張振國 郭丹麗 賴剛剛 李子玉 戴忠良 李敏

摘要：為研究高溫潮濕條件下不同薰衣草品種的差異變化，以不同高溫潮濕耐性的薰衣草（新薰1號、新薰2號、新薰3號和新薰4號）為試材，研究在自然高溫高濕條件下，對4種薰衣草葉片的含水量、葉綠素含量、可溶性蛋白含量、電解質(zhì)滲透率、丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性進(jìn)行測定，并利用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法對其高溫潮濕耐性進(jìn)行綜合評價(jià)。結(jié)果表明，在高溫潮濕條件下，新薰3號葉片含水量和電解質(zhì)滲透率顯著高于其他3個(gè)品種；新薰4號的葉片SOD活性顯著低于其他3個(gè)品種；新薰4號CAT活性顯著低于新薰1號和新薰2號；新薰2號的葉片葉綠素含量和POD活性顯著高于其他3個(gè)品種；應(yīng)用隸屬函數(shù)分析法對薰衣草的高溫潮濕耐性進(jìn)行綜合評價(jià)，得出4種薰衣草的耐性順序?yàn)樾罗?號＞新薰1號＞新薰3號＞新薰4號。綜上，高溫潮濕條件下，不同薰衣草品種的生理響應(yīng)存在顯著差異。本研究結(jié)果為進(jìn)一步研究薰衣草抵御高溫潮濕傷害的生理機(jī)制提供了理論支持。

關(guān)鍵詞：薰衣草；耐高溫潮濕；抗氧化；隸屬函數(shù)法；生理指標(biāo)；綜合評價(jià)

中圖分類號：S685.990.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）08-0119-05

基金項(xiàng)目：新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第四師科技項(xiàng)目（編號：2021GXPT02、2022NY08）。

作者簡介：張振國（1967—），男，新疆伊寧人，碩士，高級農(nóng)藝師，主要從事特色作物遺傳育種研究。E-mail：183196764@qq.com。

通信作者：李 敏，研究員，主要從事香料作物新品種選育及栽培技術(shù)研究。E-mail：1341997078@qq.com。

薰衣草（Lavendula angustifolia）是唇形科薰衣草屬多年生亞灌木，原產(chǎn)于地中海沿岸，在歐洲各地及大洋洲列島均有栽培，尤以保加利亞、法國、意大利、西班牙等國家栽培居多。目前，薰衣草全世界有37個(gè)種，100多個(gè)品種［1］。我國自20世紀(jì)初開始在新疆引種和栽培薰衣草，目前在伊犁建有大面積薰衣草種植基地。由于薰衣草葉形優(yōu)美，花色典雅，全株具有芳香味，是一種舉世聞名的天然香料植物和觀賞植物［2］，繼新疆之后，我國的陜西、河南、河北、江蘇、浙江等地也陸續(xù)大量引種栽培［3］。

目前，關(guān)于植物耐高溫和耐潮濕的研究相對較少，而植物的高溫、潮濕耐性對于引種和育種工作具有重要意義。在北方地區(qū)，高溫是影響植物生長的主要限制因子之一，通過影響植物基因表達(dá)和生理特性，從而改變植株外觀形態(tài)和產(chǎn)量品質(zhì)［4］。蘇齊珍等對11種芳香植物在強(qiáng)光、高溫、高濕條件下的生長特性進(jìn)行了研究，通過植物的外觀形態(tài)可評價(jià)植物的耐高溫高濕性［5］。伊犁地區(qū)夏季多高溫陰雨天氣，形成高溫高濕的氣候環(huán)境，選育耐高溫耐高濕的薰衣草品種是主要研究方向之一。

薰衣草喜冷涼全日照的環(huán)境，忌高溫潮濕［6-7］。雖然薰衣草在江蘇地區(qū)已有種植，但是在栽培生產(chǎn)中經(jīng)常遇到高溫潮濕天氣，給薰衣草的栽培帶來一定影響，制約了薰衣草的生產(chǎn)。鑒于此，了解和掌握薰衣草的耐高溫潮濕特性，并篩選出耐高溫潮濕薰衣草品種顯得尤為必要。因此，本研究以新薰1號、新薰2號、新薰3號和新薰4號4種薰衣草為試材，對其在江蘇高溫潮濕地區(qū)的生理變化開展試驗(yàn)研究，旨在為我國南方高溫潮濕地區(qū)薰衣草的引種栽培和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試薰衣草品種為新薰1號、新薰2號、新薰3號和新薰4號，均引種自新疆建設(shè)兵團(tuán)第四師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所（81°32′E，43°92′N）。試驗(yàn)于2019年 6—8月在江蘇省鎮(zhèn)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地（118°86′E，32°03′N）進(jìn)行。試驗(yàn)期間天氣炎熱（最高溫度≥35 ℃有14 d），且連續(xù)多次降雨，于高溫多雨季節(jié)過后的8月25日采樣，選取平均株高 28.9 cm、平均冠幅37.1 cm的4種薰衣草植株為試材，于08：00—09：00采集薰衣草的葉片，用于生理指標(biāo)的測定。

1.2 測定指標(biāo)與方法

利用烘干稱重法測定葉片含水量，按照下式計(jì)算：葉片含水量=（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/鮮質(zhì)量×100%。葉綠素含量參照王學(xué)奎等的方法［8］進(jìn)行測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法［9］進(jìn)行測定；丙二醛（MDA）含量參照Fu等的方法［10］進(jìn)行測定；電解質(zhì)滲透率參照Bajji等的方法［11］進(jìn)行測定，按照下式計(jì)算：電解質(zhì)滲透率=煮前電導(dǎo)率/煮后電導(dǎo)率；超氧化物歧化酶（SOD）活性參照 Cervilla等的方法［12］進(jìn)行測定；過氧化物酶（POD）活性參照黃潔等的方法［13］進(jìn)行測定；過氧化氫酶（CAT）活性參照馬超等的方法［14］進(jìn)行測定。每個(gè)指標(biāo)測定3次重復(fù)，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Excel 2010 及 SPSS 16.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析處理。利用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對測定的各個(gè)指標(biāo)按以下公式進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理：

X（u）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin）（j=1，2，…，n）［15-16］。

式中：Xj為第j個(gè)指標(biāo)的測定值；Xmin、Xmax分別表示第j個(gè)指標(biāo)中測定的最小值、最大值。若某一個(gè)指標(biāo)與耐高溫潮濕性為負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)值 X（u）=（Xmax-Xj）/（Xmax-Xmin）進(jìn)行計(jì)算，最后把每個(gè)品種各指標(biāo)的耐性隸屬函數(shù)進(jìn)行累加，求平均值，作為該品種最終的耐高溫潮濕隸屬函數(shù)值，平均數(shù)越大，則表示耐高溫潮濕性越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫潮濕對薰衣草葉片含水量的影響

由圖1可以看出，4個(gè)薰衣草品種在高溫潮濕環(huán)境下其葉片含水量存在差異，其中新薰3 號葉片的含水量最高，為84.73%，顯著高于其他3個(gè)品種；新薰1號含水量次之，為82.97%；新薰4號含水量最低，為75.97%。

2.2 高溫潮濕對薰衣草葉片葉綠素含量的影響

由圖2可以看出，高溫潮濕條件下新薰2號葉片的葉綠素含量最高，為0.81 mg/g，顯著高于其他3個(gè)品種；新薰1號和新薰4號次之，且兩者之間無顯著差異；新薰3號含量最低，顯著低于其他3個(gè)品種，為0.54 mg/g。

2.3 高溫潮濕對薰衣草葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖3可以看出，4個(gè)薰衣草品種在高溫潮濕環(huán)境下其葉片可溶性蛋白含量存在差異，其中新薰1號和新薰2號的可溶性蛋白含量分別為8.25、8.45 mg/g，二者之間無顯著差異，但均顯著高于新薰3號和新薰4號，而新薰3號和新薰4號可溶性蛋白含量分別為7.53、7.38 mg/g，兩者之間也無顯著差異。

2.4 高溫潮濕對薰衣草葉片MDA含量的影響

由圖4可以看出，4個(gè)薰衣草品種在高溫潮濕條件下其MDA含量也存在差異，其中新薰1號MDA含量最高，為0.035 μmol/g，新薰2號含量為0.028 μmol/g，新薰3號含量為0.025 μmol/g，新薰4號含量為0.030 μmol/g，新薰1號顯著高于新薰3號和新薰2號，但與新薰4號無顯著差異。

2.5 高溫潮濕對薰衣草葉片電解質(zhì)滲透率的影響

由圖5可以看出，在高溫潮濕條件下4個(gè)薰衣草品種間葉片的電解質(zhì)滲透率存在差異，新薰1號、新薰2號、新薰3號和新薰4號的電解質(zhì)滲透率分別為0.165、0.125、0.232、0.186；其中新薰3號電解質(zhì)滲透率最高，顯著高于其他3個(gè)品種；新薰4號次之，且與新薰1號之間差異不顯著。

2.6 高溫潮濕對薰衣草葉片抗氧化酶活性的影響

由圖6可以看出，新薰1號、新薰2號、新薰3號與新薰4號葉片的SOD活性分別為722.03、717.92、708.19、690.65 U/g，新薰1號與新薰2號無顯著差異；新薰3號次之；新薰4號最低，顯著低于前3個(gè)品種。

對于POD活性而言，新薰2號品種葉片的POD活性最高，為460.00 U/g，顯著高于其他3個(gè)品種；新薰4號次之，為288.00 U/g；新薰1號和新薰3號分別為180.00、128.00 U/g，二者之間無顯著差異，且二者的POD活性均顯著低于新薰2號和新薰4號（圖6）。

對于CAT活性而言，新薰1號、新薰2號、新薰3號與新薰4號的CAT活性分別為640.00、584.00、504.00、432.00 U/g，其中新薰1號CAT活性最高，顯著高于新薰3號和新薰4號品種，與新薰2號之間差異不顯著；新薰4號CAT活性顯著低于新薰1號和新薰2號，與新薰3號差異不顯著（圖6）。

2.7 耐高溫潮濕綜合評價(jià)

本試驗(yàn)在測定多個(gè)生理指標(biāo)的基礎(chǔ)上，利用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對4個(gè)薰衣草品種的耐高溫潮濕性進(jìn)行綜合評價(jià)，結(jié)果（表1）表明，新薰2號的平均隸屬函數(shù)值最高，說明其耐高溫潮濕性最強(qiáng)，4種薰衣草的耐高溫潮濕能力存在差異，耐高溫潮濕性從強(qiáng)到弱的次序?yàn)樾罗?號＞新薰1號＞新薰3號＞新薰4號。

3 討論與結(jié)論

薰衣草性喜冷涼氣候，忌高溫潮濕，具有觀賞、食用、藥用、綠化和可深加工等廣泛用途［17］。近年來，薰衣草在長江中下游地區(qū)陸續(xù)引種栽培，但其生長易遭受高溫、多雨等自然天氣情況的影響，因此，了解薰衣草的耐高溫潮濕性、篩選出耐高溫潮濕品種尤為重要。

水分是維持植物體正常生理作用的基礎(chǔ)。一般情況下，植物體內(nèi)含水量越高，其代謝越旺盛。在本試驗(yàn)中，在高溫潮濕條件下，新薰3號葉片的含水量最高，說明新薰3號代謝旺盛，其耐高溫潮濕性較強(qiáng)。此外，水分還是植物組織中重要的溶劑和反應(yīng)物，當(dāng)水分含量減少時(shí)，葉綠素含量的合成將會(huì)受阻，甚至?xí)铀偃~綠素含量的分解。本研究中，新薰2號葉片的葉綠素含量顯著高于其他3個(gè)品種，由此推測，新薰2號在高溫潮濕條件下耐逆性較強(qiáng)。

可溶性蛋白是植物體內(nèi)的一種重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。植物在逆境條件下通過增加可溶性蛋白含量束縛更多的水分，降低因滲透脅迫造成的傷害，這是植物本身對環(huán)境脅迫的一種適應(yīng)機(jī)制［18］。本試驗(yàn)中，在高溫潮濕條件下，新薰1號和新薰2號的可溶性蛋白含量顯著高于新薰3號和新薰4號，說明新薰1號和新薰2號能維持較穩(wěn)定的滲透勢，具有較強(qiáng)的耐逆性。

活性氧（reactive oxygen species，ROS）是植物體內(nèi)有氧氣參與的所有代謝活動(dòng)必然產(chǎn)生的物質(zhì)，為維持活性氧動(dòng)態(tài)平衡，抗氧化酶積極參與了抗氧化防御，其中 SOD、POD和CAT是植物抗氧化防御系統(tǒng)中較關(guān)鍵的酶，三者協(xié)同作用，共同消除細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基，減輕活性氧對細(xì)胞膜系統(tǒng)的損害［19-21］。在本試驗(yàn)中，新薰1號和新薰2號的SOD活性均高于其他2個(gè)品種，且新薰2號的POD活性顯著高于其他3個(gè)品種，由此可以推測，在這4個(gè)薰衣草品種中，新薰2號的抗氧化能力最強(qiáng)，新薰1號抗氧化能力次之。

膜是植物遭受逆境傷害時(shí)受到傷害的主要部位［22］。在逆境條件下，植物體內(nèi)的活性氧增加，大量的活性氧與不飽和脂肪酸發(fā)生反應(yīng)，引起膜脂發(fā)生過氧化，產(chǎn)生MDA。因此，MDA含量的高低可以反映膜脂過氧化的程度，進(jìn)而反映出膜受傷害程度。隨著MDA大量積累，膜脂發(fā)生相變，原生質(zhì)的流動(dòng)性發(fā)生改變，原本無序排列的脂肪酸鏈轉(zhuǎn)變?yōu)橛行蚺帕袪顟B(tài)，使得膜上的孔道增大，膜的透性增強(qiáng)，大量的電解質(zhì)不斷外滲，電解質(zhì)滲透率增大［23］。因此，電解質(zhì)滲透率的高低也可以反映膜的受傷害程度。在本研究中，新薰1號和新薰4號的MDA含量高于另外2個(gè)品種，說明新薰1號和新薰4號膜脂過氧化程度較大；從電解質(zhì)滲透率來看，新薰3號電解質(zhì)滲透率最高，新薰1號和新薰4號次之，新薰2號電解質(zhì)滲透率最小，說明新薰3號膜受損傷程度最重，新薰1號和新薰4號次之，新薰2號膜完整性最好。

植物的耐逆性是一個(gè)受多種因素影響的綜合指標(biāo)，利用單一指標(biāo)對其耐逆性進(jìn)行評價(jià)是片面的。近年來，借助統(tǒng)計(jì)學(xué)方法利用多個(gè)指標(biāo)對其耐逆性進(jìn)行綜合評價(jià)已有大量報(bào)道［17，24-26］。4個(gè)薰衣草品種在高溫潮濕條件下各指標(biāo)變化不一，因而單獨(dú)利用某一指標(biāo)對薰衣草耐高溫潮濕性進(jìn)行評價(jià)是片面的。因此，在本研究中，筆者在多個(gè)指標(biāo)測定的基礎(chǔ)之上，利用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對其耐高溫潮濕性進(jìn)行綜合評價(jià)，既將多個(gè)指標(biāo)考慮在內(nèi)，又客觀、正確地對耐逆性進(jìn)行評價(jià)。目前該方法已經(jīng)在植物耐旱性評價(jià)［17］、耐低溫性評價(jià)［27-28］、耐礦物質(zhì)營養(yǎng)評價(jià)［29］等方面廣泛應(yīng)用，說明該方法具有一定的適用性。因此，本試驗(yàn)在8個(gè)生理指標(biāo)測定的基礎(chǔ)上，應(yīng)用隸屬函數(shù)分析法對薰衣草的耐高溫潮濕性進(jìn)行綜合評價(jià)，得出4種薰衣草的耐性順序?yàn)樾罗?號＞新薰1號＞新薰3號＞新薰4號。

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