)于一對(duì)相對(duì)性狀的解釋，從而有利于學(xué)生深刻理解基因的分離定律，這是準(zhǔn)確把握自由組合定律的基礎(chǔ)，而這兩大遺傳學(xué)定律又是伴性遺傳、人類遺傳病、育種等內(nèi)容的根基，可以說(shuō)它們是整個(gè)遺傳學(xué)的“靈魂”。因此，從知識(shí)遞進(jìn)角度及其在遺傳學(xué)中的重要性而言，教學(xué)中教師組織學(xué)生開展該模擬實(shí)驗(yàn)非常重要。在教材實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，上文對(duì)小桶-彩球裝置進(jìn)行拓展應(yīng)用，不僅提高了該裝置的使用效率，加強(qiáng)了學(xué)生對(duì)自由組合、性狀分離比、配子致死等遺傳學(xué)現(xiàn)象的理解，更重要的是在拓展應(yīng)用過(guò)程中促進(jìn)師生發(fā)散思維、提升知識(shí)關(guān)聯(lián)能力與實(shí)驗(yàn)探究能力。