趙 雪 胡 晗 李 芳 林 珊 陳先敏 吳 鞏 李斌彬 周順利,2*

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,北京 100193;2.河北省低平原區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心,河北 吳橋 061802)

品種、密度和施氮量是影響作物產(chǎn)量形成的3個(gè)關(guān)鍵因素。玉米生產(chǎn)發(fā)展的趨勢是機(jī)械粒收,機(jī)械粒收品種是未來玉米的育種目標(biāo)和生產(chǎn)中的主推品種[1-2]。合理的種植密度和施氮量是提高產(chǎn)量的重要技術(shù)途徑[3-6]。粒重作為玉米產(chǎn)量構(gòu)成三要素之一,是決定產(chǎn)量的最后一個(gè)環(huán)節(jié),對(duì)產(chǎn)量具有重要的貢獻(xiàn)[7-8]。灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間決定了最終的粒重[7-10]。不同品種的灌漿特性不同,品種間可能僅灌漿速率不同或僅灌漿時(shí)間不同,也可能灌漿速率和灌漿時(shí)間均不同[8]。品種的灌漿特性受基因型影響[8,10-11],密度和施氮量對(duì)籽粒灌漿特性和粒重也有影響[12-18]。密度在4.5萬～9.0萬株/hm2,粒重隨密度增加而減小,但粒重減小的原因不同[12-15]。有研究認(rèn)為粒重減小主要是因?yàn)楣酀{速率減小[12-13],還有研究認(rèn)為是因?yàn)楣酀{時(shí)間縮短[10],也有研究認(rèn)為是灌漿速率和灌漿時(shí)間共同減小造成的[14-15]。施氮量在100～450 kg/hm2,粒重隨施氮增加變化各異[16-20]。有研究表明在此施氮范圍內(nèi)施氮量對(duì)粒重?zé)o顯著影響[17],也有研究表明粒重隨施氮量增加而增大[16,18-20]。雖然關(guān)于品種、密度、施氮量對(duì)玉米籽粒灌漿和粒重的形成已有大量研究,但多針對(duì)單因素或二因素、三因素共同作用且針對(duì)玉米機(jī)械粒收品種粒重及灌漿特性的研究較少。本研究選擇黃淮海地區(qū)推廣應(yīng)用的玉米機(jī)械粒收品種‘京農(nóng)科 728’和傳統(tǒng)普通品種‘鄭單 958’為材料,通過設(shè)置不同的密度和施氮量處理,分析2個(gè)品種籽粒干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)和灌漿特性,旨在明確黃淮海地區(qū)機(jī)械粒收品種的灌漿特性以及對(duì)密度和施氮量及其互作的響應(yīng),以期為黃淮海地區(qū)機(jī)械粒收品種鑒選及栽培措施優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017—2019年在河北省滄州市吳橋縣中國農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒?yàn)站(37°41′ N,116°36′ E)進(jìn)行。試驗(yàn)地長年采用冬小麥-夏玉米輪作種植,前茬為冬小麥。試驗(yàn)地為輕壤土,0—20 cm的有機(jī)質(zhì)含量為12.3 g/kg,全氮含量為0.65 g/kg,有效磷含量為18 mg/kg,速效鉀含量為154 mg/kg。2017—2019年夏玉米生育期內(nèi)每月平均溫度、降雨量和輻射量,見表1。

表1 2017—2019年夏玉米生育期內(nèi)月均氣溫、降雨量和輻射量Table 1 Average temperature, rainfall and solar radiation every month during maize growth periods in 2017-2019

選用國家審定的黃淮海區(qū)玉米機(jī)械粒收品種‘京農(nóng)科728’(‘JNK 728’)、普通品種‘鄭單958’(‘ZD 958’)為材料。設(shè)置3個(gè)施氮量,分別為120(N120)、180(N180)、240(N240) kg/hm2;4個(gè)種植密度,分別為45 000(D45)、60 000(D60)、75 000(D75)、90 000(D90)株/hm2。裂區(qū)設(shè)計(jì),品種為主區(qū),氮肥為裂區(qū),密度為裂裂區(qū),3次重復(fù)。小區(qū)為11行區(qū),行長7 m,行距60 cm。氮肥底施40%,大喇叭口期追施60%,磷肥和鉀肥全部底施。

2017—2018年,肥料用量為P2O5100 kg/hm2,K2O 115 kg/hm2。2019年,P2O5120 kg/hm2,K2O 120 kg/hm2。冬小麥采用節(jié)水省肥栽培。病蟲草害管理同一般生產(chǎn)田。2017—2019年分別于6月11日、6月12日、6月11日播種,‘JNK 728’分別于9月29日、9月30日、9月29日收獲,‘ZD 958’分別于10月3日、10月4日、10月3日收獲。每年播種前澆足底墑水,生育期內(nèi)沒有灌溉。

1.2 測定項(xiàng)目及方法

抽雄至吐絲期選擇代表性行,測定連續(xù)20株的株高、第3節(jié)間莖粗、穗位高,根據(jù)平均值在小區(qū)內(nèi)選取足夠的植株,統(tǒng)一授粉后作為以后取樣的樣株。每7 d取1次樣,至授粉后56 d。取果穗2行全部籽粒(敗育粒除外),測鮮重、粒數(shù),80 ℃烘干,稱干重。

單粒干重=2行籽粒干重/2行粒數(shù)

灌漿方程和灌漿參數(shù)計(jì)算參照王曉慧等[21]。灌漿曲線采用logistics方程Wt=A/(1+Be-Ct)擬合。

式中:A為最大粒重,mg;B、C為灌漿方程形狀參數(shù);t為吐絲后時(shí)間,d;達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間TGmax=lnB/C,達(dá)到最大灌漿速率時(shí)的粒重WGmax=A/2,最大灌漿速率Gmax=(CWGmax)(1-WGmax/A),平均灌漿速率Gmean=W3/t3,粒重達(dá)到90%時(shí)的時(shí)間(活躍灌漿期)D=6/C,粒重達(dá)到99%時(shí)的時(shí)間(有效灌漿期)t3=(lnB+4.595 12)/C。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用IBM SPSS Statistics 25進(jìn)行方差分析。Logistics方程用Origin 9.0模擬。Microsoft Excel 2019計(jì)算灌漿參數(shù)并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同因素及其互作對(duì)單粒干重影響的方差分析

由表2可知,品種、密度對(duì)單粒干重有顯著影響,但年份之間存在差異。品種間單粒干重2017年僅在授粉后第35天差異顯著,2018和2019年授粉后基本上各時(shí)期差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。2017和2018年,密度對(duì)單粒干重有顯著影響,2019年授粉后第35天之后密度對(duì)單粒干重有顯著影響。本試驗(yàn)條件下,氮肥對(duì)單粒干重?zé)o顯著影響。品種、施氮量、密度間的互作對(duì)單粒干重也無顯著影響。

表2 2017—2019年授粉后各時(shí)期單粒干重方差分析Table 2 Variance analysis of dry weight per kernel at each stage after silking in 2017-2019

2.2 不同品種籽粒干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)及灌漿特性

由圖1可知,單粒干重呈S形曲線增長,‘JNK 728’的粒重在整個(gè)灌漿過程中均高于‘ZD 958’。‘JNK 728’與‘ZD 958’單粒干重差異分別于授粉后第35天(2017年)、第28天(2018年)、第42天(2019年)接近最大,但2品種單粒干重差異在2018年灌漿后期逐漸縮小。

圖1 2017(a)、2018(b)和2019(c)年‘JNK 728’和‘ZD 958’單粒干重的變化Fig.1 Changes of dry weight per kernel of ‘JNK 728’ and ‘ZD 958’ in 2017 (a), 2018 (b) and 2019 (c)

由表3可知,2017—2019年,‘JNK 728’的最大粒重比‘ZD 958’高1.8%～24.7%,達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間比‘ZD 958’早0.6～4.2 d,達(dá)到最大灌漿速率時(shí)的粒重比‘ZD 958’高1.8%～24.7%,最大灌漿速率比‘ZD 958’高1.7～2.9 mg/(粒·d),平均灌漿速率比‘ZD 958’高0.8～1.3 mg/(?！)。2017和2018年,‘JNK 728’的活躍灌漿期分別比‘ZD 958’少6.8和5.9 d,有效灌漿期分別比‘ZD 958’少7.9和8.6 d;2019年,‘JNK 728’的活躍灌漿期比‘ZD 958’多2.8 d,有效灌漿期比‘ZD 958’多1.6 d?！甁NK 728’3年平均最大粒重比‘ZD 958’高12.0%,達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間比‘ZD 958’少2.4 d,達(dá)到最大灌漿速率時(shí)的粒重比‘ZD 958’高12.0%,最大灌漿速率比‘ZD 958’高2.0 mg/(粒·d),平均灌漿速率比‘ZD 958’高1.0 mg/(?！),活躍灌漿期比‘ZD 958’少2.9 d,有效灌漿期比‘ZD 958’分別少4.7 d。

表3 兩品種單粒干重變化的擬合方程及灌漿參數(shù)Table 3 Simulated equation of dry weight per kernel and grain-filling parameters for the two varieties

2.3 密度對(duì)籽粒干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)及灌漿特性的影響

由圖2可知,單粒干重隨密度增加而減小,不同密度間單粒干重差異逐漸增大。由表4可知,2017—2019年,相比于D45密度下的單粒干重,D90密度下‘JNK 728’單粒干重分別減小15.0%、7.3%和7.8%,3年平均減小6.7%,‘ZD 958’單粒干重分別減小9.0%、13.9%和12.9%,3年平均減小12.0%。除2017年外,‘JNK 728’不同密度下粒重差異小于‘ZD 958’,表明‘JNK 728’單粒干重對(duì)密度的響應(yīng)較‘ZD 958’不敏感。不同密度下達(dá)到最大灌漿速率的所需時(shí)間差異不大,‘JNK 728’相差1.1～2.5 d,3年平均相差0.5 d,‘ZD 958’相差0.5～2.0 d,3年平均相差1.2 d;不同密度下活躍灌漿期和有效灌漿期持續(xù)時(shí)間除個(gè)別密度(如‘JNK 728’在2017年D90和2019年D75,‘ZD 958’在2019年D75),‘JNK 728’分別相差1.2～3.4和0.6～3.2 d,3年平均相差2.4和1.4 d,‘ZD 958’分別相差1.5～1.9和1.2～2.9 d,3年平均相差0.5和1.6 d。達(dá)到最大灌漿速率時(shí)的粒重、最大灌漿速率和平均灌漿速率均隨密度增加而減小。2017—2019年,相比于D45密度,‘JNK 728’和‘ZD 958’在D90密度下達(dá)到最大灌漿速率時(shí)粒重分別減小2.5%～14.9%和9.0%～13.8%,3年平均減小6.5%和11.8%;最大灌漿速率分別減小0.8%～11.2%和9.7%～14.0%,3年平均減小7.9%和11.9%;平均灌漿速率分別減小4.9%～6.2%和9.4%～12.0%,3年平均減小6.6%和11.5%。‘JNK 728’不同密度下灌漿速率的最大差異小于‘ZD 958’,因此,‘JNK 728’的灌漿速率對(duì)密度的響應(yīng)較‘ZD 958’不敏感。

D45,D60,D75,D90分別表示45 000,60 000, 75 000, 90 000株/hm2。D45, D60, D75, D90 represent 45 000, 60 000, 75 000, 90 000 plants/hm2.圖2 2017—2019年不同密度下‘JNK 728’和‘ZD 958’單粒干重變化Fig.2 Changes of dry weight per kernel of ‘JNK 728’ and ‘ZD 958’ under different densities in 2017-2019

2.4 施氮量對(duì)籽粒干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)及灌漿特性的影響

由表2和圖3可知,不同氮肥處理下單粒干重?zé)o顯著差異。由表5可知,2017—2019年,隨施氮量增加,單粒干重、達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間、達(dá)到最大灌漿速率時(shí)的粒重、最大灌漿速率、平均灌漿速率、活躍灌漿期和有效灌漿期變化趨勢無規(guī)律。以‘JNK 728’為例,當(dāng)施氮量由120增至240 kg/hm2時(shí),單粒干重、達(dá)到最大灌漿速率時(shí)的粒重均表現(xiàn)為2017年先增大后減小,2018年先不變后減小,2019年先減小后不變;達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間2017年表現(xiàn)為先減小后增大,2018年表現(xiàn)為先不變后減小,2019年表現(xiàn)為先增大后不變;最大灌漿速率和平均灌漿速率表現(xiàn)為2017年不斷減小,2018年和2019年變化不大;活躍灌漿期和有效灌漿期表現(xiàn)為2017年先減小后增大,2018年不斷減小,2019年先增大后不變。

N120,N180,N240分別表示施氮量120,180,240 kg/hm2。N120, N180, N240 represent nitrogen fertilizer rates 120, 180, 240 kg/hm2.圖3 不同施氮量下‘JNK 728’和‘ZD 958’單粒干重變化Fig.3 Changes of dry weight per kernel of ‘JNK 728’ and ‘ZD 958’ under different nitrogen fertilizer rates

2017—2019年,不同施氮量處理下‘JNK 728’和‘ZD 958’單粒干重分別相差12～31和9～28 mg,達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間分別相差0.7～1.3和0.7～1.9 d,達(dá)到最大灌漿速率時(shí)的粒重分別相差5.7～15.7和4.7～14.0 mg,最大灌漿速率分別相差0.11～0.37和0.65～0.77 mg/(粒·d)(2017年‘JNK 728’和2018年‘ZD 958’除外),平均灌漿速率分別相差0.03～0.35和0.22～0.30 mg/(?！),活躍灌漿期分別相差1.7～2.1和2.5～3.2 d(2017年‘JNK 728’和2018年‘ZD 958’除外),有效灌漿期分別相差1.7～2.5和2.5～3.0 d(2017年‘JNK 728’和2018年‘ZD 958’除外)。‘JNK 728’和‘ZD 958’不同施氮量處理下,3年平均的單粒干重和灌漿參數(shù)相差不大,單粒干重分別相差2和8 mg,達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間分別相差0.4 和0.6 d,達(dá)到最多灌漿速率時(shí)的粒重分別相差1.2和4.0 mg,最大灌漿速率分別相差0.48和0.15 mg/(?！),平均灌漿速率分別相差0.18和0.06 mg/(粒·d),活躍灌漿期分別相差1.5和1.8 d,有效灌漿期分別相差1.5和2.0 d。

3 討 論

3.1 品種間籽粒灌漿特性及粒重的差異

灌漿特性主要是由品種的基因型決定[8,10-11],但栽培措施(密度、施氮量)[12-20]及環(huán)境條件(溫度、水分、光照)[22-24]均對(duì)灌漿有影響。本試驗(yàn)中2品種間的粒重差異>不同密度下粒重的最大差異>不同施氮量下粒重的最大差異,表明各試驗(yàn)因素對(duì)粒重的影響表現(xiàn)為品種>密度>施氮量,也表明粒重主要是由基因型控制的,而密度和施氮量也會(huì)影響灌漿過程及粒重。提高灌漿期溫度和輻射有利于灌漿[22-24],如2018年灌漿前、中期的溫度和輻射量高,2品種的灌漿速率較其他年份大。籽粒最終粒重由灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間決定[7,9-10]。從本研究結(jié)果看,機(jī)械粒收品種‘JNK 728’較普通品種‘ZD 958’的籽粒灌漿期短,但灌漿速率大,彌補(bǔ)了灌漿期短的不利影響,最終粒重較高,說明灌漿速率對(duì)粒重形成的作用較灌漿持續(xù)時(shí)間更重要。并且‘JNK 728’灌漿期比‘ZD 958’短,能夠避開黃淮海地區(qū)夏玉米灌漿后期低溫對(duì)灌漿造成的不利影響[25],也能夠在生理成熟后爭取更多的時(shí)間在田間站稈脫水以降低籽粒含水率[26-27],適宜機(jī)械粒收。

3.2 密度對(duì)籽粒灌漿特性及粒重的影響

關(guān)于密度對(duì)籽粒灌漿特性及粒重的影響研究結(jié)果不一致。王玉紅等[12]和Wei等[13]的研究表明增密使粒重減小主要是由于灌漿速率減小,而Poneleit等[10]的研究結(jié)果表明增密使粒重減小主要是使有效灌漿期縮短,朱亞利等[14]和萬澤花等[15]研究表明增密使粒重減少是由于灌漿速率和灌漿期均減小。本研究結(jié)果表明,隨密度增加,除個(gè)別密度下灌漿期差異較大外,其他密度下灌漿時(shí)間變化不大,但灌漿速率減小,粒重減小。相比于D45密度,D90密度下‘JNK 728’和‘ZD 958’ 平均灌漿速率分別減小6.6%和11.5%,粒重分別降低3.7%和10.4%,‘JNK 728’的灌漿速率和粒重對(duì)密度的響應(yīng)較‘ZD 958’不敏感。

3.3 施氮量對(duì)籽粒灌漿及粒重的影響

關(guān)于施氮量對(duì)籽粒灌漿特性及粒重影響的研究結(jié)果也不一致。張振博等[16]和于寧寧等[19]的研究表明,相比于施氮量129 kg/hm2,施氮量增加到185 kg/hm2時(shí),籽粒灌漿速率、灌漿時(shí)間和粒重均增加,當(dāng)施氮量增加到300 kg/hm2時(shí),灌漿速率、灌漿時(shí)間和粒重?zé)o顯著變化。齊貴等[20]在施氮量為135～225 kg/hm2和Wei等[13]在施氮量為0～360 kg/hm2的試驗(yàn)結(jié)果相似,均表現(xiàn)為隨施氮量增加,灌漿速率增大,灌漿時(shí)間變化不大,粒重增大。付江鵬等[18]的研究表明,在施氮量為0～450 kg/hm2,灌漿速率和灌漿時(shí)間隨施氮量增加先增加后減小,在270 kg/hm2時(shí)灌漿速率最大,灌漿時(shí)間最長,粒重最大。本研究結(jié)果表明,施氮量在120～240 kg/hm2粒重?zé)o顯著差異,灌漿參數(shù)無顯著差異。申麗霞等[17]的研究也表明施氮量為120和240 kg/hm2的粒重及灌漿速率無顯著差異。本研究在3個(gè)施氮量下粒重?zé)o顯著差異,可能與籽粒灌漿中后期水分條件有關(guān)。本研究3年玉米季降雨主要分布在8月,進(jìn)入9月份只有2018和2019年各有16和24 mm降雨量(表1)。已有研究表明灌漿期干旱顯著影響禾谷類作物籽粒灌漿特性,提高蔗糖-淀粉轉(zhuǎn)化關(guān)鍵酶活性,灌漿中后期適度干旱脅迫使庫活性增加,灌漿強(qiáng)度提高,粒重增加[28-30]。從籽粒灌漿特性對(duì)水分的敏感性看,本研究中后期不利的水分條件可能影響氮肥對(duì)粒重的效應(yīng)。綜上,從施氮量與粒重關(guān)系的復(fù)雜性看,施氮量與籽粒灌漿及粒重形成的關(guān)系還需要進(jìn)一步的研究。

4 結(jié) 論

與普通品種‘ZD 958’相比,機(jī)械粒收品種‘JNK 728’具有灌漿期短、灌漿速率大,粒重高的特點(diǎn),適宜在黃淮海地區(qū)夏播。在密度為45 000～90 000株/hm2,2個(gè)品種灌漿期變化不大,平均灌漿速率和單粒干重均減少?！甁NK 728’的灌漿速率和粒重對(duì)密度變化較‘ZD 958’不敏感。本研究條件下,施氮量在120～240 kg/hm2對(duì)粒重沒有顯著影響。品種、密度、施氮量各因素間互作對(duì)粒重?zé)o顯著影響。各試驗(yàn)因素對(duì)粒重的效應(yīng)表現(xiàn)為品種>密度>施氮量。