盧俊浩,樊應(yīng)虎,李琰聰,陳懷軍,胡美靜,寸 婕,黃曉蓉,張 婷,張建華

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所,昆明 650205;2.云南大學(xué)資源植物研究院,昆明 650504;3.楚雄州農(nóng)業(yè)科學(xué)院,云南 楚雄 675099;4.保山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,云南 隆陽 678099;5.大理州農(nóng)業(yè)科學(xué)推廣研究院,云南 大理 671014;6.普洱市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,云南 思茅 665099;7.云南省種子管理站,昆明 650031)

【研究意義】玉米(ZeamaysL.)是世界上主要的糧食作物之一。甜質(zhì)型玉米是重要的鮮食玉米之一,其栽培品質(zhì)對(duì)玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展和鄉(xiāng)村振興有著重要作用。云南省甜玉米種植面積較大,是全國第二大主產(chǎn)區(qū)[1]。隨著甜玉米雜交育種的深入和發(fā)展,其品種數(shù)量越來越多,現(xiàn)有的品種真實(shí)性鑒定技術(shù)具有局限性,存在純度不足、混雜攙假、同名異種、未審先推等嚴(yán)重的品種真實(shí)性問題[2],更難以滿足現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的需要。同時(shí),不同生態(tài)區(qū)玉米穗部性狀表達(dá)的差異給品種真實(shí)性的田間鑒定增加了難度,極大影響了鑒定的準(zhǔn)確性。因此,本研究基于甜玉米真實(shí)性鑒定的田間種植形態(tài)觀察法,以期探明生態(tài)因子對(duì)性狀表達(dá)的影響關(guān)系,對(duì)構(gòu)建云南省不同生態(tài)區(qū)甜玉米品種質(zhì)量真實(shí)性鑒定技術(shù)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】前人針對(duì)玉米DUS測(cè)試指南中的部分?jǐn)?shù)量性狀進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)與分析,表明玉米雜交種葉部和穗部數(shù)量性狀存在著廣泛的變異[3]。管俊嬌、趙佳等[4-5]研究證明玉米、水稻在不同栽培模式下對(duì)部分?jǐn)?shù)量性狀的表達(dá)產(chǎn)生不同的影響。較多的研究集中在玉米標(biāo)準(zhǔn)品種在不同地區(qū)的性狀表達(dá)差異方面[6-8]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】關(guān)于甜質(zhì)型玉米品種在不同生態(tài)條件下種植其性狀表型變異情況研究的報(bào)道較少,缺乏性狀表達(dá)與生態(tài)因子之間系統(tǒng)的比較研究,對(duì)于品種純度和真實(shí)性的DUS鑒定法最關(guān)注的雄穗性狀、雌穗的花絲和籽粒表觀性狀的研究未見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】穗部性狀不僅是玉米產(chǎn)量構(gòu)成的主要性狀,更是品種質(zhì)量田間鑒定的重要性狀。因此,本研究基于DUS測(cè)試,研究甜玉米品種穗部性狀表達(dá)與光照、溫度等不同生態(tài)因子的影響,為建立玉米品種純度和真實(shí)性鑒定技術(shù)體系,提高品種真實(shí)性鑒定效率,建立性狀-環(huán)境間的數(shù)學(xué)關(guān)系模型提供理論依據(jù),也為云南不同生態(tài)條件下優(yōu)化調(diào)整玉米栽培技術(shù),建立綠色高效耕作模式提供科學(xué)理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)共選取云南省不同玉米區(qū)推廣測(cè)試品種2份,所有參試材料均由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供,品種信息見表1。

表1 供試材料基本信息Table 1 Basic information about the test materials

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年5月在云南省4個(gè)玉米主產(chǎn)區(qū)(楚雄、大理、保山、普洱)播種,各試點(diǎn)土壤肥力中等。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),種植密度6×104株/hm2,每品種6行,株距50 cm,寬窄行種植,大行100 cm,小行50 cm,雙株定苗,重復(fù)間距100 cm。栽培管理按當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)管理方式進(jìn)行,各小區(qū)田間管理嚴(yán)格一致,同一管理措施當(dāng)日完成。各生態(tài)區(qū)基本信息見表2。

表2 生態(tài)區(qū)基本信息Table 2 Basic information about ecoregions

1.3 性狀調(diào)查與數(shù)據(jù)采集

測(cè)試性狀、時(shí)期和方法按照《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南——玉米》(GB/T 19557.24—2018)[14]的規(guī)定進(jìn)行觀測(cè)。各性狀名稱及觀測(cè)時(shí)期、方法見表3。

表3 玉米穗部性狀及觀測(cè)時(shí)期、方法Table 3 Maizepanicle traits, observation period and method

對(duì)于質(zhì)量性狀、假質(zhì)量性狀以及目測(cè)的數(shù)量性狀,采用小區(qū)群體觀測(cè)并直接給予相應(yīng)的代碼與描述;每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取20個(gè)正常生長的植株實(shí)測(cè)調(diào)查數(shù)量性狀。田間氣象資料采用由浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司生產(chǎn)的無線農(nóng)業(yè)氣象綜合監(jiān)測(cè)站(型號(hào)NL-GPRS-1)進(jìn)行監(jiān)測(cè)記錄。本試驗(yàn)有效積溫Ti的計(jì)算方法為:

Ti=∑(Tiavg-Tbase)

(1)

式中,Ti表示從播種之后的第1天到第i天的累積有效積溫;Tiavg表示日平均氣溫;Tbase表示玉米生物學(xué)下限溫度(玉米生物學(xué)起點(diǎn)溫度為10 ℃)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

在Excel 2010中對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理,用SPSS 26.0進(jìn)行顯著性、相關(guān)性分析以及構(gòu)建回歸模型。

為了全面系統(tǒng)地分析性狀表達(dá)與生態(tài)因子之間的關(guān)系,建立性狀與生態(tài)因子的多元回歸模型,關(guān)系式為:

Y=β1X1+β2X2+β3X3+β4X4+β5X5+β0

(2)

式中,因變量Y包括:Y1(雄穗:最低位側(cè)枝以上主軸長度)、Y2(雄穗:最高位側(cè)枝以上主軸長度)、Y3(雄穗:一級(jí)側(cè)枝數(shù)目)、Y4(雄穗:側(cè)枝長度)、Y5(植株:穗位高度)、Y6(果穗:長度)、Y7(果穗:直徑)、Y8(果穗:穗行數(shù))、Y9(果穗:籽粒長度)、Y10(果穗:籽粒寬度)。自變量:β(與自變量相對(duì)應(yīng)的回歸參數(shù))、β0(回歸參數(shù)常數(shù)項(xiàng))、β1(緯度)、β2(海拔)、β3(有效積溫)、β4(降水)、β5(日照時(shí)數(shù))、β6(相對(duì)濕度)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)區(qū)玉米穗部性狀表達(dá)

2.1.1 對(duì)質(zhì)量性狀表達(dá)的影響 對(duì)質(zhì)量性狀XZ34(果穗:籽粒顏色數(shù)量)進(jìn)行了田間觀測(cè)與統(tǒng)計(jì)分析(表4),XZ34在不同生態(tài)區(qū)的性狀代碼值一致,質(zhì)量性狀在不同的生態(tài)區(qū)下性狀表達(dá)穩(wěn)定。

2.1.2 對(duì)假質(zhì)量性狀表達(dá)的影響 對(duì)XZ40(果穗:籽粒頂端主要顏色)、XZ41(果穗:籽粒背面主要顏色)、XZ42(果穗:籽粒形狀)3個(gè)假質(zhì)量性狀進(jìn)行了調(diào)查與分析(表4),XZ40的代碼值保持一致,該性狀的表達(dá)較穩(wěn)定。XZ41在品種瑞白甜1號(hào)上的表現(xiàn)為保山點(diǎn)低于其它生態(tài)點(diǎn)1個(gè)代碼值,在品種瑞佳甜6號(hào)上的表現(xiàn)為楚雄、大理點(diǎn)低于保山、普洱點(diǎn)1個(gè)代碼值。XZ42在2個(gè)品種上的表現(xiàn)均為普洱點(diǎn)低于其它點(diǎn)1個(gè)代碼值。由此表明,3個(gè)假質(zhì)量性狀在不同生態(tài)區(qū)的表達(dá)雖有部分差異,但差異不大。

2.1.3 對(duì)數(shù)量性狀表達(dá)的影響 數(shù)量性狀按觀測(cè)方法分為群體目測(cè)和個(gè)體測(cè)量。對(duì)群體目測(cè)的數(shù)量性狀進(jìn)行了田間觀測(cè)(表4),XZ11、XZ15以及XZ35在不同生態(tài)區(qū)顯著差異,表明這3個(gè)性狀受環(huán)境影響較大。其它目測(cè)數(shù)量性狀在不同生態(tài)區(qū)的代碼差異小,受生態(tài)條件影響較小。

表4 不同生態(tài)區(qū)玉米群體目測(cè)性狀表達(dá)結(jié)果Table 4 Expression results of visual traits of maize populations in different ecological areas

對(duì)2個(gè)品種的10個(gè)個(gè)體測(cè)量數(shù)量性狀的測(cè)量值進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析(表5),XZ26均表現(xiàn)為保山點(diǎn)顯著大于其它點(diǎn)。XZ30、XZ31、XZ36以及XZ37均表現(xiàn)為普洱點(diǎn)顯著小于其它點(diǎn)。XZ32在2個(gè)品種上的表達(dá)均為在不同生態(tài)區(qū)之間無顯著差異,表達(dá)較穩(wěn)定。在不同生態(tài)條件下,9個(gè)性狀都表現(xiàn)出了顯著差異,說明數(shù)量性狀受生態(tài)條件影響較大。

表5 不同生態(tài)區(qū)玉米個(gè)體測(cè)量性狀差異性分析Table 5 Analysis of individual measurement traits of maize in different ecological areas

從變異系數(shù)來看,在瑞白甜1號(hào)品種上,XZ19在楚雄點(diǎn)的變異系數(shù)達(dá)到了30.93%;XZ20在大理、保山點(diǎn)的變異系數(shù)分別為21.96%和20.18%。在瑞佳甜6號(hào)品種上,XZ19在楚雄、大理和普洱點(diǎn)的變異系數(shù)分別為22.05%、19.08%和22.17%;XZ20在保山點(diǎn)的變異系數(shù)達(dá)到16.84%。其它性狀在各生態(tài)點(diǎn)的變異幅度不大。因此用DUS測(cè)試對(duì)甜玉米品種進(jìn)行真實(shí)性鑒定時(shí),“雄穗:小穗密度”“雄穗:側(cè)枝與主軸夾角”“雄穗:一級(jí)側(cè)枝數(shù)目”“雄穗:側(cè)枝長度”和“果穗:籽粒黃色程度”5個(gè)性狀不適合用來判定品種真實(shí)性。

2.2 不同生態(tài)因子與玉米穗部數(shù)量性狀表達(dá)的關(guān)系

2.2.1 不同生態(tài)因子與數(shù)量性狀表達(dá)的相關(guān)性 選取10個(gè)玉米穗部個(gè)體測(cè)量數(shù)量性狀,分析它們?cè)诔雒纭樾燮凇⒊雒纭榻z期2個(gè)雌、雄穗發(fā)育分化關(guān)鍵時(shí)期與不同生態(tài)因子的相關(guān)性(表6),結(jié)果表明,各性狀受不同因子影響不同。出苗—抽雄期,XZ30與有效積溫呈極顯著正相關(guān)(0.837),與降水量呈顯著負(fù)相關(guān)(-0.717);相對(duì)濕度與XZ31呈顯著負(fù)相關(guān),與XZ36、XZ37呈極顯著負(fù)相關(guān)。出苗—抽絲期,XZ17與相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān)(-0.743);XZ18與日照時(shí)數(shù)呈顯著正相關(guān)(0.766),與相對(duì)濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.853);XZ30與有效積溫呈極顯著正相關(guān)(0.846),XZ31與有效積溫呈顯著正相關(guān)(0.719)。質(zhì)量性狀和假質(zhì)量性狀穩(wěn)定性較高,個(gè)體測(cè)量數(shù)量性狀表達(dá)的穩(wěn)定性較低,且對(duì)不同生態(tài)因子的反應(yīng)程度不一樣。

表6 不同生態(tài)因子與玉米性狀的相關(guān)性Table 6 Correlation of different ecological factors with maize traits

2.2.2 不同時(shí)期氣候因子與穗部性狀形成關(guān)系分析 出苗—抽雄期和出苗—抽絲期2個(gè)時(shí)期是雌、雄穗分化的關(guān)鍵時(shí)期,同時(shí)進(jìn)行營養(yǎng)生長和生殖生長,而溫度、光照和水分這些生態(tài)因子對(duì)這2個(gè)時(shí)期的穗分化有很大影響(表7～8)。2個(gè)品種出苗—抽雄天數(shù)在保山點(diǎn)最短,均為37 d,在普洱點(diǎn)最長,分別為46和47 d。2個(gè)品種生育期時(shí)長為保山點(diǎn)最短,普洱點(diǎn)最長。在出苗—抽雄期,有效積溫為普洱點(diǎn)較大,其次為楚雄點(diǎn),降水量和相對(duì)濕度均為保山點(diǎn)較大,日照時(shí)數(shù)為楚雄點(diǎn)較大。抽雄—抽絲期保山點(diǎn)的有效積溫較大。玉米生育期表現(xiàn)為在保山點(diǎn)較短,而在普洱點(diǎn)較長。

表7 不同生態(tài)區(qū)玉米穗分化時(shí)長Table 7 Duration of ear differentiation of maize in different ecological regions (d)

表8 玉米穗分化時(shí)期的氣象信息Table 8 Meteorological information during ear differentiation of maize

綜合整個(gè)生育期內(nèi)的生態(tài)因子變化特征,同時(shí)結(jié)合玉米喜溫短日照的生物學(xué)特性以及生育時(shí)期可知,保山點(diǎn)的生態(tài)因子特征有利于參試甜玉米品種提早開花授粉,完成穗分化,從而更好地進(jìn)行性狀表達(dá)。

2.2.3 生態(tài)因子與數(shù)量性狀表達(dá)的回歸模型 建立生態(tài)因子與數(shù)量性狀的回歸模型,經(jīng)過運(yùn)算得到各模型公式。由表9可知,穗部性狀的生長發(fā)育受不同生態(tài)因素的影響,同時(shí)方程各自變量對(duì)因變量的影響效應(yīng)不同。因子影響程度依次為緯度(β1)、有效積溫(β3)、降水(β4),其它因子的作用較小。

表9 性狀—因子關(guān)系的數(shù)學(xué)模型Table 9 Mathematical model of relationship between traits and factors

根據(jù)模型模擬預(yù)測(cè),以Y1(雄穗:最低位側(cè)枝以上主軸長度)為假設(shè):若其它因子固定,緯度(β1)每升高0.1°,Y1減小4.82%;海拔(β2)每升高100 m,Y1減小6.86%;有效積溫(β3)每升高10 ℃·d,Y1增加12.55%;降水(β4)每增加100 mm,Y1減小40.90%。

以Y2(雄穗:最高位側(cè)枝以上主軸長度)為假設(shè):若其它因子固定,緯度(β1)每升高0.1°,Y2增大5.25%;有效積溫(β3)每升高10 ℃·d,Y2減小17.22%。

以Y4(雄穗:側(cè)枝長度)為假設(shè):若其它因子固定,緯度(β1)每升高0.1°,Y4增14.51%;有效積溫(β3)每升高10 ℃·d,Y4減小8.69%。

以Y5(植株:穗位高度)為假設(shè):若其它因子固定,緯度(β1)每升高0.1°,Y5增大2.71%;海拔(β2)每升高100 m,Y5增大2.75%;有效積溫(β3)每升高10 ℃·d,Y5增大7.21%。

以Y6(果穗:長度)為假設(shè):緯度(β1)每增加0.1°,Y6增大2.54%;海拔(β2)每升高100 m,Y6增加1.08%;有效積溫(β3)每升高10 ℃·d,Y6增加3.88%;降水(β4)每增加100 mm,Y6增大5.98%。

以Y7(果穗:直徑)為假設(shè):緯度(β1)每增加0.1°,Y7減小7.28%;海拔(β2)每升高100 m,Y7增大14.44%;有效積溫(β3)每升高10 ℃·d,Y7減小11.17%;降水(β4)每增加100 mm,Y7增大50.12%;相對(duì)濕度(β6)每升高1%,Y7增大19.68%。

以Y9(果穗:籽粒長度)為假設(shè):緯度(β1)每增加0.1°,Y9減小4.82%;海拔(β2)每升高100 m,Y9減小6.86%;有效積溫(β3)每升高10 ℃·d,Y9減小12.55%。

以Y10(果穗:籽粒寬度)為假設(shè):緯度(β1)每增加0.1°,Y10增大0.71%;有效積溫(β3)每升高10 ℃·d,Y10減小23.07%。

Y3(雄穗:一級(jí)側(cè)枝數(shù)目)、Y8(果穗:穗行數(shù))受各因子影響效應(yīng)不顯著,且模型有效性R2值較低,不能進(jìn)行模型預(yù)測(cè)。

3 討 論

玉米植株的生長受到各種生態(tài)因子(氣候因子、土壤因子、生物因子、地形因子和人為因子)的影響,適宜的栽培技術(shù)、環(huán)境條件等對(duì)作物生長發(fā)育有明顯的促進(jìn)作用[9-12]。生態(tài)因子包含對(duì)生物生長、發(fā)育、生殖和分布有直接影響的要素[13]。其中,緯度和海拔最能反映地表的特征,是影響地域溫度差異性的主要地理因素。緯度決定太陽輻射量,使熱量沿緯度方向呈不均勻分布,海拔高度主要改變地表熱量狀況的重新分布,促成溫度在垂直方向上的變化[14]。研究表明,不同的地理區(qū)域和氣候環(huán)境下,不同的玉米主產(chǎn)區(qū),玉米穗部各性狀相關(guān)分析的試驗(yàn)結(jié)果存在一定的差異,與多種因子作用有關(guān)系[15-18]。本試驗(yàn)也證實(shí)了不同生態(tài)因子對(duì)玉米穗部性狀的表達(dá)影響不同。

品種的遺傳結(jié)構(gòu)與其生長環(huán)境共同決定它的性狀、表型。不同的地理、環(huán)境條件往往導(dǎo)致品種性狀表現(xiàn)的差異。本研究結(jié)果進(jìn)一步證明了質(zhì)量性狀、假質(zhì)量性狀的表達(dá)不易受生境條件的影響,多個(gè)數(shù)量性狀表達(dá)存在顯著差異,這與唐浩等[19]和劉迪發(fā)等[20]的研究結(jié)果一致。根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),數(shù)量性狀受不同生態(tài)條件的影響較大,表達(dá)較不穩(wěn)定,在用DUS測(cè)試鑒定玉米品種的真實(shí)性時(shí),個(gè)別數(shù)量性狀不適合用作真實(shí)性判定。在不同生態(tài)環(huán)境下對(duì)鄭單958的部分?jǐn)?shù)量性狀表達(dá)進(jìn)行試驗(yàn)[21],“雄穗:一級(jí)側(cè)枝數(shù)目”“果穗:直徑”和“植株:穗位高度”3個(gè)性狀在地點(diǎn)間存在顯著差異,不同環(huán)境會(huì)導(dǎo)致部分?jǐn)?shù)量性狀代碼判別和特異性的判定上存在差異,這與本研究結(jié)果一致。

數(shù)量性狀表達(dá)的結(jié)果會(huì)直接影響對(duì)應(yīng)性狀的DUS測(cè)試結(jié)果,不同數(shù)量性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)程度不同,對(duì)測(cè)試結(jié)果的等級(jí)影響也有差別[21]。在制定玉米數(shù)量性狀分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)時(shí),應(yīng)根據(jù)不同生境條件對(duì)數(shù)量性狀分級(jí)區(qū)間進(jìn)行對(duì)應(yīng)調(diào)整。在選擇DUS測(cè)試的標(biāo)準(zhǔn)品種時(shí),應(yīng)選擇在數(shù)量性狀上表現(xiàn)相對(duì)更穩(wěn)定的品種[22-23]。在進(jìn)行近似品種篩選時(shí),對(duì)于不同生態(tài)區(qū)間的測(cè)試結(jié)果進(jìn)行考量,在同等條件下,選擇同一生態(tài)區(qū)的測(cè)試結(jié)果作為參考,避免環(huán)境因素導(dǎo)致的數(shù)量性狀表達(dá)結(jié)果差異[24-25]。對(duì)于玉米DUS測(cè)試數(shù)量性狀在不同地區(qū)、不同年份之間測(cè)試結(jié)果的校正有待進(jìn)一步試驗(yàn)。對(duì)于DUS測(cè)試栽培處理方法也有必要進(jìn)一步研究,建立相對(duì)統(tǒng)一、可行的操作規(guī)范。

4 結(jié) 論

質(zhì)量性狀“果穗:籽粒顏色數(shù)量”表達(dá)穩(wěn)定,“果穗:籽粒頂端主要顏色”“果穗:籽粒背面主要顏色”“果穗:籽粒形狀”3個(gè)假質(zhì)量性狀的表達(dá)差異不大,可以用作品種真實(shí)性判斷的參考性狀。數(shù)量性狀的變異系數(shù)較大,其較易受生態(tài)條件的影響,不適合用來鑒定甜玉米品種的真實(shí)性。各性狀受不同生態(tài)因子的影響不同,出苗—抽雄期,主要與有效積溫呈正相關(guān)關(guān)系,與降水、相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān);出苗—抽絲期,主要與有效積溫、日照時(shí)數(shù)呈正相關(guān),與相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)。保山點(diǎn)的生態(tài)因子特征較有利于參試甜玉米品種提早開花授粉,完成穗分化,從而更好地進(jìn)行性狀表達(dá)。綜合各生態(tài)特征和甜玉米品種屬性,建立“品種—性狀—環(huán)境”間的數(shù)學(xué)回歸模型,為云南不同玉米生態(tài)區(qū)快速、準(zhǔn)確地判斷甜玉米性狀表達(dá)狀態(tài)提供理論和技術(shù)支撐。