周國彥,謝 洋,邢雨蒙,銀珊珊,閆立英,武春成
(河北省特色園藝種質(zhì)挖掘與創(chuàng)新利用重點實驗室·河北科技師范學院園藝科技學院 河北秦皇島 066004)
黃瓜為葫蘆科黃瓜屬一年生草本植物,是世界第三大蔬菜作物[1]。FAO 統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示,2020 年我國黃瓜栽培面積127 萬hm2,產(chǎn)量7336 萬t,分別占世界的56.4%和81.2%[2]。黃瓜起源于溫暖濕潤的喜馬拉雅山南麓熱帶雨林地區(qū),葉片大、根系淺且對水分極為敏感,喜濕、怕澇、不耐旱,要求土壤相對持水量85%~95%,空氣相對持水量80%~90%[3]。干旱脅迫會使黃瓜光合作用減弱、抗氧化系統(tǒng)受損,造成植株生長受到抑制,產(chǎn)量嚴重受損[4]。因此篩選適宜的抗(耐)旱黃瓜品種對黃瓜栽培生產(chǎn)具有重要意義。
種子萌發(fā)是開花植物生活史中的一個關(guān)鍵階段,受植物體內(nèi)多種信號物質(zhì)和外界環(huán)境因子的調(diào)控,與幼苗成活、器官發(fā)育等都有密切關(guān)系[5]。適量的水分、充足的氧氣和適宜的溫度等環(huán)境條件是種子萌發(fā)所必需的,只有正常萌發(fā)的種子才有可能發(fā)育成正常的植株[6]。種子萌發(fā)過程中缺水會導致種子萌發(fā)時間延長,甚至不萌發(fā)[78]。前人研究表明,干旱脅迫會不同程度地抑制黃瓜萌發(fā)期胚根、胚芽的生長,降低其發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù),并且各品種間存在差異[8]。前人研究主要集中在干旱脅迫對黃瓜農(nóng)藝性狀、光合特性等指標響應方面,而黃瓜種子萌發(fā)期抗旱性鑒定的相關(guān)研究鮮見報道[9-11]。
旱黃瓜又稱華南型黃瓜,口感脆嫩,清香味濃郁,深受消費者喜愛。目前,河北省黃瓜逐漸形成了“一帶三區(qū)”產(chǎn)業(yè)發(fā)展布局,在秦皇島、唐山地區(qū)形成了以昌黎縣、樂亭縣為中心的冀東北旱黃瓜優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)帶。昌黎縣作為河北省旱黃瓜優(yōu)勢區(qū),但仍存在著品種混亂、高端品種少、栽培過程中耗水量大的問題,限制了旱黃瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展。培育和推廣耐旱節(jié)水優(yōu)良旱黃瓜品種,提高品種的抗旱性,是開發(fā)生物節(jié)水潛力、擺脫水缺乏、減少干旱帶來損失的有效途徑。因室內(nèi)環(huán)境條件的可控性強,研究萌發(fā)期品種抗旱性,多數(shù)是在室內(nèi)用PEG-6000 模擬干旱環(huán)境以保證試驗結(jié)果的可靠性[12-13]。因此,筆者利用所在課題前期模擬干旱的最佳篩選濃度15% PEG-6000(未發(fā)表)對33 份旱黃瓜品種資源進行萌發(fā)期抗旱性鑒定與篩選,并利用模糊隸屬函數(shù)法對種子萌發(fā)5 個相關(guān)指標進行綜合性評價,以期為旱黃瓜抗旱性鑒定和評價提供可靠的指標和方法,同時為旱黃瓜抗旱育種提供種質(zhì)資源和理論依據(jù)。
試驗所用33 份旱黃瓜品種詳見表1。
表1 33 份旱黃瓜品種信息
試驗于2022 年3—5 月在河北科技師范學院園藝中心實驗室進行。將挑選籽粒飽滿均勻一致的種子各30 粒,進行2 h 吸脹后,自然晾干。分別將其置于鋪有濾紙并加入10 mL 15%PEG-6000 溶液(脅迫處理)和去離子水溶液(對照)的培養(yǎng)皿中,28 ℃恒溫催芽,定期補充等量相應溶液保證濾紙濕潤。每日調(diào)查種子發(fā)芽數(shù),2 d 后統(tǒng)計發(fā)芽勢,3 d后統(tǒng)計發(fā)芽率,4 d 后統(tǒng)計芽長和總鮮質(zhì)量等性狀指標,計算發(fā)芽勢、發(fā)芽率、相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、種子萌發(fā)抗旱指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)脅迫指數(shù)、芽長、總鮮質(zhì)量、活力指數(shù)、活力抗旱指數(shù)等指標。試驗重復2 次,計算方法如下:
萌發(fā)抗旱指數(shù)(GDRI)=脅迫種子萌發(fā)指數(shù)(PIS)/對照種子萌發(fā)指數(shù)(PIC)[14];其中PI=(1.00)nd1+(0.75)nd2+(0.50)nd3+(0.25)nd4;nd1、nd2、nd3、nd4分別為第1、2、3、4 d 的種子萌發(fā)率,1.00、0.75、0.50、0.25 分別為相應萌發(fā)時間所賦予的抗旱系數(shù)。
利用模糊隸屬函數(shù)法對相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、萌發(fā)抗旱指數(shù)、萌發(fā)脅迫指數(shù)、活力抗旱指數(shù)等種子萌發(fā)5 個相關(guān)指標進行綜合性評價,模糊隸屬函數(shù)值參考武新娟等[16]計算方法。試驗數(shù)據(jù)通過DPS 分析軟件進行單因素方差分析后做平均值多重比較(Duncan)和變異系數(shù)分析,利用Microsoft Excel 2010 軟件進行分析與作圖。
由表2 可知,33 個品種對照組(CK)與處理組(T)各性狀的變異系數(shù)差異均達到極顯著水平;變異系數(shù)為0.194~0.556(處理組)和0.190~0.451(對照組),對照組按變異系數(shù)從大到小排序為活力指數(shù)>總鮮質(zhì)量>芽長>發(fā)芽指數(shù)>發(fā)芽勢>發(fā)芽率,處理組按變異系數(shù)從大到小排序為芽長>活力指數(shù)>總鮮質(zhì)量>發(fā)芽勢>發(fā)芽指數(shù)>發(fā)芽率。相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、萌發(fā)抗旱指數(shù)、萌發(fā)脅迫指數(shù)及活力抗旱指數(shù)等種子萌發(fā)相關(guān)指標的變異系數(shù)介于0.279~0.679 之間,差異均達到極顯著水平。結(jié)果表明,33 份旱黃瓜材料在種子萌發(fā)過程中各相關(guān)性狀差異顯著,該試驗抗旱性篩選有著可靠的材料基礎。
表2 旱黃瓜品種萌發(fā)相關(guān)指標分析
由表3 可知,新唐山秋瓜、優(yōu)秀、碧綠節(jié)節(jié)瓜、碧盈B 型、頂瓜瓜668、天豐翠寶、瓜滿園的相對發(fā)芽率較高,表現(xiàn)出較強的抗旱能力,而迎春黃瓜、中農(nóng)翠綠1 號、美玉、吉雜四號的相對發(fā)芽率較低,表現(xiàn)出較弱的抗旱能力,其他的屬于中度抗旱類型。其中,新唐山秋瓜、優(yōu)秀、碧綠節(jié)節(jié)瓜、碧盈B 型、頂瓜瓜668、天豐翠寶的相對發(fā)芽勢也較高,受脅迫影響較小,表現(xiàn)出較強的抗旱性。
表3 旱黃瓜品種相對發(fā)芽勢與相對發(fā)芽率
由表4 可知,新唐山秋瓜、頂瓜瓜668、優(yōu)秀、脆美188、綠玲瓏、碧綠節(jié)節(jié)瓜、旱寶5 號、碧盈B 型、天豐翠寶、田園貴妃翠、翠綠秋瓜的萌發(fā)抗旱指數(shù)較高。在萌發(fā)脅迫指數(shù)方面,新唐山秋瓜、頂瓜瓜668、優(yōu)秀、脆美188、綠玲瓏、碧綠節(jié)節(jié)瓜、旱寶5號、田園貴妃翠、碧盈B 型、天豐翠寶、翠綠秋瓜的萌發(fā)脅迫指數(shù)較高。在活力抗旱指數(shù)方面,綠玲瓏、頂瓜瓜668、新唐山秋瓜、綠寶珠11 號、瓜滿園、唐山秋瓜、優(yōu)秀、海陽棚白二號、田園貴妃翠等的活力抗旱指數(shù)較高。綜上,新唐山秋瓜、頂瓜瓜668、優(yōu)秀、綠玲瓏萌發(fā)抗旱指數(shù)、脅迫指數(shù)及活力抗旱指數(shù)均較高,為高抗材料,而美玉、迎春黃瓜、吉雜四號為弱抗材料,其他為中抗材料。
表4 不同旱黃瓜萌發(fā)抗旱指數(shù)、脅迫指數(shù)及活力抗旱指數(shù)
依據(jù)33 份材料隸屬值分布情況,將隸屬值≥0.6 的為高抗材料,0.6>隸屬值≥0.2 的為中抗材料,隸屬值<0.2 的為弱抗材料。結(jié)果表明,高抗旱材料為新唐山秋瓜、綠玲瓏、頂瓜瓜668、優(yōu)秀,弱抗材料為吉雜四號、迎春黃瓜、美玉、中農(nóng)翠綠1 號、妍丑、甜香脆,其他為中抗材料(表5)。
表5 干旱脅迫下33 份旱黃瓜各指標隸屬函數(shù)值及綜合評價值
農(nóng)作物抗旱性鑒定按照生育期可分為萌發(fā)期鑒定、苗期鑒定和成株期鑒定[17]。種子萌發(fā)是植物生長第一關(guān)鍵期,萌發(fā)期鑒定具有環(huán)境可控、操作易、周期短、效率高等特點[18]。干旱脅迫下,黃瓜種子萌發(fā)受阻,發(fā)芽時間延長、發(fā)芽率降低、生長受阻[8]。
黃瓜抗旱性的遺傳基礎復雜、影響因素眾多,難以準確評價且不同時期可能會表現(xiàn)出不同的抗旱性。許耀照等[19]采用不同濃度PEG 模擬干旱對3 個黃瓜品種進行種子萌發(fā)試驗研究,通過發(fā)芽指標測定發(fā)現(xiàn)抗旱性依次為中農(nóng)16 號、津園6 號和蔬春寶優(yōu)26 號黃瓜品種。劉云等[20]研究了干旱脅迫對黃瓜不同品種株高、光合等生長和生理特性的影響及其與抗旱指數(shù)之間的關(guān)系,結(jié)果表明不同黃瓜品種的抗旱性與抗旱指數(shù)(DRI)差異明顯,葉面積、光合速率和葉綠素含量與DRI 呈正相關(guān)。李陽等[21]對16 個黃瓜品種進行抗旱性篩選,發(fā)現(xiàn)根干質(zhì)量與耐旱性相關(guān)性最強。
變異系數(shù)是衡量多個度量單位不同的各觀測值變異程度的一個統(tǒng)計量[17]。筆者研究發(fā)現(xiàn)33 份旱黃瓜的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、總鮮質(zhì)量、芽長等種子萌發(fā)相關(guān)指標的變異系數(shù)差異顯著,為抗旱品種的鑒定提供了材料基礎。有研究表明,在外界環(huán)境適宜的條件下,發(fā)芽勢和發(fā)芽率主要受種子本身特性的影響,相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽率可以反映品種的相對抗旱性[22]。此外,利用種子萌發(fā)抗旱指數(shù)、種子脅迫指數(shù)或種子活力抗旱指數(shù)等指標評價種子抗旱性已在玉米[13]、藜麥[23]、綠豆[24]等作物上廣泛應用。筆者研究發(fā)現(xiàn)相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、萌發(fā)抗旱指數(shù)、脅迫指數(shù)以及活力抗旱指數(shù),均可作為評價旱黃瓜抗旱性的指標。
不同的指標判定抗旱性材料的結(jié)果不盡相同,筆者以相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、萌發(fā)抗旱指數(shù)、脅迫指數(shù)及活力抗旱指數(shù)等5 項指標為依據(jù),采用模糊隸屬函數(shù)法對33 個旱黃瓜品種進行抗旱性鑒定,通過對隸屬值分析,將隸屬值≥0.6 判定為高抗材料,0.6>隸屬值≥0.2 判定為中抗材料,隸屬值<0.2判定為弱抗材料,篩選出高抗旱品種4 個、弱抗品種6 個和中抗品種23 個。