王 萌,趙曾菁,趙 虎,吳 星,龔明霞,何 志,王日升
(廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所,南寧 530007)
【研究意義】韭菜(AlliumtuberosumRottl.ex Spreng)屬百合科(Liliaceae)蔥屬(Allium)多年生草本植物,富含多種營養(yǎng)元素,且含有硫化物、皂苷類和黃酮類等具有強身健體、滋陰助陽醫(yī)療保健功效的有機成分,是一種營養(yǎng)保健型蔬菜。韭菜原產(chǎn)于我國,性喜冷涼氣候,栽培歷史悠久,野生資源和地方品種資源分布廣泛[1]。廣西地處熱帶亞熱帶地區(qū),氣候炎熱、高溫時間長,耐熱韭菜品種短缺,且韭菜夏季產(chǎn)量低、生長纖細(xì)、纖維多[2],出現(xiàn)明顯生產(chǎn)淡季。因此,篩選和培育耐熱性較強的韭菜品種,對解決廣西耐熱韭菜品種短缺、提高韭菜經(jīng)濟和社會效益具有重要意義?!厩叭搜芯窟M展】關(guān)于廣西韭菜研究的報道有“桂特一號大葉韭”品種選育[3]、野韭菜的營養(yǎng)品質(zhì)分析[4-5]、野韭菜水培技術(shù)體系[6]和組織培養(yǎng)[7]。高溫、低溫、干旱和鹽堿等逆境脅迫均會損壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及過度產(chǎn)生活性氧進而影響植物正常生長發(fā)育,因此不同的逆境脅迫均具有相似的評價指標(biāo),如張中華[8]鑒定9個韭菜親本組合的耐寒性發(fā)現(xiàn),品種間丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、可溶性蛋白含量和脯氨酸(Pro)含量差異顯著,這些指標(biāo)均與冷害程度呈極顯著相關(guān),可作為韭菜耐寒性鑒定指標(biāo);李艷華等[9]以韭菜葉片的可溶性蛋白、MDA和Pro含量及SOD和POD活性為指標(biāo),篩選適合韭菜水培的營養(yǎng)液配方;任倩倩等[10]開展干旱脅迫下不同繡球品種的生理響應(yīng)和抗旱性研究,選擇生物量、根冠比、細(xì)胞膜透性、葉綠素含量、MDA含量、Pro含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及POD和SOD活性等15個參數(shù)作為評價指標(biāo);龐強強等[11]采用逐步回歸法結(jié)合灰色關(guān)聯(lián)度分析,篩選出熱害指數(shù)、過氧化物酶活性和MDA含量等6個指標(biāo)可作為菜心耐熱性綜合鑒定指標(biāo)。植物的株高、生物量和發(fā)芽率等生長指標(biāo)通常也可作為溫度脅迫的評價指標(biāo),如王陸州等[12]為全面評價2個遲抽薹韭菜新品系,以相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對胚根長和相對活力指數(shù)5個指標(biāo)進行種子萌發(fā)期耐低溫性鑒定,篩選出較耐低溫的遲抽薹韭菜新品系;Arslan等[13]研究表明,韭菜葉片鮮重和干重、株高、蒸散量及韭菜植株水分利用效率等可作為韭菜耐鹽性評價指標(biāo)。耐熱評價指標(biāo)和耐熱性評價方法是許多作物資源的主要耐熱性評價內(nèi)容,其中,發(fā)芽率[11-12]、株高[13-15]、生物量[10,15]、干鮮重[11,13]、熱害指數(shù)[16-18]等是主要生長評價指標(biāo),葉綠素含量[19-21]、細(xì)胞膜相對電導(dǎo)率[20-23]、MDA含量[21-25]、Pro含量[25-26]、SOD和POD活性[8-11]等是主要生理生化評價指標(biāo),隸屬函數(shù)分析和聚類分析是常用耐熱性評價方法[16-17,25,27]。【本研究切入點】目前,韭菜品種選育機構(gòu)主要集中在河南省平頂山地區(qū),且多以耐寒性作為主要選育方向,而南方地區(qū)專門從事韭菜品種選育的機構(gòu)很少,針對韭菜耐熱性評價和耐熱資源篩選的研究鮮見報道?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以農(nóng)業(yè)農(nóng)村部第三次農(nóng)作物種質(zhì)資源普查(2015—2020)在廣西收集的3類9份韭菜地方種質(zhì)資源為試驗材料,參考小白菜[11]、辣椒[17]、葡萄[25]、玉米[27]等作物耐熱性鑒定常用的生長指標(biāo)和生理生化指標(biāo),分析其耐熱性,利用隸屬函數(shù)和聚類分析法建立韭菜耐熱性評價方法,綜合評價廣西韭菜地方種質(zhì)資源的耐熱性,為選育耐熱韭菜品種及豐富廣西耐熱韭菜品種資源提供科學(xué)依據(jù)。
依托農(nóng)業(yè)農(nóng)村部第三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動和廣西創(chuàng)新驅(qū)動發(fā)展專項“廣西農(nóng)作物種質(zhì)資源收集鑒定與保存”,在廣西13個地級市的54個縣(市、區(qū))收集到58份韭菜種質(zhì)資源[28],根據(jù)《韭菜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》和韭菜種質(zhì)資源調(diào)查結(jié)果,將其劃分為大葉韭(葉寬1.5~2.2 cm)、寬葉韭(葉寬0.6~0.8 cm)和細(xì)葉韭(葉寬0.3~0.5 cm)3種類型,選取其中9份(分別標(biāo)記為A、B、C、D、E、F、G、H和I)典型的種質(zhì)為試驗材料(表1)。
表1 供試韭菜種質(zhì)名稱、類型及采集地Table 1 Names,types and collection places of tested leek germplasm resources
1.2.1 高溫脅迫(實驗室組)處理 將9份韭菜種質(zhì)分別移栽于塑料盆,每份種質(zhì)種植12盆,每盆種植大小一致的韭菜6株,保留地上10 cm修剪,統(tǒng)一管理,待恢復(fù)生長1個月后,移入光照培養(yǎng)箱進行溫度脅迫處理。以25 ℃/25 ℃(晝/夜) 為適溫對照(CK),38 ℃/25 ℃(晝/夜)為高溫脅迫處理,每份材料進行38 ℃高溫脅迫處理6盆,適溫處理6盆,每個處理3次重復(fù)。各處理的6盆韭菜又分為2組,一組放入培養(yǎng)箱前進行齊地收割,7 d后再次齊地收割,用于測定韭菜葉片最大生長長度和地上部新增生物量,未收割的一組處理7 d后用于測定葉綠素、Pro和MDA含量等指標(biāo)。葉綠素含量參照李玲等[29]的方法進行測定,Pro和MDA含量參照蘇州科銘生物技術(shù)有限公司的試劑盒說明進行測定。
1.2.2 田間自然高溫(田間組)處理 以廣西南寧市最適宜韭菜生長的4月所測定數(shù)據(jù)為對照,最熱的8月所測數(shù)據(jù)為田間自然高溫處理。每份種質(zhì)選擇健壯且大小一致的12株韭菜為1個處理,其中6株齊地收割,另6株不收割。收割的韭菜在田間35~40 ℃高溫條件下生長7 d后,再次收割等待測定韭菜葉片最大生長長度和地上部新增生物量;不收割的6株也在生長7 d后測定葉綠素、Pro和MDA含量等指標(biāo),3次重復(fù)。各指標(biāo)測定方法同1.2.1。該組數(shù)據(jù)作為實驗室組高溫脅迫處理的平行數(shù)據(jù),用于共同評價韭菜種質(zhì)資源的耐熱性。
1.2.3 韭菜種質(zhì)資源的耐熱性評價 將9份韭菜種質(zhì)在實驗室38 ℃高溫脅迫和在田間自然高溫下得到的各測試指標(biāo)值轉(zhuǎn)化為耐熱性指標(biāo)(相對耐熱系數(shù))進行耐熱性初步評價,相對耐熱系數(shù)越大,表示耐熱性越強,相對耐熱系數(shù)越小,表示耐熱性越差。再采用隸屬函數(shù)法和聚類分析法對9份韭菜種質(zhì)的耐熱性進行綜合評價。
試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行整理,以SPSS 21.0分別對田間組和實驗室組韭菜的5個測試指標(biāo)進行主成分分析并得出綜合指標(biāo)值,以該值為評價耐熱性的基礎(chǔ)數(shù)據(jù),計算田間組和實驗室組各韭菜材料的隸屬函數(shù)均值[耐熱性綜合評價值(D)],并進行耐熱性綜合評價與排序[14-15]。根據(jù)D,采用歐氏距離中的離差平方和法對9份韭菜種質(zhì)的耐熱性進行聚類分析。
相對耐熱系數(shù)(HRC)(%)= 處理組測定值/對照組測定值×100
正向隸屬度函數(shù)值U(Xj)= (Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)
反向隸屬度函數(shù)值U(Xj)= 1-(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)。
式中,Xj為各指標(biāo)的測定值,Xmin為所有參加試驗韭菜種質(zhì)資源某一個指標(biāo)的最小值,Xmax為所有參加試驗韭菜種質(zhì)資源某一個指標(biāo)的最大值。
式中,Wj表示第j個綜合指標(biāo)在所有指標(biāo)中的重要程度即權(quán)重,Pj為各材料第j個綜合指標(biāo)的貢獻率,D表示各材料在高溫脅迫下由綜合指標(biāo)評價所得的耐熱性綜合評價值。
由表2可知,38 ℃高溫脅迫處理7 d后,各類型韭菜的葉片最大生長長度、地上部新增生物量及葉綠素、Pro和MDA含量與CK均存在極顯著差異(P<0.01,下同),說明38 ℃高溫脅迫對大葉韭、寬葉韭和細(xì)葉韭生長均產(chǎn)生極顯著影響。此外,在高溫脅迫下,不同類型韭菜種質(zhì)各測試指標(biāo)間也存在顯著差異(P<0.05,下同),說明高溫對不同類型韭菜種質(zhì)的脅迫程度不同。
由表3可知,38 ℃高溫脅迫處理后不同類型韭菜種質(zhì)的葉片最大生長長度和地上部新增生物量均較其相應(yīng)的CK大幅下降,結(jié)合表2的分析結(jié)果,葉片最大生長長度和地上部新增生物量均極顯著低于其相應(yīng)的CK,說明38 ℃高溫對韭菜生長抑制作用明顯,其中,葉片生長速度最慢的是大葉韭類型,最快的是細(xì)葉韭類型,其3份種質(zhì)的葉片生長速度均顯著高于大葉韭類型,尤其以種質(zhì)G的生長速度最快(僅比其CK降低27.33%),而種質(zhì)C的生長速度最慢(比其CK降低85.27%),說明細(xì)葉韭類型的生長速度受高溫脅迫影響最小,大葉韭類型的生長速度受高溫脅迫影響最大;地上部新增生物量以大葉韭菜類型降幅最大,其次為寬葉韭類型,細(xì)葉韭類型的地上部新增生物量降幅最小,三者地上部新增生物量降幅的平均值分別較其相應(yīng)CK的平均值下降80.31%、59.57%和33.85%,說明地上部新增生物量也以細(xì)葉韭類型受高溫脅迫影響最小,大葉韭類型受高溫脅迫影響最大,尤其以種質(zhì)H的地上部新增生物量降幅最小,種質(zhì)C的地上部新增生物量降幅最大,分別降低30.02%和88.06%。
表2 高溫脅迫下不同類型韭菜種質(zhì)間的方差分析Table 2 Analysis of variance among different germplasms of leek under high temperature stress
表3 高溫脅迫對韭菜種質(zhì)生長的影響Table 3 Effects of high temperature stress on the growth of leek germplasms
綜上所述,高溫對韭菜生長和生物量提高均具有明顯抑制作用,其中,細(xì)葉韭類型受抑制程度最小,大葉韭類型受抑制程度最大,3種類型種質(zhì)生長受抑制程度排序為大葉韭>寬葉韭>細(xì)葉韭。
由表4可知,38 ℃高溫脅迫處理后葉綠素含量降幅最大的是大葉韭類型,而降幅最小的是細(xì)葉韭類型,其3份種質(zhì)的葉綠素含量均顯著高于大葉韭類型和寬葉韭類型,其中,種質(zhì)G和H的葉綠素含量降幅較小,分別較其相應(yīng)的CK下降7.73%和10.93%,種質(zhì)C的葉綠素含量降幅最大,較其CK下降59.16%;3種類型韭菜種質(zhì)資源的葉綠素含量降幅排序為大葉韭>寬葉韭>細(xì)葉韭。
38 ℃高溫脅迫處理后,3種類型韭菜種質(zhì)資源的Pro含量均呈上升趨勢(表4)。與CK相比,Pro含量升幅最小的是大葉韭類型,而升幅最大的是細(xì)葉韭類型,其3份種質(zhì)的Pro含量均顯著高于大葉韭類型和寬葉韭類型,其中,種質(zhì)G和I的Pro含量升幅較大,分別較其相應(yīng)的CK增長90.44%和89.35%,種質(zhì)B和C的Pro含量升幅較小,分別較其相應(yīng)的CK增長30.67%和28.65%;3種類型韭菜種質(zhì)資源的Pro含量升幅排序為大葉韭<寬葉韭<細(xì)葉韭。
38 ℃高溫脅迫處理后,3種類型韭菜種質(zhì)資源的MDA含量均呈上升趨勢(表4)。與CK相比,MDA含量升幅最大的是大葉韭類型,而升幅最小的是細(xì)葉韭類型,其3份種質(zhì)的MDA含量均顯著低于大葉韭類型和寬葉韭類型,其中,種質(zhì)G和H的MDA含量升幅較小,分別較其相應(yīng)的CK增長50.81%和60.30%,種質(zhì)B和C的MDA含量升幅較大,分別較其相應(yīng)的CK增長171.82%和213.28%;3種類型韭菜種質(zhì)資源的MDA含量升幅排序為大葉韭>寬葉韭>細(xì)葉韭。
表4 高溫脅迫對韭菜種質(zhì)生理指標(biāo)的影響Table 4 Effects of high temperature stress on physiological indexes of leek germplasms
綜上所述,3種類型韭菜種質(zhì)資源的葉綠素含量降幅和MDA含量升幅具有相同的變化趨勢,即大葉韭>寬葉韭>細(xì)葉韭,Pro含量升幅排序為大葉韭<寬葉韭<細(xì)葉韭。
由表5可知,田間組韭菜種質(zhì)各耐熱性指標(biāo)(相對耐熱系數(shù))的變化趨勢與實驗室組相同,耐熱性排序均表現(xiàn)為大葉韭<寬葉韭<細(xì)葉韭,但實驗室組測試數(shù)據(jù)的變幅大于田間組;種質(zhì)D和E及種質(zhì)G和I分別屬于寬葉韭菜和細(xì)葉韭菜類型,其耐熱性在田間組和實驗室組分組內(nèi)的排序結(jié)果略有差異;9份韭菜種質(zhì)的各指標(biāo)的相對耐熱系數(shù)均發(fā)生大幅度變化,特別是MDA含量,其相對耐熱系數(shù)變幅為123.18~317.52。因此,根據(jù)表5的相對耐熱系數(shù)不能直觀地判斷不同類型韭菜種質(zhì)資源的耐熱性,還需進行綜合評價。
表5 不同類型韭菜種質(zhì)的相對耐熱系數(shù)比較Table 5 Comparision of relative heat resistance coefficients of different leek germplasms
續(xù)表5 Continuedtable 5
2.4.1 隸屬函數(shù)值法評價 為更準(zhǔn)確地評價韭菜種質(zhì)的耐熱性,本研究對實驗室組和田間組韭菜種質(zhì)資源的5個指標(biāo)進行主成分分析(PCA),分別得到2個主成分,方差解釋率累計為89.48%和89.17%(表6),說明主成分1(PC1)和主成分2(PC2)可代表韭菜種質(zhì)資源耐熱性測試數(shù)據(jù)的大部分信息。實驗室組和田間組各測試指標(biāo)的權(quán)重見表6,各種質(zhì)各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值和D見表7。其中,實驗室組的D=U(X1)0.2175+U(X2)0.1585+U(X3)0.1963+U(X4)0.2163+U(X5)0.2113,田間組的D=U(X1)0.1559+U(X2)0.2091+U(X3)0.2258+U(X4)0.1592+U(X5)0.2099(X1、X2、X3、X4和X5分別為韭菜葉片最大生長長度、地上部新增生物量、葉綠素含量、Pro含量和MDA含量5個指標(biāo)的測定值)。由表8可知,細(xì)葉韭類型3個種質(zhì)的D排名在前3位,說明細(xì)葉韭類型屬于耐熱類型,其中種質(zhì)G和I的D較大,說明其耐熱性在9份種質(zhì)中表現(xiàn)較好;大葉韭類型3個種質(zhì)的D排在后3位,說明大葉韭類型屬于不耐熱類型,其中種質(zhì)C的D最小,說明其耐熱性在9份種質(zhì)中表現(xiàn)最差;大葉韭類型種質(zhì)A的D明顯大于同類型韭菜種質(zhì)B和C;寬葉韭類型3個種質(zhì)的D排在4~6位,說明寬葉韭類型的耐熱性介于耐熱與不耐熱類型之間;供試9份韭菜種質(zhì)的耐熱性排序為I>G>H>E>D>F>A>B>C。
表6 實驗室組和田間組韭菜種質(zhì)各測試指標(biāo)的線性組合系數(shù)和權(quán)重Table 6 Linear combination coefficient and weight of test group and field group
2.4.2 聚類分析法評價 根據(jù)表7中各韭菜種質(zhì)的D,采用歐氏距離中的離差平方和法對9份韭菜種質(zhì)的耐熱性進行聚類分析。從圖1可看出,9份韭菜種質(zhì)可分為三大類。其中,第Ⅰ類為耐熱型種質(zhì),包括種質(zhì)G、I和H,均為細(xì)葉韭類型;第Ⅱ類為中度耐熱型種質(zhì),包括種質(zhì)D、F、E和A;第Ⅲ類為不耐熱型種質(zhì),包括種質(zhì)B和C,均為大葉韭類型;種質(zhì)A屬于大葉韭類型,在隸屬函數(shù)值算法中,其D排在第7位,介于寬葉韭類型和大葉韭類型間,而通過聚類分析,該種質(zhì)被歸為第Ⅱ類中度耐熱型種質(zhì),較同類大葉韭種質(zhì)B和C表現(xiàn)出較優(yōu)的耐熱性,可能是該種質(zhì)(大葉韭3號)是在廣西較熱的平原地區(qū)經(jīng)過多代選育的原因。
圖1 不同韭菜種質(zhì)耐熱性的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of heat tolerance of different leek germplasms
表7 高溫脅迫下不同韭菜種質(zhì)各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值比較Table 7 Membership function values of indexes of different leek germplasm under high temperature stress
植物的生長速度和生物增長量可直觀反映其植株對脅迫因子的適應(yīng)程度[10-11,13-16]。韓瑞宏等[16]研究發(fā)現(xiàn),在高溫脅迫下30份苜蓿種質(zhì)苗期的地上部生物量均有不同程度降低,但耐熱性強種質(zhì)的生物量降幅較小。本研究也發(fā)現(xiàn),耐熱韭菜種質(zhì)G、H和I在38 ℃高溫脅迫處理7 d時,其葉片的最大生長長度和地上部新增生物量降幅均較小。
葉綠素是植物光合作用的載體,其含量直接反映植物的營養(yǎng)狀況和光合能力,也是反映植物耐熱性的重要生理指標(biāo)[8,10,19-21]。本研究中,38 ℃高溫脅迫處理后9份韭菜種質(zhì)的葉綠素含量均顯著下降,但耐熱性強細(xì)葉韭類型的3份種質(zhì)(G、H和I)在38 ℃高溫脅迫下的葉綠素含量均高于其他種質(zhì),38 ℃高溫脅迫后的降幅也顯著小于其他韭菜類型,耐熱性弱種質(zhì)的葉綠素含量降幅較大,其中降幅最大的是大葉韭類型,與吳久赟等[25]對不同葡萄品種的耐熱性評價結(jié)果一致。
Pro和MDA含量也是反映植物抗性的重要生理指標(biāo)[8-11,19-21,25-26]。Pro具有滲透調(diào)節(jié)和防止細(xì)胞質(zhì)脫水的作用,反映植物的抗脅迫能力。當(dāng)植物受到脅迫時,其體內(nèi)通常積累較多Pro,積累越多說明植物的耐熱性越強。本研究中,9份韭菜種質(zhì)在38 ℃高溫脅迫處理后,Pro含量均呈上升趨勢,其中,細(xì)葉韭類型種質(zhì)G和I的Pro含量升幅較大,大葉韭類型種質(zhì)B和C的Pro含量升幅較小,與前人對菜心[11]、月季[20]、茄子[21]等作物的研究結(jié)果一致。MDA是植物在逆境脅迫下產(chǎn)生的生理活性物質(zhì),其含量能反映膜脂過氧化程度[22],間接反映植物組織抵抗逆境脅迫的能力,MDA含量越高,表明高溫脅迫下細(xì)胞膜脂的過氧化程度越嚴(yán)重,植物本身的耐熱性越差。前人研究結(jié)果也顯示,絲瓜[22]、黃瓜[23]、玉米[24]MDA含量的增幅越大,其品種的耐熱性越差。本研究中,9份韭菜種質(zhì)的MDA含量在38 ℃高溫脅迫下出現(xiàn)大幅度增長,其中,增幅較大的是種質(zhì)B和C,增幅較小的是種質(zhì)G和H,3種類型韭菜種質(zhì)的MDA含量增幅排序為大葉韭>寬葉韭>細(xì)葉韭;進一步的耐熱性綜合評價結(jié)果顯示,9份韭菜種質(zhì)可分為三大類,耐熱性排序為細(xì)葉韭>寬葉韭>大葉韭,該評價結(jié)果與各類型韭菜種質(zhì)在田間的實際耐熱性表現(xiàn)一致,也與廣西大葉韭主要分布在冷涼山區(qū)的實際情況相符。
植物的耐熱性受多種因素影響,是一個復(fù)雜的綜合性狀,需綜合各種質(zhì)的多項指標(biāo)進行分析才能準(zhǔn)確評價其耐熱性[19-21,25-26],如孔令接等[19]選擇表型性狀(幼梢下垂萎蔫率、成熟功能葉片卷縮率、黃化和枯焦率等)、生理指標(biāo)(電導(dǎo)率及葉綠素、MDA和Pro含量)和相關(guān)基因表達情況作為不同夏菊品種耐熱性評價指標(biāo);姚啟倫等[24]以花粉粒活性、葉綠素含量、MDA含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為玉米耐熱種質(zhì)的篩選指標(biāo)。本研究參考其他植物耐熱評價指標(biāo)和方法,選用5個較簡便和常用的生長指標(biāo)和生理指標(biāo),開展38 ℃高溫脅迫處理和田間自然高溫處理2組試驗,并參考趙東風(fēng)等[17]、吳久赟等[25]、李淑君等[27]的方法,首先通過計算相對耐熱系數(shù)作為評價韭菜耐熱能力的單項指標(biāo),再采用主成分分析法分別計算田間組和實驗室組9份韭菜種質(zhì)5個指標(biāo)的權(quán)重,然后利用模糊隸屬函數(shù)法得出各韭菜種質(zhì)的綜合耐熱能力,同時結(jié)合聚類分析結(jié)果,最終將9份韭菜種質(zhì)劃分為3個不同耐熱等級,并明確耐熱性最強的為種質(zhì)I(No.2016453604)和G(No.2016451159),耐熱性最弱的為種質(zhì)C(No.SC20191200)。
以葉片最大生長長度、地上部新增生物量及葉綠素、Pro和MDA含量作為韭菜種質(zhì)資源耐熱性評價指標(biāo),采用主成分分析、隸屬函數(shù)和聚類分析法可將廣西3類韭菜種質(zhì)資源的耐熱性排序為細(xì)葉韭>寬葉韭>大葉韭,并確定種質(zhì)G和I為耐熱性較強種質(zhì),種質(zhì)C為耐熱性最弱種質(zhì)。