楊 勇,陳 林,龐丹波,李學斌,劉瑞亮

(1.寧夏大學農(nóng)學院,銀川 750021;2.寧夏大學西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地,銀川 750021;3.寧夏大學西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室,銀川 750021;4.寧夏大學生態(tài)環(huán)境學院,銀川 750021)

【研究意義】土壤呼吸是指在沒有被人為或自然因素干擾的土壤中,通過各組分的呼吸作用產(chǎn)生CO2的所有代謝過程,是地面和大氣之間進行氣體交換的重要途徑[1]。土壤中動物的呼吸、微生物的呼吸以及植物根系呼吸是土壤呼吸的重要組成部分,對陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳平衡的調(diào)節(jié)至關(guān)重要[2]。對土壤呼吸的影響因素有土壤動物和微生物、地表植被等生物因素及土壤溫濕度、養(yǎng)分以及有機質(zhì)等非生物因素[3]。森林吸收大氣中的CO2,使大氣中CO2降低,所以對于森林生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡,土壤呼吸和植物固碳作用非常重要[4-5],因此,研究森林土壤呼吸能為深入研究森林土壤碳循環(huán)提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M展】凋落物,也稱枯落物,對維持生態(tài)系統(tǒng)功能起著重要作用[6],其對土壤的地上部分和地下部分起著連通作用,是土壤碳的主要輸入源頭[7]。凋落物對土壤呼吸的直接貢獻在于微生物活動分解產(chǎn)生CO2儲備在土壤中[8],對土壤碳庫起重要作用[9],在森林生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物呼吸對土壤呼吸的貢獻可達1.7%～49.0%[10]。凋落物的分解為植物提供養(yǎng)分供應(yīng),并促進土壤中有機質(zhì)形成,影響土壤CO2通量[11]。研究表明,輸入的凋落物量減少時會導(dǎo)致土壤呼吸降低,凋落物加倍會導(dǎo)致土壤呼吸作用增強[12-14]。改變凋落物的輸入可引起土壤中微生物的數(shù)量和活性變化,從而改變土壤呼吸作用[15],改變凋落物的輸入可引起土壤溫濕度變化,土壤溫濕度的變化可引起土壤呼吸作用發(fā)生變化,因此,去除和添加凋落物后土壤呼吸作用均會受到影響。研究表明,凋落物和地表植被對土壤呼吸作用的影響較大,它們通過改變土壤中有機碎屑的數(shù)量、土壤微環(huán)境、土壤結(jié)構(gòu)等影響土壤呼吸[7]。賀蘭山對寧夏銀川的發(fā)展起著非常重要的作用,它是季風氣候和非季風氣候分界線的重要組成部分。賀蘭山具有明顯的植被垂直帶,海拔從低到高有荒漠草原、蒙古扁桃灌叢、灰榆林、油松林、混交林、青海云杉林、高寒草甸等多種類型?！颈狙芯壳腥朦c】目前,對賀蘭山土壤呼吸的研究較少,卿明亮等[16]對賀蘭山不同坡位油松林的土壤呼吸進行了研究,而對于改變凋落物輸入對土壤呼吸影響的研究未見報道。因此,研究不同凋落物輸入對賀蘭山3種林分土壤呼吸的影響具有重要意義?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究對天然油松林、混交林(主要的混交樹種為油松和山楊)和青海云杉林3種典型林分進行研究,探究7—10月土壤呼吸受凋落物的影響,以及在不同凋落物處理下土壤呼吸對土壤溫濕度的響應(yīng),從而為進一步研究賀蘭山森林區(qū)域碳循環(huán)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)賀蘭山國家級自然保護區(qū)響水溝(38°46′ N,105°54′ E),該區(qū)地勢高峻,具有典型的山地氣候特征,冬季盛行西北風,夏季多雷雨天氣,年均降水量200～400 mm,降水量最大可達628 mm,降水主要出現(xiàn)在7—9月,年均蒸發(fā)量約2000 mm,年氣溫變化不大。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 試驗于2020年7月開始,從海拔由低到高依次選擇3種林分(油松林、混交林、青海云杉林)作為研究對象(表1)。油松林和混交林水平距離150 m,混交林和青海云杉林水平距離150 m,油松林和青海云杉林水平距離300 m。每種林分內(nèi)隨機選擇一塊20 m×20 m的實驗樣地,樣地中設(shè)置對照(CK)、去除凋落物(No litter,NL)和凋落物加倍(Double litter,DL)3種處理(表2),每種處理3個重復(fù)樣方,每個樣方的面積為5 m×5 m,每個樣方內(nèi)隨機布置3個PVC土壤呼吸環(huán)(環(huán)內(nèi)徑20 cm,高6 cm),每個重復(fù)樣方相距6 m。布設(shè)時將呼吸環(huán)壓入土壤中,防止人為造成土壤破壞。呼吸環(huán)壓入土壤后,環(huán)的上端應(yīng)較土壤表層高3 cm,整個測定期內(nèi)不移動環(huán)的位置。布設(shè)結(jié)束后,將去除凋落物處理中的凋落物均勻撒在加倍處理中,并對環(huán)進行編號。青海云杉林、混交林和油松林在對照處理下年凋落物量分別為154.14、192.25、183.86 g/(m2·a),凋落物加倍處理下年凋落物量分別為308.28、384.50、367.72 g/(m2·a),去除凋落物處理的凋落物量均為0。本實驗于2020年7—10月進行全面測定,選擇7月14日、8月15日、9月19日和10月17日進行測定,測定時選擇良好的天氣,每月測定1次土壤呼吸,測定前清除環(huán)內(nèi)雜草,避免雜草對土壤呼吸速率造成影響。

表1 3種林分樣地基本概況Table 1 Basic overview of the three forest plots

表2 3種林分的立地條件及凋落物層特征Table 2 Site conditions and litter layer characteristics of the three stands

1.2.2 土壤呼吸及土壤溫濕度的測定 使用LI-8100A對不同凋落物處理下油松林、混交林、青海云杉林的土壤呼吸進行測定,用儀器自帶探針測定3種林分土壤深10 cm處的溫度(T10)和濕度(體積含水量,W10),土壤溫度、濕度的測定與土壤呼吸的測定同時進行。并且日動態(tài)測定的時間段為8:00—18:00,2 h測定1次,共測定6次。

1.2.3 土壤呼吸與土壤溫濕度模型模擬 溫度與呼吸之間采用指數(shù)擬合[17]:

RS=a×eβ×T

(1)

式中,RS為土壤呼吸,T為溫度,α溫度為0 ℃時土壤呼吸,β為溫度反應(yīng)系數(shù)。

土壤溫度敏感性指數(shù)用Q10表示:

Q10=e10β

(2)

式中,β為溫度反應(yīng)系數(shù)。

土壤呼吸與土壤濕度的關(guān)系采用線性模型:

RS=aW+b

(3)

式中,RS為土壤呼吸,W為濕度,a、b為常數(shù)。

采用線性模型擬合土壤溫濕度對土壤呼吸的交互影響[18]:

RS=a+bT+cW

(4)

式中,RS為土壤呼吸,a,b,c為常數(shù),T為溫度,W為濕度。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS 24.0,不同處理間土壤呼吸、土壤溫度和土壤濕度之間的差異分析采用單因素方差分析(One-way ANOVA)法進行。對土壤呼吸與土壤溫濕度之間的關(guān)系作擬合,并運用Origin 2018輔助作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同凋落物處理下土壤溫濕度動態(tài)

2.1.1 不同凋落物處理下土壤溫濕度日動態(tài) 從圖1可知,2020年7—10月整個測定期內(nèi),油松林、混交林、青海云杉林在8:00—18:00土壤溫度的變化均為單峰曲線,且峰值均在14:00。與對照相比,青海云杉林去除凋落物后平均土壤溫度升高0.15 ℃,凋落物加倍后溫度降低0.07 ℃,混交林去除凋落物后土壤溫度無明顯變化,加倍凋落物使平均土壤溫度升高0.04 ℃。油松林去除凋落物后平均土壤溫度升高0.12 ℃,凋落物加倍處理平均土壤溫度降低0.04℃。說明,青海云杉林和油松林去除凋落物均使土壤溫度升高,而加倍凋落物均使土壤溫度降低。

圖1 不同處理下土壤溫度日變化Fig.1 Daily dynamics of soil temperature under different treatments

從圖2可知,對照、去除凋落物和凋落物加倍處理中,8:00—18:00時間段內(nèi),土壤濕度無明顯變化規(guī)律。青海云杉林去除凋落物處理平均土壤濕度升高3.03%,凋落物加倍處理平均土壤濕度升高0.01%;混交林去除凋落物處理平均土壤濕度降低0.21%,凋落物加倍處理平均土壤濕度升高1.20%;油松林去除凋落物處理平均土壤濕度升高1.29%,凋落物加倍處理平均土壤濕度降低0.07%。說明,青海云杉林和油松林去除凋落物處理均使土壤濕度升高,而青海云杉林和混交林凋落物加倍處理也均使土壤濕度升高。

圖2 不同處理下土壤濕度日變化Fig.2 Daily dynamics of soil moisture under different treatments

2.1.2 不同凋落物處理下土壤溫濕度月動態(tài) 在對照、去除凋落物和凋落物加倍3種處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下10 cm土層溫度從7月開始逐漸減小,且3種林分的規(guī)律一致。而青海云杉林和混交林土壤濕度的變化規(guī)律基本一致,7—10月先上升再下降(圖3)。在不同凋落物處理下,每種林分的T10均為單峰曲線,且最大值均在7月14日。在對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土層10 cm溫度差異均不顯著(P>0.05),但土壤溫度的月際變化極顯著(P<0.01)。去除凋落物處理使T10升高,在整個測定期內(nèi),T10分別上升0.14 ℃(青海云杉林)、0.14 ℃(油松林)和0.06 ℃(油松和山楊混交林)。凋落物加倍會使T10降低,T10分別下降0.04 ℃(青海云杉林)、0.04 ℃(油松林)和0.08 ℃(油松和山楊混交林)。在不同凋落物處理下,油松林、混交林、青海云杉林的W10均表現(xiàn)出極顯著的月際性差異(P<0.01),但各處理間的W10差異均不顯著(P>0.05)。去除凋落物后,青海云杉林和油松林的W10分別上升2.96%和1.42%,而油松林和山楊混交林的W10則降低0.43%,凋落物加倍后,青海云杉林和油松林的W10分別降低0.10%和0.60%,而油松林和山楊混交林的W10則上升0.75%。說明,去除和加倍凋落物都會造成土壤溫濕度不同程度的升高或降低。

圖3 3種林分不同凋落物處理下土壤溫濕度月變化Fig.3 Monthly dynamics of soil temperature and moisture under different litter treatments in three forests

2.2 不同凋落物處理下土壤呼吸日動態(tài)

從圖4可知,在7—10月4個測定時期,土壤呼吸的日動態(tài)呈多峰曲線,且最大值出現(xiàn)的時間均不同。同一林分,同一處理,在不同的日期所測得的土壤呼吸存在差異,以青海云杉林為例,在7—10月整個測定期內(nèi),去除凋落物、對照、加倍凋落物處理土壤呼吸的變化范圍分別為3.40～4.68、3.51～4.37、2.28～2.71和1.01～1.34;3.74～3.99、4.27～4.60、2.55～2.92和0.89～1.38;4.09～4.76、4.95～6.46、3.69～3.95 μmol/(m2·s)和0.97～1.18,因此7、8月土壤呼吸的日變化幅度最大,10月土壤呼吸的日變化幅度最小。說明,隨著時間的推移,不同林分的土壤呼吸不斷減小。

圖4 不同處理下3種林分土壤呼吸日變化Fig.4 Daily dynamics of soil respiration in three forest stands under different treatments

2.3 不同凋落物處理下土壤呼吸月動態(tài)

去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的呼吸變化規(guī)律與自然狀態(tài)下的基本一致,月動態(tài)均為明顯的單峰曲線,且月動態(tài)差異顯著(P<0.05),青海云杉林和油松林峰值在8月15日,油松和山楊混交林峰值在7月14日(圖5)。在整個觀測期內(nèi),青海云杉林去除凋落物平均土壤呼吸降低0.11 μmol/(m2·s),凋落物加倍處理土壤呼吸增加0.74 μmol/(m2·s);混交林去除凋落物和凋落物加倍處理使土壤呼吸分別增加0.41、0.14 μmol/(m2·s);油松林去除凋落物和凋落物加倍處理分別使土壤呼吸降低0.22、0.76 μmol/(m2·s)。10 cm土層對照的土壤呼吸依次為油松和山楊混交林>油松林>青海云杉林(P<0.05);去除凋落物的土壤呼吸依次為油松林和山楊混交林>油松林>青海云杉林(P<0.05);凋落物加倍的土壤呼吸依次為青海云杉林>油松和山楊混交林>油松林(P<0.05)。說明,青海云杉林去除凋落物處理使土壤呼吸降低,凋落物加倍處理使土壤呼吸增大;混交林去除凋落物和凋落物加倍處理均使土壤呼吸增大;而油松林去除凋落物和凋落物加倍處理均使土壤呼吸降低。

圖5 3種林分土壤呼吸的季節(jié)變化Fig.5 Seasonal dynamics of soil respiration in three forests

2.4 不同凋落物處理下土壤呼吸對溫濕度的響應(yīng)

在對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的溫濕度為自變量、呼吸為因變量作回歸分析(表3)。對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,3種林分的土壤呼吸與T10擬合度均較好,土壤呼吸與T10之間均存在顯著正相關(guān)(P<0.05),在對照、去除凋落物和凋落物加倍3種處理下,T10分別可以解釋青海云杉林、油松林和混交林月變化的51.9%～66.7%、72.8%～76.7%和63.6%～71.8%,同時土壤呼吸對土壤溫度的敏感性Q10也表明土壤呼吸對溫度的反應(yīng)敏感,在不同凋落物處理下,青海云杉林的Q10為3.32～3.90,油松林Q10為3.86～4.57,混交林Q10為3.71～3.97,由此可知,油松林對土壤溫度的敏感性最大,其次是混交林,最后為青海云杉林,對照、去除凋落物和凋落物加倍處理的線性回歸結(jié)果表明,土壤濕度W10對土壤呼吸的影響差異不顯著(P>0.05),但在不同凋落物處理下混交林的解釋度較青海云杉林和油松林高,說明土壤呼吸對油松和山楊混交林的土壤濕度響應(yīng)較大,但均遠小于溫度對土壤呼吸的影響。由此可知,改變凋落物輸入后的土壤溫濕度對油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的呼吸具有一定影響,且土壤溫度是影響這3種林分的主要因子。

表3 3種林分土壤呼吸與土層10 cm溫度(T10)和濕度(W10)的回歸關(guān)系Table 3 Regression relationship between soil respiration and soil 10 cm temperature (T10) and humidity (W10) in three forests

2.5 不同凋落物處理下土壤溫濕度對土壤呼吸的交互影響

在對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下的土壤呼吸受土壤溫濕度共同影響較大,并且大于單個因子(土壤溫度或土壤濕度)對土壤呼吸的影響(表4),線性模型可以解釋不同凋落物處理下青海云杉林土壤呼吸變化的41.2%～79.3%,油松林土壤呼吸變化的70%～82.4%,混交林土壤呼吸變化的77.0%～93.1%。且在去除凋落物、對照和凋落物加倍處理下,油松林和混交林、混交林、青海云杉林和混交林的土壤溫濕度對土壤呼吸的影響程度達到極顯著水平。

表4 土層10 cm溫度(T10)和濕度(W10)對土壤呼吸的交互影響Table 4 Interactive effects of soil temperature (T10) and humidity (W10) on soil respiration in 10 cm of soil

3 討 論

影響土壤呼吸的因子較多,土壤溫濕度就是其中兩個重要因子[19],不同地區(qū)、不同野外條件都可能會導(dǎo)致實驗結(jié)果出現(xiàn)偏差。本研究表明,在對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的溫度日變化為明顯的單峰曲線,去除凋落物后的青海云杉林和油松林土壤更容易受外界環(huán)境變化的干擾,但是濕度的日變化并不規(guī)律。土壤溫度月動態(tài)變化極顯著(P<0.01),在觀測期內(nèi)NL會使T10升高,且青海云杉林和油松林的升高幅度大于混交林,在觀測期內(nèi)DL會使T10降低,且混交林的降低幅度大于青海云杉林和油松林。NL使青海云杉林和油松林的W10分別上升2.96%和1.42%,而使混交林的W10則降低0.43%;DL使青海云杉林和油松林的W10分別降低0.10%和0.60%,而使混交林的W10則上升0.75%。研究表明,土壤溫度對土壤呼吸的影響較大,且與呼吸之間存在顯著正相關(guān),但土壤濕度對土壤呼吸也有一定影響,尤其是在干旱少雨的地區(qū),這種影響會更大,可能取代土壤溫度成為重要的調(diào)控因子[20-21]。本研究中,去除和添加凋落物后,土壤溫度的變化與前人研究結(jié)果一致[5],去除凋落物使青海云杉林和油松林的土壤濕度上升,而添加凋落物則使土壤濕度降低,可能是其他因素造成土壤濕度的如此變化,例如降雨量等因素也會造成不同林分土壤濕度出現(xiàn)差異,由于本實驗只對土壤溫濕度進行觀測,因此對于其他因素的影響有待進一步觀測。

本研究中,7、8月的土壤呼吸日動態(tài)波動較大,9、10月波動不大,在整個測定期內(nèi),對照呼吸大于去除凋落物呼吸,當?shù)蚵湮锏妮斎肓繙p小之后,土壤呼吸也減小,這與前人在不同地區(qū)的研究結(jié)果一致[17, 22]。首先,減少凋落物的輸入,會使輸入到土壤中的碳源減少[7],土壤中的碳源減少會引起土壤呼吸降低;其次,減少凋落物的輸入,會引起土壤表層微生物量發(fā)生變化,導(dǎo)致微生物量減少,凋落物對微生物起保護作用,減少凋落物的輸入量,則會引起部分微生物的活性喪失[23],從而造成土壤呼吸減小。在本研究中,去除凋落物后,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的呼吸降低3.66%～10.03%,相對他人在寒溫帶、暖溫帶和熱帶的研究得到的結(jié)論較小[17, 24]。這可能與測定地區(qū)不同有關(guān),不同地區(qū)的氣候條件不同,植被類型也會有所差異,植被類型不同凋落物的類型也有差異,因此會導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)差異。本研究中,凋落物加倍后青海云杉和油松、山楊混交林的土壤呼吸分別增加19.36%、3.75%,而油松林降低22.24%,可能是因為青海云杉林和混交林的土層厚度比油松林的稍大,土壤微生物量、土壤動物量較大,導(dǎo)致土壤呼吸大,也可能是由其他因素導(dǎo)致,后期待進一步論證。研究表明,當?shù)蚵湮锏妮斎肓吭龃髸r,會導(dǎo)致土壤呼吸增加[25],這可能是因為凋落物的輸入量增加,使原來土壤中的微生物和能量增大,從而造成激發(fā)效應(yīng),輸入的凋落物量增大會使原來土壤中有機碳的礦化速率提高,從而使土壤呼吸增大[26]。但也有研究表明,在新的凋落物輸入后,對原土壤中的碳進行了補充,因此沒有產(chǎn)生多的激發(fā)效應(yīng)[27-28]。

本研究中,在不同的凋落物處理下土壤呼吸與土壤溫度均有明顯相關(guān)關(guān)系,在賀蘭山,對油松林、混交林、青海云杉林林下土壤呼吸造成主要影響的是土壤溫度?；谒搜芯靠偨Y(jié)得出中國森林土壤呼吸對溫度的反應(yīng)敏感系數(shù)Q10值范圍在1.8～4.1[29],本研究中,對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林、混交林、青海云杉林林下土壤的Q10值分別在3.56～4.57、3.32～4.01和3.86～3.97,與中國森林Q10值范圍做比較本研究屬于正常范圍,除了油松林在對照處理下的Q10值。降水對土壤濕度的影響較大,因此,土壤濕度會因降水而發(fā)生變化,導(dǎo)致濕度對土壤呼吸的影響較復(fù)雜,目前,關(guān)于濕度對呼吸造成影響的研究結(jié)果都存在很大差異[17, 30],在本研究中,去除凋落物、對照和凋落物加倍3種處理下的W10差異并不顯著(P>0.05),土壤濕度對土壤呼吸的影響均小于溫度對呼吸影響,和前人研究相似[31-33]。通常濕度會受降水影響,降水分布不均導(dǎo)致土壤含水量發(fā)生變化[34],因此,選擇晴朗的天氣進行野外實驗非常重要,可降低濕度受降水的影響。本研究中,在不同凋落物處理下,在土壤溫濕度共同作用下, 油松林、混交林、青海云杉林林下土壤溫濕度共同作用對土壤呼吸的影響較大,且大于單個因子的影響。對照、去除凋落物和凋落物加倍處理下,油松林和混交林、混交林、青海云杉林和混交林土壤溫濕度共同作用對土壤呼吸的影響程度達極顯著水平。因此,還需進一步進行研究凋落物等不同因素對土壤呼吸的影響。

4 結(jié) 論

去除凋落物導(dǎo)致青海云杉林、油松林和混交林林下土壤溫度升高,土壤呼吸降低;增加凋落物的輸入量導(dǎo)致土壤溫度降低,土壤呼吸升高。在不同處理下,青海云杉林、油松林和混交林林下土壤呼吸均對土壤溫度的反應(yīng)敏感,且土壤溫度對土壤呼吸的影響顯著,而濕度則不顯著。土壤溫濕度共同作用對土壤呼吸的影響較大,且大于單個因子的影響。綜上所述,凋落物的添加和去除對賀蘭山的青海云杉林、油松林和混交林均會造成一定的影響,而改變凋落物輸入下的土壤溫濕度,也是影響3種林分土壤呼吸的重要因素。