肖小輝，李天成，周湘林，陳 偉，張劍梅

（江西省永新縣七溪嶺林場(chǎng)，江西吉安 343400）

閩楠又被稱(chēng)為楠木，屬閩楠樟科、楠屬常綠大喬木，是國(guó)家二級(jí)珍稀漸危種。閩楠高度可達(dá)到20m，胸徑為2.5m，其樹(shù)干端直，樹(shù)冠濃密，樹(shù)皮顏色為淡黃色，成片狀剝落，小枝有柔毛或者近似于無(wú)毛，其冬芽被灰褐色柔毛。閩楠主要分布于我國(guó)浙江、江西、福建、貴州以及廣東等海拔位于200-1000m的常綠闊葉林內(nèi)，其木材芳香耐久、材質(zhì)致密堅(jiān)韌、不易反翹開(kāi)裂，易加工，削面光滑、紋理美觀，因而是一種上等建筑家具。因閩楠漸危，近年來(lái)對(duì)閩楠的研究越來(lái)越受到人們的重視。

在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，水是植物吸收、運(yùn)輸、分配養(yǎng)分并生成產(chǎn)量的重要源泉，直接調(diào)節(jié)著植物的生長(zhǎng)以及發(fā)育。若溫度過(guò)高、水資源匱乏、養(yǎng)護(hù)不佳，植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育均會(huì)受到較大影響。閩楠偏愛(ài)溫暖濕潤(rùn)的氣候，雖然其自身具備一定耐旱性，但是干旱問(wèn)題的存在還是會(huì)對(duì)植物種子的萌發(fā)以及幼苗形態(tài)造成嚴(yán)重影響，最終直接或者間接影響閩楠的生長(zhǎng)發(fā)育。在一定程度的干旱脅迫下，植物可利用自我調(diào)節(jié)以發(fā)生各種生理生化反應(yīng)，也可通過(guò)對(duì)物質(zhì)代謝的改變以適應(yīng)環(huán)境的影響。本文以閩楠實(shí)生幼苗作為試驗(yàn)材料，研究了干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗生長(zhǎng)以及生理特性的影響，希望能夠?yàn)殚}楠干旱研究及造林提供理論依據(jù)。

1 材料及方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于某試驗(yàn)基地內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)對(duì)象為閩楠實(shí)生幼苗。試驗(yàn)前，于2020年3月培育閩楠實(shí)生幼苗。在2020年7月選擇160盆長(zhǎng)勢(shì)一致、生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害問(wèn)題的閩楠實(shí)生幼苗作為試驗(yàn)材料，將田間持水量控制在80%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將幼苗分為四個(gè)組，每個(gè)組分別設(shè)置40盆。采取稱(chēng)重法以控制土壤含水量，各個(gè)組具體情況見(jiàn)表1。試驗(yàn)于大棚內(nèi)進(jìn)行，大棚內(nèi)通風(fēng)良好，于每日上午9：00對(duì)育苗盆稱(chēng)重并補(bǔ)水，確保各個(gè)處理維持于設(shè)定的脅迫條件下。

表1 各試驗(yàn)組具體情況

1.3 指標(biāo)及測(cè)定方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

分別于處理前及干旱處理60日后，對(duì)幼苗苗高及地徑測(cè)量2次，采用卷尺測(cè)量苗高，采用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑。在處理60日后，利用流水將盆土沖松，將幼苗取出后洗凈泥土，晾干后利用分析天平測(cè)量幼苗根部、莖部、葉部以及單株鮮質(zhì)量，接著分別置于烘箱內(nèi)于105℃條件下殺青10min，在85℃的溫度條件下烘干至恒重，測(cè)量根部、莖部、葉部的干質(zhì)量，計(jì)算生物量及根冠比，各個(gè)處理均需重復(fù)6次。

1.3.2 生理生化指標(biāo)

分別于干旱脅迫處理后15日、30日、45日、60日對(duì)幼苗進(jìn)行生理生化指標(biāo)測(cè)定，即采集成熟葉片（混合取樣）并進(jìn)行液氮保存，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定下列指標(biāo)。

利用烘干法[1]測(cè)定組織相對(duì)含水量；利用紫外分光光度計(jì)比色法[2]測(cè)量葉片內(nèi)葉綠素含量；利用考馬斯亮藍(lán)法[3]測(cè)量葉片內(nèi)可溶性蛋白含量；利用硫代巴比妥酸法[3]測(cè)量葉片內(nèi)丙二醛含量；利用磺基水楊酸提取茚三酮比色法[3]測(cè)量葉片內(nèi)游離脯氨酸含量；利用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)量葉片內(nèi)過(guò)氧化物酶（POD）[3]含量；利用淡藍(lán)四唑光化還原法[3]測(cè)量葉片內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）含量；利用紫外吸收法[3]測(cè)量葉片內(nèi)過(guò)氧化氫酶（CAT）含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010及SPSS 20.0分析并處理數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗生長(zhǎng)的影響

干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗生長(zhǎng)的影響見(jiàn)表2。從表2中可以看出，不同干旱脅迫程度下閩楠幼苗苗高、地徑、根生物量、莖生物量、葉生物量、總生物量幾個(gè)指標(biāo)存在顯著差異，根冠比差異不顯著。隨著干旱脅迫的加劇，閩楠幼苗苗高呈降低趨勢(shì)，CK、T1、T2三個(gè)處理差異不顯著，明顯高于T3處理；閩楠幼苗地徑逐漸降低，其中以CK和T1處理地徑為最大，二者差異不顯著，其余依次為T(mén)2處理、T3處理；其根生物量逐漸降低，以CK處理為最高，達(dá)到了4.82g，其余由高到低依次為T(mén)1處理（3.63g）、T2處理（2.58g）、T3處理（1.26g）；閩楠幼苗莖生物量呈逐漸降低趨勢(shì)，以CK處理及T1處理為最高，二者差異不顯著，T3處理為最低，CK處理比T3處理高出了182.19%；閩楠幼苗葉生物量及總生物量差異顯著，其中CK處理及T1處理二者差異不顯著，T2處理及T3處理差異不顯著，但是CK處理及T1處理明顯高于T2處理、T3處理。

表2 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗生理特性的影響

2.2.1 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片相對(duì)含水量的影響

水分狀況直接影響著植物的生理狀況，干旱脅迫最直接的作用便是引起植物的組織缺水，導(dǎo)致其生理代謝紊亂，而葉片相對(duì)含水量是植物體內(nèi)水分狀況的一個(gè)重要指標(biāo)。干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片相對(duì)含水量的影響見(jiàn)表3，從表3可以看出，隨著干旱脅迫程度的加劇，閩楠幼苗葉片相對(duì)含水量存在一定的變化。在處理前30日，隨著干旱程度的加劇，閩楠幼苗葉片相對(duì)含水量差異不顯著；在干旱脅迫處理45日后，閩楠幼苗葉片相對(duì)含水量出現(xiàn)差異，其中CK處理及T1處理葉片相對(duì)含水量差異不顯著，T2處理及T3處理葉片相對(duì)含水量差異不顯著，但是CK處理及T1處理明顯高于T2處理、T3處理；在處理60日后，各個(gè)處理閩楠葉片相對(duì)含水量存在顯著差異，其由高到低依次為CK處理、T1處理、T2處理、T3處理，其中，T1處理比CK處理降低了1.01%，T2處理比CK處理降低了9.93%，T3處理比CK處理降低了15.23%。

表3 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片相對(duì)含水量的影響（%）

在同一干旱脅迫程度下，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，閩楠幼苗葉片相對(duì)含水量呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。

2.2.2 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片葉綠素含量的影響

干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片葉綠素含量的影響見(jiàn)表4。從表4可以看出，隨著干旱程度的加劇，閩楠幼苗葉片葉綠素含量呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)；在同一處理水平下，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，閩楠幼苗葉片葉綠素含量呈現(xiàn)出先升高、后降低的趨勢(shì)。在干旱脅迫15日時(shí)，不同處理閩楠幼苗葉片葉綠素含量差異不顯著；在干旱脅迫30日時(shí)，CK處理、T1處理、T2處理三者間差異不顯著，但是明顯低于T3處理，T3處理比T1處理高出了29.13%；在干旱脅迫45日后，CK處理與T1處理二者葉綠素含量差異不顯著，T2處理及T3處理二者差異不顯著，T2及T3處理明顯高于CK處理、T1處理，其中T3處理葉綠素含量比CK處理高出了41.96%；在干旱脅迫60日后，T1處理、T2處理、T3處理三者閩楠幼苗葉片葉綠素含量差異不顯著，但是明顯高于CK處理。

表4 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片葉綠素含量的影響（mg/g）

2.2.3 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響見(jiàn)表5。從表5可以看出，隨著干旱程度的加劇，閩楠幼苗葉片可溶性蛋白含量呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)；而在同一處理?xiàng)l件下，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，閩南幼苗葉片可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先增高、后降低的趨勢(shì)。在干旱脅迫15日時(shí)，各個(gè)處理閩楠幼苗葉片可溶性蛋白含量差異不顯著；在干旱脅迫30日時(shí)，以T3處理閩楠幼苗葉片可溶性蛋白含量為最高，達(dá)到了9.34%，其次為T(mén)2處理（5.79%），CK處理及T1處理二者差異不顯著；在干旱脅迫45日時(shí)，T1處理、T2處理、T3處理與CK處理存在顯著差異，其由高到低依次為T(mén)3處理（9.79mg/g）、T2處理（5.86mg/g）、T1處理（3.75mg/g）、CK處理（1.94mg/g）；在干旱脅迫60日時(shí)，各個(gè)處理可溶性蛋白含量均低于干旱脅迫45日時(shí)，同時(shí)以T3處理可溶性蛋白含量為最高，CK處理可溶性蛋白含量為最低，T3處理比CK處理可溶性蛋白含量高出了288.02%。

表5 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響（mg/g）

2.2.4 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗丙二醛含量的影響

干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗丙二醛含量的影響見(jiàn)表6。從表6可以看出，在脅迫15d后，不同處理閩楠幼苗丙二醛含量差異不顯著，在18.12-20.09μmol/g之間；在脅迫30d后，T3處理閩楠幼苗丙二醛含量明顯高于其余三個(gè)處理（CK處理、T1處理、T2處理閩楠幼苗丙二醛含量差異不顯著）；在脅迫45d后，隨著干旱脅迫程度的增加，閩楠幼苗丙二醛含量呈增加趨勢(shì)，由CK處理的18.35μmol/g增加至T3處理的26.34μmol/g，其中CK處理、T1處理、T2處理三個(gè)處理丙二醛含量差異不顯著，T2處理和T3處理丙二醛含量差異不顯著；在干旱脅迫60d后，閩楠幼苗丙二醛含量變化趨勢(shì)與45d時(shí)基本一致，以T3處理為最高，達(dá)到了29.68μmol/g。對(duì)T1、T2、T3處理，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)閩楠幼苗葉片丙二醛含量基本上呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)。

表6 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗丙二醛含量的影響（μmol/g）

2.2.5 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗脯氨酸含量的影響

干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗脯氨酸含量的影響見(jiàn)表7。從表7可以看出，隨著干旱脅迫的加劇，閩楠幼苗脯氨酸含量持續(xù)增加；同時(shí)在同一干旱脅迫處理?xiàng)l件下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，脯氨酸含量也呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)。在干旱脅迫處理30日后，T3處理與CK處理間存在顯著性差異，T3處理脯氨酸含量比CK處理高出了99.09%；在干旱脅迫45日后，閩楠幼苗脯氨酸含量由高到低依次為T(mén)3處理（208.35μg/g）、T2處理（143.60μg/g）、T1處理（121.24μg/g）、CK處理（64.91μg/g）；在干旱脅迫60日后，T1處理、T2處理、T3處理閩楠幼苗脯氨酸含量分別比CK處理高出了232.96%、469.53%、628.11%。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各個(gè)處理脯氨酸含量均出現(xiàn)升高，其中以T3處理增加更為明顯。

表7 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗脯氨酸含量的影響（μg/g）

2.2.6 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗保護(hù)酶活性的影響

（1）過(guò)氧化物酶

干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗過(guò)氧化物酶活性的影響見(jiàn)表8。從表8可以看出，在干旱脅迫15d時(shí)，不同處理閩楠幼苗過(guò)氧化物酶活性無(wú)明顯變化趨勢(shì)，在323.64-395.11U/min·g之間；在脅迫30d后，隨著脅迫程度增加，閩楠幼苗過(guò)氧化物酶活性呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，由CK處理的440.2U/min·g增加至T3的1160.72U/min·g，其中T2處理與T3處理過(guò)氧化物酶活性差異不顯著，CK處理與T1處理、T2處理差異不顯著；在脅迫45d后，閩楠幼苗過(guò)氧化物酶活性由高到低排序依次為T(mén)2處理、T1處理、T3處理、CK處理，其中T1處理與T2處理差異不顯著；在干旱脅迫60d后，不同處理閩楠幼苗過(guò)氧化物酶活性差異不顯著，在386.79-415.34U/min·g之間。對(duì)于同一處理，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，閩楠幼苗過(guò)氧化物酶活性呈現(xiàn)出先升高、后降低的趨勢(shì)。

表8 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗過(guò)氧化物酶活性的影響（U/min·g）

（2）超氧化物歧化酶活性

干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗超氧化物歧化酶活性的影響見(jiàn)表9。從表9可以看出，在干旱脅迫15d和干旱脅迫60d時(shí)，不同處理閩楠幼苗超氧化物歧化酶活性差異不顯著，15d時(shí)各處理閩楠幼苗超氧化物歧化酶活性在267.60-278.99U/g之間，60d時(shí)在262.27-284.23U/g之間；在脅迫30d后，隨著干旱脅迫程度的增加，閩楠幼苗超氧化物歧化酶活性呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，由CK處理的222.38U/g增長(zhǎng)至T3處理的715.37U/g；在脅迫45d時(shí)，不同處理閩楠幼苗超氧化物歧化酶活性由高到低依次為T(mén)2處理、T1處理、T3處理、CK處理，其中T1處理、T3處理、CK處理三個(gè)處理閩楠幼苗超氧化物歧化酶活性差異不顯著。對(duì)于同一處理，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，除CK處理外，閩楠幼苗超氧化物歧化酶活性呈現(xiàn)出先升高、后降低的趨勢(shì)。

表9 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗超氧化物歧化酶活性的影響（U/g）

（3）過(guò)氧化氫酶

干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗過(guò)氧化氫酶活性的影響見(jiàn)表10。從表10中可以看出，在干旱脅迫15d和干旱脅迫60d時(shí)，不同處理閩楠幼苗過(guò)氧化氫酶活性無(wú)明顯差異，其中干旱脅迫15d時(shí)過(guò)氧化氫酶活性在427.48-438.42U/min·g之間，在干旱脅迫60d時(shí)過(guò)氧化氫酶活性在551.10-569.85U/min·g之間；在干旱脅迫30d時(shí)，閩楠幼苗過(guò)氧化氫酶活性由高到低依次為T(mén)3處理、T1處理、T2處理、CK處理，其中T1處理與T2處理過(guò)氧化氫酶活性差異不顯著；在干旱脅迫45d時(shí)，隨著脅迫程度的增加閩楠幼苗過(guò)氧化氫酶活性呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，由CK處理的403.82U/min·g增加至T3處理的1103.32U/min·g。對(duì)于同一處理，除CK處理外，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其余三個(gè)處理過(guò)氧化氫酶活性呈現(xiàn)出先升高、后降低的趨勢(shì)，在脅迫45d時(shí)達(dá)到了最大值。

表10 干旱脅迫對(duì)閩楠幼苗過(guò)氧化氫酶活性的影響（U/min·g）

3 討論

在干旱脅迫下，植物的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，隨著脅迫程度的加劇、時(shí)間的延長(zhǎng)，植物生長(zhǎng)受抑制現(xiàn)象越為明顯。本研究表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，閩楠幼苗根生物量、地上生物量以及總生物量均有所降低，表明干旱脅迫會(huì)對(duì)幼苗單株生物量的積累造成抑制。

干旱脅迫會(huì)對(duì)植物葉片水分供應(yīng)情況造成嚴(yán)重影響。胡學(xué)華等[4]發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，桃、李、梨子、杏幾種經(jīng)濟(jì)作物的相對(duì)含水量會(huì)明顯減小，這與本研究結(jié)果相一致；同時(shí)隨著干旱脅迫程度的加劇，幼苗相對(duì)含水量更低。在干旱脅迫30日時(shí)，閩楠幼苗相對(duì)含水量在77%-89%之間，這主要是由于此時(shí)脯氨酸含量較高，可維持膨壓狀況，以減少水分損失。而在干旱脅迫60日時(shí)，相對(duì)含水量顯著降低。

研究表明，在干旱脅迫的作用下，隨著干旱脅迫時(shí)間加長(zhǎng)，閩南幼苗葉綠素含量先升高后降低，表明在干旱脅迫初期，閩南幼苗可對(duì)正常的光合作用維持響應(yīng)機(jī)制，但是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，閩楠幼苗內(nèi)將產(chǎn)生大量的過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶，此時(shí)細(xì)胞膜極容易遭到破壞，因泄露了原生質(zhì)，而導(dǎo)致葉綠素降解被加快，葉綠素的合成受到抑制[5]。

在干旱脅迫初期，閩楠幼苗可溶性蛋白含量呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，這主要是由于此時(shí)閩楠幼苗內(nèi)保護(hù)酶活性提升，通過(guò)可溶性蛋白的主動(dòng)積累，植物水勢(shì)將有所降低，導(dǎo)致細(xì)胞處于一個(gè)較低的滲透勢(shì)；但是隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，因過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶活性受到抑制，導(dǎo)致蛋白質(zhì)的合成受到影響，甚至蛋白質(zhì)遭到分解，最終蛋白質(zhì)含量有所降低[6]。

丙二醛是一種膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，在干旱脅迫狀態(tài)下，植物細(xì)胞內(nèi)迅速積累活性氧，導(dǎo)致丙二醛含量增加，可與核酸或者蛋白質(zhì)氨基酸殘基發(fā)生反應(yīng)并生成堿，導(dǎo)致細(xì)胞膜穩(wěn)定性降低，透過(guò)性提升，電解質(zhì)處于外滲狀態(tài)。而在干旱脅迫中期，丙二醛含量逐漸平穩(wěn)，且處于高位，表明閩楠幼苗開(kāi)展了自我調(diào)整，提高了閩楠幼苗的抗旱能力；但是在重度干旱和干旱延續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的條件下，丙二醛含量逐漸下降，表明閩楠幼苗的抗旱性逐漸變?nèi)酢?/p>

4 結(jié)論

隨著干旱脅迫程度的加劇，閩楠幼苗根生物量、莖生物量、葉生物量、總生物量均有所降低，葉片相對(duì)含水量降低。

隨著干旱程度的加劇，閩楠幼苗葉片葉綠素含量有所上升，在同一處理?xiàng)l件下隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)葉綠素含量先升高后降低。

隨著干旱程度的加劇，閩南幼苗脯氨酸含量有所增加，在同一處理?xiàng)l件下隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，脯氨酸含量也呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

隨著干旱脅迫程度的加劇，閩楠幼苗過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶及超氧化物歧化酶活性先升高后降低。

綜上所述，在一定程度的干旱脅迫下，閩楠幼苗可通過(guò)調(diào)節(jié)自身保護(hù)酶系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以適應(yīng)干旱條件。