楊 勇,陳 林,龐丹波,李學(xué)斌,劉瑞亮

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021;2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,銀川 750021;3.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,銀川 750021;4.寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院,銀川 750021)

【研究意義】土壤呼吸是指在沒有被人為或自然因素干擾的土壤中,通過各組分的呼吸作用產(chǎn)生CO2的所有代謝過程,是地面和大氣之間進(jìn)行氣體交換的重要途徑[1]。土壤中動物的呼吸、微生物的呼吸以及植物根系呼吸是土壤呼吸的重要組成部分,對陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳平衡的調(diào)節(jié)至關(guān)重要[2]。對土壤呼吸的影響因素有土壤動物和微生物、地表植被等生物因素及土壤溫濕度、養(yǎng)分以及有機(jī)質(zhì)等非生物因素[3]。森林吸收大氣中的CO2,使大氣中CO2降低,所以對于森林生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡,土壤呼吸和植物固碳作用非常重要[4-5],因此,研究森林土壤呼吸能為深入研究森林土壤碳循環(huán)提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】凋落物,也稱枯落物,對維持生態(tài)系統(tǒng)功能起著重要作用[6],其對土壤的地上部分和地下部分起著連通作用,是土壤碳的主要輸入源頭[7]。凋落物對土壤呼吸的直接貢獻(xiàn)在于微生物活動分解產(chǎn)生CO2儲備在土壤中[8],對土壤碳庫起重要作用[9],在森林生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物呼吸對土壤呼吸的貢獻(xiàn)可達(dá)1.7%～49.0%[10]。凋落物的分解為植物提供養(yǎng)分供應(yīng),并促進(jìn)土壤中有機(jī)質(zhì)形成,影響土壤CO2通量[11]。研究表明,輸入的凋落物量減少時(shí)會導(dǎo)致土壤呼吸降低,凋落物加倍會導(dǎo)致土壤呼吸作用增強(qiáng)[12-14]。改變凋落物的輸入可引起土壤中微生物的數(shù)量和活性變化,從而改變土壤呼吸作用[15],改變凋落物的輸入可引起土壤溫濕度變化,土壤溫濕度的變化可引起土壤呼吸作用發(fā)生變化,因此,去除和添加凋落物后土壤呼吸作用均會受到影響。研究表明,凋落物和地表植被對土壤呼吸作用的影響較大,它們通過改變土壤中有機(jī)碎屑的數(shù)量、土壤微環(huán)境、土壤結(jié)構(gòu)等影響土壤呼吸[7]。賀蘭山對寧夏銀川的發(fā)展起著非常重要的作用,它是季風(fēng)氣候和非季風(fēng)氣候分界線的重要組成部分。賀蘭山具有明顯的植被垂直帶,海拔從低到高有荒漠草原、蒙古扁桃灌叢、灰榆林、油松林、混交林、青海云杉林、高寒草甸等多種類型。【本研究切入點(diǎn)】目前,對賀蘭山土壤呼吸的研究較少,卿明亮等[16]對賀蘭山不同坡位油松林的土壤呼吸進(jìn)行了研究,而對于改變凋落物輸入對土壤呼吸影響的研究未見報(bào)道。因此,研究不同凋落物輸入對賀蘭山3種林分土壤呼吸的影響具有重要意義?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究對天然油松林、混交林(主要的混交樹種為油松和山楊)和青海云杉林3種典型林分進(jìn)行研究,探究7—10月土壤呼吸受凋落物的影響,以及在不同凋落物處理下土壤呼吸對土壤溫濕度的響應(yīng),從而為進(jìn)一步研究賀蘭山森林區(qū)域碳循環(huán)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)響水溝(38°46′ N,105°54′ E),該區(qū)地勢高峻,具有典型的山地氣候特征,冬季盛行西北風(fēng),夏季多雷雨天氣,年均降水量200～400 mm,降水量最大可達(dá)628 mm,降水主要出現(xiàn)在7—9月,年均蒸發(fā)量約2000 mm,年氣溫變化不大。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 試驗(yàn)于2020年7月開始,從海拔由低到高依次選擇3種林分(油松林、混交林、青海云杉林)作為研究對象(表1)。油松林和混交林水平距離150 m,混交林和青海云杉林水平距離150 m,油松林和青海云杉林水平距離300 m。每種林分內(nèi)隨機(jī)選擇一塊20 m×20 m的實(shí)驗(yàn)樣地,樣地中設(shè)置對照(CK)、去除凋落物(No litter,NL)和凋落物加倍(Double litter,DL)3種處理(表2),每種處理3個(gè)重復(fù)樣方,每個(gè)樣方的面積為5 m×5 m,每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)布置3個(gè)PVC土壤呼吸環(huán)(環(huán)內(nèi)徑20 cm,高6 cm),每個(gè)重復(fù)樣方相距6 m。布設(shè)時(shí)將呼吸環(huán)壓入土壤中,防止人為造成土壤破壞。呼吸環(huán)壓入土壤后,環(huán)的上端應(yīng)較土壤表層高3 cm,整個(gè)測定期內(nèi)不移動環(huán)的位置。布設(shè)結(jié)束后,將去除凋落物處理中的凋落物均勻撒在加倍處理中,并對環(huán)進(jìn)行編號。青海云杉林、混交林和油松林在對照處理下年凋落物量分別為154.14、192.25、183.86 g/(m2·a),凋落物加倍處理下年凋落物量分別為308.28、384.50、367.72 g/(m2·a),去除凋落物處理的凋落物量均為0。本實(shí)驗(yàn)于2020年7—10月進(jìn)行全面測定,選擇7月14日、8月15日、9月19日和10月17日進(jìn)行測定,測定時(shí)選擇良好的天氣,每月測定1次土壤呼吸,測定前清除環(huán)內(nèi)雜草,避免雜草對土壤呼吸速率造成影響。

表1 3種林分樣地基本概況Table 1 Basic overview of the three forest plots

表2 3種林分的立地條件及凋落物層特征Table 2 Site conditions and litter layer characteristics of the three stands

1.2.2 土壤呼吸及土壤溫濕度的測定 使用LI-8100A對不同凋落物處理下油松林、混交林、青海云杉林的土壤呼吸進(jìn)行測定,用儀器自帶探針測定3種林分土壤深10 cm處的溫度(T10)和濕度(體積含水量,W10),土壤溫度、濕度的測定與土壤呼吸的測定同時(shí)進(jìn)行。并且日動態(tài)測定的時(shí)間段為8:00—18:00,2 h測定1次,共測定6次。

1.2.3 土壤呼吸與土壤溫濕度模型模擬 溫度與呼吸之間采用指數(shù)擬合[17]:

RS=a×eβ×T

(1)

式中,RS為土壤呼吸,T為溫度,α溫度為0 ℃時(shí)土壤呼吸,β為溫度反應(yīng)系數(shù)。

土壤溫度敏感性指數(shù)用Q10表示:

Q10=e10β

(2)

式中,β為溫度反應(yīng)系數(shù)。

土壤呼吸與土壤濕度的關(guān)系采用線性模型:

RS=aW+b

(3)

式中,RS為土壤呼吸,W為濕度,a、b為常數(shù)。

采用線性模型擬合土壤溫濕度對土壤呼吸的交互影響[18]:

RS=a+bT+cW

(4)

式中,RS為土壤呼吸,a,b,c為常數(shù),T為溫度,W為濕度。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 24.0,不同處理間土壤呼吸、土壤溫度和土壤濕度之間的差異分析采用單因素方差分析(One-way ANOVA)法進(jìn)行。對土壤呼吸與土壤溫濕度之間的關(guān)系作擬合,并運(yùn)用Origin 2018輔助作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同凋落物處理下土壤溫濕度動態(tài)

2.1.1 不同凋落物處理下土壤溫濕度日動態(tài) 從圖1可知,2020年7—10月整個(gè)測定期內(nèi),油松林、混交林、青海云杉林在8:00—18:00土壤溫度的變化均為單峰曲線,且峰值均在14:00。與對照相比,青海云杉林去除凋落物后平均土壤溫度升高0.15 ℃,凋落物加倍后溫度降低0.07 ℃,混交林去除凋落物后土壤溫度無明顯變化,加倍凋落物使平均土壤溫度升高0.04 ℃。油松林去除凋落物后平均土壤溫度升高0.12 ℃,凋落物加倍處理平均土壤溫度降低0.04℃。說明,青海云杉林和油松林去除凋落物均使土壤溫度升高,而加倍凋落物均使土壤溫度降低。

圖1 不同處理下土壤溫度日變化Fig.1 Daily dynamics of soil temperature under different treatments

從圖2可知,對照、去除凋落物和凋落物加倍處理中,8:00—18:00時(shí)間段內(nèi),土壤濕度無明顯變化規(guī)律。青海云杉林去除凋落物處理平均土壤濕度升高3.03%,凋落物加倍處理平均土壤濕度升高0.01%;混交林去除凋落物處理平均土壤濕度降低0.21%,凋落物加倍處理平均土壤濕度升高1.20%;油松林去除凋落物處理平均土壤濕度升高1.29%,凋落物加倍處理平均土壤濕度降低0.07%。說明,青海云杉林和油松林去除凋落物處理均使土壤濕度升高,而青海云杉林和混交林凋落物加倍處理也均使土壤濕度升高。

圖2 不同處理下土壤濕度日變化Fig.2 Daily dynamics of soil moisture under different treatments

2.1.2 不同凋落物處理下土壤溫濕度月動態(tài) 在對照、去除凋落物和凋落物加倍3種處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下10 cm土層溫度從7月開始逐漸減小,且3種林分的規(guī)律一致。而青海云杉林和混交林土壤濕度的變化規(guī)律基本一致,7—10月先上升再下降(圖3)。在不同凋落物處理下,每種林分的T10均為單峰曲線,且最大值均在7月14日。在對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土層10 cm溫度差異均不顯著(P>0.05),但土壤溫度的月際變化極顯著(P<0.01)。去除凋落物處理使T10升高,在整個(gè)測定期內(nèi),T10分別上升0.14 ℃(青海云杉林)、0.14 ℃(油松林)和0.06 ℃(油松和山楊混交林)。凋落物加倍會使T10降低,T10分別下降0.04 ℃(青海云杉林)、0.04 ℃(油松林)和0.08 ℃(油松和山楊混交林)。在不同凋落物處理下,油松林、混交林、青海云杉林的W10均表現(xiàn)出極顯著的月際性差異(P<0.01),但各處理間的W10差異均不顯著(P>0.05)。去除凋落物后,青海云杉林和油松林的W10分別上升2.96%和1.42%,而油松林和山楊混交林的W10則降低0.43%,凋落物加倍后,青海云杉林和油松林的W10分別降低0.10%和0.60%,而油松林和山楊混交林的W10則上升0.75%。說明,去除和加倍凋落物都會造成土壤溫濕度不同程度的升高或降低。

圖3 3種林分不同凋落物處理下土壤溫濕度月變化Fig.3 Monthly dynamics of soil temperature and moisture under different litter treatments in three forests

2.2 不同凋落物處理下土壤呼吸日動態(tài)

從圖4可知,在7—10月4個(gè)測定時(shí)期,土壤呼吸的日動態(tài)呈多峰曲線,且最大值出現(xiàn)的時(shí)間均不同。同一林分,同一處理,在不同的日期所測得的土壤呼吸存在差異,以青海云杉林為例,在7—10月整個(gè)測定期內(nèi),去除凋落物、對照、加倍凋落物處理土壤呼吸的變化范圍分別為3.40～4.68、3.51～4.37、2.28～2.71和1.01～1.34;3.74～3.99、4.27～4.60、2.55～2.92和0.89～1.38;4.09～4.76、4.95～6.46、3.69～3.95 μmol/(m2·s)和0.97～1.18,因此7、8月土壤呼吸的日變化幅度最大,10月土壤呼吸的日變化幅度最小。說明,隨著時(shí)間的推移,不同林分的土壤呼吸不斷減小。

圖4 不同處理下3種林分土壤呼吸日變化Fig.4 Daily dynamics of soil respiration in three forest stands under different treatments

2.3 不同凋落物處理下土壤呼吸月動態(tài)

去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的呼吸變化規(guī)律與自然狀態(tài)下的基本一致,月動態(tài)均為明顯的單峰曲線,且月動態(tài)差異顯著(P<0.05),青海云杉林和油松林峰值在8月15日,油松和山楊混交林峰值在7月14日(圖5)。在整個(gè)觀測期內(nèi),青海云杉林去除凋落物平均土壤呼吸降低0.11 μmol/(m2·s),凋落物加倍處理土壤呼吸增加0.74 μmol/(m2·s);混交林去除凋落物和凋落物加倍處理使土壤呼吸分別增加0.41、0.14 μmol/(m2·s);油松林去除凋落物和凋落物加倍處理分別使土壤呼吸降低0.22、0.76 μmol/(m2·s)。10 cm土層對照的土壤呼吸依次為油松和山楊混交林>油松林>青海云杉林(P<0.05);去除凋落物的土壤呼吸依次為油松林和山楊混交林>油松林>青海云杉林(P<0.05);凋落物加倍的土壤呼吸依次為青海云杉林>油松和山楊混交林>油松林(P<0.05)。說明,青海云杉林去除凋落物處理使土壤呼吸降低,凋落物加倍處理使土壤呼吸增大;混交林去除凋落物和凋落物加倍處理均使土壤呼吸增大;而油松林去除凋落物和凋落物加倍處理均使土壤呼吸降低。

圖5 3種林分土壤呼吸的季節(jié)變化Fig.5 Seasonal dynamics of soil respiration in three forests

2.4 不同凋落物處理下土壤呼吸對溫濕度的響應(yīng)

在對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的溫濕度為自變量、呼吸為因變量作回歸分析(表3)。對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,3種林分的土壤呼吸與T10擬合度均較好,土壤呼吸與T10之間均存在顯著正相關(guān)(P<0.05),在對照、去除凋落物和凋落物加倍3種處理下,T10分別可以解釋青海云杉林、油松林和混交林月變化的51.9%～66.7%、72.8%～76.7%和63.6%～71.8%,同時(shí)土壤呼吸對土壤溫度的敏感性Q10也表明土壤呼吸對溫度的反應(yīng)敏感,在不同凋落物處理下,青海云杉林的Q10為3.32～3.90,油松林Q10為3.86～4.57,混交林Q10為3.71～3.97,由此可知,油松林對土壤溫度的敏感性最大,其次是混交林,最后為青海云杉林,對照、去除凋落物和凋落物加倍處理的線性回歸結(jié)果表明,土壤濕度W10對土壤呼吸的影響差異不顯著(P>0.05),但在不同凋落物處理下混交林的解釋度較青海云杉林和油松林高,說明土壤呼吸對油松和山楊混交林的土壤濕度響應(yīng)較大,但均遠(yuǎn)小于溫度對土壤呼吸的影響。由此可知,改變凋落物輸入后的土壤溫濕度對油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的呼吸具有一定影響,且土壤溫度是影響這3種林分的主要因子。

表3 3種林分土壤呼吸與土層10 cm溫度(T10)和濕度(W10)的回歸關(guān)系Table 3 Regression relationship between soil respiration and soil 10 cm temperature (T10) and humidity (W10) in three forests

2.5 不同凋落物處理下土壤溫濕度對土壤呼吸的交互影響

在對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下的土壤呼吸受土壤溫濕度共同影響較大,并且大于單個(gè)因子(土壤溫度或土壤濕度)對土壤呼吸的影響(表4),線性模型可以解釋不同凋落物處理下青海云杉林土壤呼吸變化的41.2%～79.3%,油松林土壤呼吸變化的70%～82.4%,混交林土壤呼吸變化的77.0%～93.1%。且在去除凋落物、對照和凋落物加倍處理下,油松林和混交林、混交林、青海云杉林和混交林的土壤溫濕度對土壤呼吸的影響程度達(dá)到極顯著水平。

表4 土層10 cm溫度(T10)和濕度(W10)對土壤呼吸的交互影響Table 4 Interactive effects of soil temperature (T10) and humidity (W10) on soil respiration in 10 cm of soil

3 討 論

影響土壤呼吸的因子較多,土壤溫濕度就是其中兩個(gè)重要因子[19],不同地區(qū)、不同野外條件都可能會導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)偏差。本研究表明,在對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的溫度日變化為明顯的單峰曲線,去除凋落物后的青海云杉林和油松林土壤更容易受外界環(huán)境變化的干擾,但是濕度的日變化并不規(guī)律。土壤溫度月動態(tài)變化極顯著(P<0.01),在觀測期內(nèi)NL會使T10升高,且青海云杉林和油松林的升高幅度大于混交林,在觀測期內(nèi)DL會使T10降低,且混交林的降低幅度大于青海云杉林和油松林。NL使青海云杉林和油松林的W10分別上升2.96%和1.42%,而使混交林的W10則降低0.43%;DL使青海云杉林和油松林的W10分別降低0.10%和0.60%,而使混交林的W10則上升0.75%。研究表明,土壤溫度對土壤呼吸的影響較大,且與呼吸之間存在顯著正相關(guān),但土壤濕度對土壤呼吸也有一定影響,尤其是在干旱少雨的地區(qū),這種影響會更大,可能取代土壤溫度成為重要的調(diào)控因子[20-21]。本研究中,去除和添加凋落物后,土壤溫度的變化與前人研究結(jié)果一致[5],去除凋落物使青海云杉林和油松林的土壤濕度上升,而添加凋落物則使土壤濕度降低,可能是其他因素造成土壤濕度的如此變化,例如降雨量等因素也會造成不同林分土壤濕度出現(xiàn)差異,由于本實(shí)驗(yàn)只對土壤溫濕度進(jìn)行觀測,因此對于其他因素的影響有待進(jìn)一步觀測。

本研究中,7、8月的土壤呼吸日動態(tài)波動較大,9、10月波動不大,在整個(gè)測定期內(nèi),對照呼吸大于去除凋落物呼吸,當(dāng)?shù)蚵湮锏妮斎肓繙p小之后,土壤呼吸也減小,這與前人在不同地區(qū)的研究結(jié)果一致[17, 22]。首先,減少凋落物的輸入,會使輸入到土壤中的碳源減少[7],土壤中的碳源減少會引起土壤呼吸降低;其次,減少凋落物的輸入,會引起土壤表層微生物量發(fā)生變化,導(dǎo)致微生物量減少,凋落物對微生物起保護(hù)作用,減少凋落物的輸入量,則會引起部分微生物的活性喪失[23],從而造成土壤呼吸減小。在本研究中,去除凋落物后,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的呼吸降低3.66%～10.03%,相對他人在寒溫帶、暖溫帶和熱帶的研究得到的結(jié)論較小[17, 24]。這可能與測定地區(qū)不同有關(guān),不同地區(qū)的氣候條件不同,植被類型也會有所差異,植被類型不同凋落物的類型也有差異,因此會導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)差異。本研究中,凋落物加倍后青海云杉和油松、山楊混交林的土壤呼吸分別增加19.36%、3.75%,而油松林降低22.24%,可能是因?yàn)榍嗪Ｔ粕剂趾突旖涣值耐翆雍穸缺扔退闪值纳源?土壤微生物量、土壤動物量較大,導(dǎo)致土壤呼吸大,也可能是由其他因素導(dǎo)致,后期待進(jìn)一步論證。研究表明,當(dāng)?shù)蚵湮锏妮斎肓吭龃髸r(shí),會導(dǎo)致土壤呼吸增加[25],這可能是因?yàn)榈蚵湮锏妮斎肓吭黾?使原來土壤中的微生物和能量增大,從而造成激發(fā)效應(yīng),輸入的凋落物量增大會使原來土壤中有機(jī)碳的礦化速率提高,從而使土壤呼吸增大[26]。但也有研究表明,在新的凋落物輸入后,對原土壤中的碳進(jìn)行了補(bǔ)充,因此沒有產(chǎn)生多的激發(fā)效應(yīng)[27-28]。

本研究中,在不同的凋落物處理下土壤呼吸與土壤溫度均有明顯相關(guān)關(guān)系,在賀蘭山,對油松林、混交林、青海云杉林林下土壤呼吸造成主要影響的是土壤溫度。基于他人研究總結(jié)得出中國森林土壤呼吸對溫度的反應(yīng)敏感系數(shù)Q10值范圍在1.8～4.1[29],本研究中,對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的Q10值分別在3.56～4.57、3.32～4.01和3.86～3.97,與中國森林Q10值范圍做比較本研究屬于正常范圍,除了油松林在對照處理下的Q10值。降水對土壤濕度的影響較大,因此,土壤濕度會因降水而發(fā)生變化,導(dǎo)致濕度對土壤呼吸的影響較復(fù)雜,目前,關(guān)于濕度對呼吸造成影響的研究結(jié)果都存在很大差異[17, 30],在本研究中,去除凋落物、對照和凋落物加倍3種處理下的W10差異并不顯著(P>0.05),土壤濕度對土壤呼吸的影響均小于溫度對呼吸影響,和前人研究相似[31-33]。通常濕度會受降水影響,降水分布不均導(dǎo)致土壤含水量發(fā)生變化[34],因此,選擇晴朗的天氣進(jìn)行野外實(shí)驗(yàn)非常重要,可降低濕度受降水的影響。本研究中,在不同凋落物處理下,在土壤溫濕度共同作用下, 油松林、混交林、青海云杉林林下土壤溫濕度共同作用對土壤呼吸的影響較大,且大于單個(gè)因子的影響。對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林和混交林、混交林、青海云杉林和混交林土壤溫濕度共同作用對土壤呼吸的影響程度達(dá)極顯著水平。因此,還需進(jìn)一步進(jìn)行研究凋落物等不同因素對土壤呼吸的影響。

4 結(jié) 論

去除凋落物導(dǎo)致青海云杉林、油松林和混交林林下土壤溫度升高,土壤呼吸降低;增加凋落物的輸入量導(dǎo)致土壤溫度降低,土壤呼吸升高。在不同處理下,青海云杉林、油松林和混交林林下土壤呼吸均對土壤溫度的反應(yīng)敏感,且土壤溫度對土壤呼吸的影響顯著,而濕度則不顯著。土壤溫濕度共同作用對土壤呼吸的影響較大,且大于單個(gè)因子的影響。綜上所述,凋落物的添加和去除對賀蘭山的青海云杉林、油松林和混交林均會造成一定的影響,而改變凋落物輸入下的土壤溫濕度,也是影響3種林分土壤呼吸的重要因素。