張雁飛，靳 娟，阿布都卡尤木·阿依麥提，賈平平，楊 磊，樊丁宇，周 龍，郝 慶

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】棗具有良好的生態(tài)效應(yīng)以及經(jīng)濟效應(yīng)，適應(yīng)性廣[1-2]。新疆棗樹種植的優(yōu)越性使得棗樹的種植面積較大。但新疆紅棗主栽品種主要為灰棗和駿棗，棗樹的種植品種相對單一，需引進(jìn)優(yōu)良的新品種，且新疆新品種棗樹的栽植培育多數(shù)來源于內(nèi)地引進(jìn)，因此品種選育就顯得尤為重要，芽變育種是果樹品種選育的重要方式之一。2006 年在新疆庫車市烏恰鎮(zhèn)蔬菜新村酸棗嫁接的灰棗園內(nèi)發(fā)現(xiàn)不同于灰棗的優(yōu)良單株，審定命名為賽蜜酥 1 號[3]，在區(qū)域試驗時發(fā)現(xiàn)了其芽變品系賽蜜酥 2 號。在植物選育過程中，分析比較表型特征，是了解植物遺傳多樣性的重要指標(biāo)，可以快速確定芽變品種與原品種之間的差異。光合作用是所有植物獲取能量最重要的方式，也是品種選育與評價的重要指標(biāo)之一[4]。葉片是植物進(jìn)行光合作用、呼吸作用等活動的主要場所，不同植物的葉片光合特性存在差異，可能與品種葉片的大小、葉肉的薄厚程度相關(guān)[5-6]。分析植物葉片表型特征、光合特性測定及之間的相關(guān)性，對芽變育種以及栽培推廣具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】徐麗等[7]通過對 5 個冬棗品種資源調(diào)查，其具有較豐富的多樣性，表型性狀葉長、葉寬等具有穩(wěn)定遺傳性，對表型特征的研究可以進(jìn)一步加大優(yōu)勢個體的選擇和利用力度，選育出優(yōu)質(zhì)的冬棗品種。馮會麗等[8]通過研究灰棗及其芽變品系的外在表現(xiàn)得出，芽變品系的年生長發(fā)育周期較灰棗短，同一物候期均較灰棗推遲，芽變品系與灰棗的物候特征和生育特征存在一定的差異，比較原品種與芽變品系生長適應(yīng)性的差異，為良種選育及科學(xué)栽培提供理論依據(jù)。不同品種的光合作用存在差異，光合速率及水分利用率間存在差異意味著有機物的合成有強弱之分，可以在引種栽培過程中可以根據(jù)不同種質(zhì)的生理特性進(jìn)行合理開發(fā)和應(yīng)用[9]?！颈狙芯壳腥朦c】對芽變和原品種之間表型差異和光合特性的研究是不可忽視的。對表型以及光合指標(biāo)在多個植物上均有研究，而賽蜜酥 1 號棗及其芽變賽蜜酥 2 號是近年來發(fā)現(xiàn)的鮮食制干兼用棗，對其各方面的研究都在探索階段，需通過對兩者的表型特征及光合指標(biāo)進(jìn)行研究，了解賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號生殖生長的規(guī)律，及各品種 (系) 的生物性狀特征，以及兩者對光環(huán)境適應(yīng)能力的大小，確定芽變品種與原品種的差異性?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號在相同栽培管理條件下的表型特征和光合日變化，分析比較兩者的差異，為其生產(chǎn)管理提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料種植于新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所葉城縣果樹科學(xué)觀測實驗站棗資源圃，為賽蜜酥 1 號棗及其芽變賽蜜酥 2 號，是當(dāng)年嫁接于樹齡7 a 的酸棗上的接穗，株行距為(2 m×3 m)，管理水平一致。該地區(qū)屬溫帶大陸性干旱氣候，地處E76°08′～78°31′，N35°28′～38°34′，光照充足，降水稀少，蒸發(fā)量大，晝夜溫差大，熱量資源豐富，年平均氣溫11.3℃，年平均降水量54 mm，平均年無霜期228 d。

測定儀器：數(shù)顯式游標(biāo)卡尺、卷尺、電子天平。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

每個供試材料選擇 3 株生長狀況良好、長勢相同且無病蟲害的植株。園地管理、環(huán)境條件基本一致，資源圃管理水平良好。

1.2.2 測定指標(biāo)

1.2.2.1 表型指標(biāo)

表型指標(biāo)：花期開花數(shù)量(初花期-盛花期-末花期)、花器結(jié)構(gòu)(花直徑、花盤直徑、花柄長、萼片長和萼片寬)、葉片生長動態(tài)(展葉期-葉片停止生長)、葉片長和寬、葉片單葉重、葉片厚度、棗吊長度和粗度、單吊花量。

在觀測賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的花期開花數(shù)量、葉片和棗吊的生長動態(tài)時，在供試樹上進(jìn)行標(biāo)定，每棵樹標(biāo)定 10 個棗吊測定單吊花量及生長動態(tài)，并隨機選取新梢上 100 片健康完整的葉片測定葉片表型。

1.2.2.2 光合指標(biāo)

2021 年 7 月中旬選擇晴朗無風(fēng)的天氣，利用 LI-6800 便攜式光合儀測定光合指標(biāo)：大氣 CO2濃度(Ca)、蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)，并計算水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。兩品種每株試驗樹隨機選取棗吊長勢一致、靠近棗吊基部第 5 片健康完整成熟的功能葉測定，重復(fù) 3 次，取平均值。參數(shù)日變化測定時間為 09：00～21：00，每間隔2 h測定1次，取平均值，比較分析葉片光合特征參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2010 整理數(shù)據(jù)，用 SPSS 26.0 對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析，并利用 Microsoft Office Excel 2010 制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 棗品種表型特征的比較

2.1.1 兩個棗品種花期開花數(shù)量和花器特征結(jié)構(gòu)比較

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的花期時長差異不大，但賽蜜酥 1 號的盛花期早于賽蜜酥 2 號，但賽蜜酥 2 號的盛花期持續(xù)時間長于賽蜜酥 1 號，兩者的開花數(shù)量呈現(xiàn)上下波動趨勢，賽蜜酥 2 號的花較大，兩品種的花直徑相差1.56 mm、花盤直徑相差0.56 mm、花柄長相差0.88 mm、萼片長相差0.37 mm、葉片寬相差0.36 mm，花器結(jié)構(gòu)之間均存在顯著差異。表1，圖1

表1 2個棗品種的花器結(jié)構(gòu)比較Table 1 Comparison of floral structure between two jujube varieties

圖 1 2個棗品種花期開花數(shù)量比較Fig.1 Comparison of flowering number of two jujube varieties at flowering stage

2.1.2 2個棗品種葉片的生長動態(tài)和葉片表型特征比較

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號葉片的生長是同步進(jìn)行的，營養(yǎng)生長從開始到結(jié)束大概在20 d左右，在生長前期，兩者葉片的生長速度差異不大，但在生長的末期，賽蜜酥 2 號的葉片逐漸變寬，當(dāng)葉片停止生長時，賽蜜酥 1 號的葉片屬于細(xì)長型，賽蜜酥 2 號的葉片長度與它相差不大，而葉片寬之間具有顯著差異，屬于扁長型葉片。圖 2，表 2

圖2 2個棗品種葉片生長動態(tài)比較Fig.2 Observation on leaf growth dynamics of two jujube varieties

表2 2個棗品種的成熟葉片特征比較Table 2 Comparison of mature leaf characteristics of two jujube varieties

2.1.3 兩個棗品種棗吊的生長動態(tài)和單吊花量的比較

研究表明，在整個棗吊生長期間，賽蜜酥 1 號的棗吊長和棗吊粗均顯著低于賽蜜酥 2 號，而單吊花量賽蜜酥 1 號的多于賽蜜酥 2 號，但是無顯著差異。兩者的棗吊發(fā)育時間同步進(jìn)行，發(fā)育前期屬于快速生長期，而在生長后期棗吊變粗的速度逐漸變緩，而棗吊還在處于伸長狀態(tài)。圖 3，圖 4，表 3

2.2 兩個棗品種的光合特征參數(shù)

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的光合特征參數(shù)存在顯著差異，賽蜜酥 2 號的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率的值均顯著高于賽蜜酥 1 號，其中胞間CO2濃度兩者之間相差8.04 μmol /(m2·s)，而水分利用率的大小賽蜜酥 1 號則顯著高于賽蜜酥 2 號。表4

圖3 2個棗品種棗吊長生長動態(tài)觀測Fig.3 Observation on growth dynamics of hanging length of two jujube varieties

圖 4 2個棗品種棗吊粗生長動態(tài)觀測Fig.4 Dynamic observation of jujube hanging growth of two jujube varieties

表 3 2個棗品種棗吊長和粗及單吊花量的比較Table 3 Comparison of hanging length, thickness and single hanging flower amount of two jujube varieties

表 4 2個棗品種的光合特征參數(shù)比較Table 4 Comparison of photosynthetic characteristic parameters between two jujube varieties

2.3 兩個棗品種的葉片光合參數(shù)日變化

2.3.1 凈光合速率(Pn)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的凈光合速率均呈“雙峰型”曲線，次峰值均低于首峰值，表現(xiàn)出明顯的“光合午休”現(xiàn)象，且高峰時間和午休時間在同一時間點，但“午休”時的光合速率不同，2次峰值出現(xiàn)在 11：00～17：00，賽蜜酥 1 號2次峰值的數(shù)值為12.30 和9.12 μmol /(m2·s)，而賽蜜酥 2 號2次峰值的數(shù)值為14.90和10.38 μmol /(m2·s)，“午休”時間為15：00，當(dāng)時光合速率分別為8.46和9.06 μmol /(m2·s)，且在1 d內(nèi)賽蜜酥 2 號凈光合速率均高于賽蜜酥 1 號。圖5

圖5 2個棗品種的凈光合速率日變化Fig.5 Diurnal variation of net photosynthetic rate of two jujube varieties

2.3.2 蒸騰速率(Tr)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的蒸騰速率曲線均呈“雙峰”，兩者的首峰均出現(xiàn)在 13：00前后，峰值大小分別為7.60和9.30 mmol /(m2·s)，隨后蒸騰速率下降，直到 17：00左右出現(xiàn)第2個峰值，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的峰值為 6.20和 7.80 mmol /(m2·s)，之后一直處于下降狀態(tài)，1 d內(nèi)的蒸騰速率賽蜜酥 2 號高于賽蜜酥 1 號。圖6

圖 6 2個棗品種的蒸騰速率日變化Fig.6 Diurnal variation of transpirationrate of two jujube varieties

2.3.3大氣CO2濃度(Ca)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號在測量時1 d內(nèi)的大氣中 CO2濃度均在早晚高、午間低，并呈現(xiàn)“W”型，由于1 d內(nèi)早上的時候陽光還不是很強，植物的呼吸作用大于光合作用，CO2是最多的時間段，當(dāng)陽光變強時，光合作用大于呼吸作用了，CO2就會減少了，但隨著中午光合午休的出現(xiàn)，濃度會有所增高，午休結(jié)束之后，又會有所下降，直到傍晚，陽光變?nèi)?，光強減弱，光合作用減弱，小于呼吸作用，大氣 CO2濃度會逐漸增加，晚上植物開始進(jìn)行呼吸作用。圖7

圖7 2個棗品種的大氣CO2濃度日變化Fig.7 Diurnal variation of atmospheric CO2 concentration of two jujube varieties

2.3.4 胞間CO2濃度(Ci)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的胞間 CO2濃度變化規(guī)律基本一致，與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律相反，呈現(xiàn)不規(guī)則的“W”型，呈現(xiàn)早晚高，午間低的現(xiàn)象，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因主要是棗樹葉片晚上進(jìn)行呼吸作用，吸收氧氣，釋放 CO2，加之早晨光合速率低，CO2同化能力也較低，早晨的Ci值高。09：00～13：00 點隨著凈光合速率的增加，Ci值開始降低，13：00左右出現(xiàn)第1個低谷，隨后逐漸上升，至 15：00出現(xiàn)高峰，之后下降至 17：00左右出現(xiàn)第2個低谷，隨后有所回升，造成Ci在1 d 中的不同變化，除了棗樹葉片受Pn和Gs影響外，還受到外界環(huán)境的影響，由于一天內(nèi)的光強不一，葉片呼吸作用強弱也會導(dǎo)致胞間 CO2濃度持續(xù)變化。圖8

圖8 2個棗品種的胞間CO2濃度日變化Fig.8 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration in two jujube varieties

2.3.5 氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的氣孔導(dǎo)度變化均呈現(xiàn)“雙峰”，11：00左右出現(xiàn)第1個高峰，之后下降，直到 17：00出現(xiàn)第2個峰值，之后持續(xù)下降。在 1 d 內(nèi)，賽蜜酥 2 號的氣孔導(dǎo)度一直高于賽蜜酥 1 號。圖9

2.3.6 水分利用率(WUE)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的水分利用率變化趨勢基本一致，先降后升的趨勢，賽蜜酥 1 號在1 d內(nèi)的水分利用率高于賽蜜酥 2 號，09：00的WUE值最高，這個時間光照強度和溫度逐漸增強，氣孔導(dǎo)度較大，凈光合速率增加較快，同時空氣中的相對濕度也較大，蒸騰速率處于較低水平，之后，隨著光照強度和溫度等繼續(xù)上升，氣孔導(dǎo)度變小，凈光合速率開始下降，同時空氣相對濕度減小，蒸騰作用上升，水分利用率開始明顯下降，直至 17:00 才開始有所回升。圖10

2.4 棗的光合特性和葉片表型的相關(guān)性

研究表明，棗的Pn和Tr、Gs呈顯著正相關(guān)，而Pn、Tr、Gs與Ca均呈極顯著負(fù)相關(guān)，葉片長Pn、Tr均呈顯著正相關(guān)，葉片寬與Gs和Ci呈顯著正相關(guān)，WUE與葉片大小呈負(fù)相關(guān)。棗葉片寬與單葉重、葉片厚度呈極顯著正相關(guān)。葉片的大小在一定程度影響著植物的光合作用，賽蜜酥 2 號的Pn、Tr、Gs和Ci均強于賽蜜酥 1 號，而WUE則兩者相反。表 5

圖10 2個棗品種的水分利用率日變化Fig.10 Diurnal variation of water use efficiency of two jujube varieties

表5 棗光合特性及其葉片特征參數(shù)間相關(guān)性Table 5 Correlation between photosynthetic characteristics and leaf characteristic parameters of jujube

3 討 論

3.1 2個棗品種表型指標(biāo)間的差異比較

葉片表型是植株遺傳特性的外部表現(xiàn)，通過研究表型指標(biāo)，可以初步判定芽變品種與原品種之間的差異，并對優(yōu)良種質(zhì)資源的利用提供幫助。侯玉玨等[10]通過研究不同類型的蘋果葉片特征得知，不同的葉片大小、薄厚對植物造成的影響程度不一。陳麗英等[11]通過對陽豐及其芽變品種黃金 1 號甜柿特性的比較研究，對芽變品種的品質(zhì)進(jìn)行了分析，并對后期種植推廣新品種提供了理論支持。研究通過對賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的花、葉片表型特征進(jìn)行了比較分析，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的花器結(jié)構(gòu)之間存在顯著差異，葉片寬之間具有顯著差異，葉片長、單葉重、葉片厚度等其它表型指標(biāo)無顯著差異，且在葉片的整個生長發(fā)育期間，葉片的長基本處于相同頻率，而葉片寬的生長速度在營養(yǎng)生長的后期賽蜜酥 2 號才開始快于賽蜜酥 1 號。

3.2 兩個棗品種光合指標(biāo)間的差異比較

植物在一天內(nèi)不同時間點的光合效能不同，體現(xiàn)了植物對外界環(huán)境的適應(yīng)性[12]。大多數(shù)植物耐高溫的程度有限，試驗中，研究光合作用日變化時，午間會出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，Pn會下降，為了減少蒸騰作用的失水，植物會降低Gs，此時的Tr值也會有所降低，由于Ci值受到Pn和Gs的影響，午間Ci值會升高，呈負(fù)相關(guān)，這與刁凱[13]、張舟[14]等的研究結(jié)果一致。研究發(fā)現(xiàn)，供試材料的Pn與Gs相關(guān)系數(shù)最高，其次是其它影響因子，葉片大小會對植物的光合作用產(chǎn)生影響，但Pn值受Gs的影響程度高于葉片大小對其的影響。研究得出，2個棗的WUE值具有顯著差異，不同品種間水分利用能力差別較大，而Ci與WUE顯著負(fù)相關(guān)，可能與 CO2的利用率有關(guān)，與吳廷娟等[15]的研究結(jié)果一致，也有相關(guān)研究表明了植物的光合作用一定程度受到Ca的顯著影響[16]。

3.3 植物葉片對光合作用的影響

在植物生長發(fā)育過程中，植物生理生態(tài)特性總是和植物各器官特性，特別是與葉片特征相聯(lián)系的，尤其是葉片的光合作用[17]，光合作用是形成作物產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力的決定性因素[18]。光合作用是一個重要過程，不同品種間存在廣泛差異，而影響光合特征的因素也有很多，葉片又是植物進(jìn)行光合作用的主要器官[19]，葉片本身的葉形、大小、氣孔阻力、蒸騰速率等均對葉片光合速率會產(chǎn)生影響。通過比較不同品種葉片表型指標(biāo)之間的差異，可以分析光合作用為植物積累營養(yǎng)物質(zhì)的多少。吳澤珍等[20]研究發(fā)現(xiàn)，葉片大小有利于同化產(chǎn)物的積累，具有較高的光合效能。崔鈺曼等[21]研究得出大的植物葉片光合能力強，而葉片大小與植物的Pn成正相關(guān)關(guān)系，研究得出的結(jié)論與其一致，賽蜜酥 2 號的葉片大于賽蜜酥 1 號，賽蜜酥 2 號的葉片Pn也顯著高于賽蜜酥 1 號，且兩者均有“雙峰”出現(xiàn)。王文軍等[22]研究表明，葉片接受的太陽福射的多少是其光合速率大小的決定因素，而決定這個的是葉片的面積大小。試驗結(jié)果顯示賽蜜酥 1 號葉片小于賽蜜酥 2 號的葉片，光合速率也低于賽蜜酥 2 號，與王文軍等[22]的研究相符。而氣孔是植物葉片上的重要結(jié)構(gòu)，是 CO2進(jìn)入的主要通道，葉片的氣孔導(dǎo)度的變化決定著植物與大氣中的水氣交換，影響凈光合速率與蒸騰速率[23-24]，試驗的結(jié)果符合該項觀點，隨著時間推移，氣孔開合，凈光合速率與蒸騰速率有規(guī)律的浮動。

4 結(jié) 論

賽蜜酥 1 號棗及其芽變賽蜜酥 2 號表型指標(biāo)間花器結(jié)構(gòu)差異顯著，而2個的花期時間大致處于相同時間，葉片表型指標(biāo)只有葉片寬度之間具有顯著差異，其它表型指標(biāo)均無顯著差異，棗吊賽蜜酥 2 號的長勢快于賽蜜酥 1 號，棗吊長和棗吊粗之間具有顯著差異，而在光合日變化研究中，兩者的光合特征參數(shù)，大氣 CO2濃度(Ca)、蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)，以及水分利用效率(WUE)均具有顯著差異，除了WUE賽蜜酥 1 號高于賽蜜酥 2 號之外，其它特征參數(shù)均是賽蜜酥 1 號低于賽蜜酥 2 號，2品種Pn、Tr、Gs、Ci、WUE等指標(biāo)間分別相差2.60 μmol /(m2·s)、1.49 mmol /(m2·s)、0.07 mol /(m2·s)、8.04 μmol /(m2·s)、0.19 μmol /mmol，且兩者各參數(shù)的曲線變化趨勢基本一致。兩者的Pn與Gs、WUE、Tr、葉片寬呈顯著正相關(guān)，與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，其中Gs相關(guān)系數(shù)最高，其次為WUE、Tr、葉片寬，葉片大小在一定程度上會影響植物光合作用，但影響植物光合作用的最主要因素是氣孔導(dǎo)度。賽蜜酥 1 號的光合能力弱于其芽變品種賽蜜酥 2 號，而棗的光合作用對后期果實品質(zhì)和產(chǎn)量具有一定影響。