白芙嘉，孫濤，譚陽，王然，孫瑩，姜云天

（通化師范學院生命科學學院，吉林通化 134002）

天人菊（Gaillardia pulchellaFoug.）又名虎皮菊，其色彩艷麗，花期長，且具有耐瘠薄、耐旱、耐風、耐半陰等特性，在園林綠化中常用作林下地被或花壇和花叢的配置花卉，生活中亦可作鮮切花和盆栽觀賞[1-2]。近年來，隨著環(huán)境的惡化以及冬季大量融雪劑的使用，致使城鄉(xiāng)綠化帶的鹽漬化程度日益加重，嚴重制約園林綠化植物的選配。

種子萌發(fā)階段是植物整個生活史中對外界環(huán)境條件反應最敏感時期[3]，種子萌發(fā)的好壞不僅受其大小、休眠等自身生物因素的影響，異常溫度、濕度、水分、光照引起的干旱、澇害、鹽害等非生物因素也間接影響其存活和生長發(fā)育。因此，明確園林花卉種子萌發(fā)期的耐鹽性，對提高鹽漬環(huán)境下花卉種苗的成活率具有重要意義。目前人們已對天人菊種子萌發(fā)及苗期生長進行了探討，涉及種子萌發(fā)條件篩選[4]、干旱脅迫[5]、繁殖育苗[6]等方面，而有關(guān)天人菊耐鹽性方面的研究甚少[7]。該試驗通過對天人菊種子進行不同濃度NaCl、Na2SO4處理，探討中性鹽脅迫對其種子萌發(fā)指標和胚芽、胚根生長的影響，并通過數(shù)學統(tǒng)計方法明確天人菊種子萌發(fā)期對2 種中性鹽的耐鹽半致死濃度，從而為鹽堿地區(qū)園林綠化植物選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

天人菊種子購自江蘇園林綠化種子公司。

1.2 方法

1.2.1種子處理。精選籽粒飽滿、無病蟲害的天人菊種子若干，經(jīng)0.05%的KMnO4消毒、流水沖洗數(shù)遍后均勻擺入雙層濾紙培養(yǎng)皿內(nèi)（直徑12 cm），每個培養(yǎng)皿30 粒種子，然 后沿著培養(yǎng)皿壁緩緩加入20、40、60、80、100、120、140 mmol/L NaCl 和Na2SO4溶液10 mmol/L，以蒸餾水為對照（CK），每個處理濃度3 次重復。最后將培養(yǎng)皿置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行培養(yǎng)，溫度25℃，光照12 h/d。

1.2.2指標測定。每隔24 h 記錄種子萌發(fā)情況，以胚根突破種皮、長出白嫩尖記為起始發(fā)芽標準[8]。第7 天結(jié)束發(fā)芽試驗，測量胚芽、胚根長度，并計算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)[8-9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2019 和IBM SPSS Statistics 20.0 對數(shù)據(jù)進行整理及方差分析，以S-N-K 法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對天人菊種子萌發(fā)指標的影響

由表1 可見，20 mmol/L NaCl 和Na2SO4處理下的天人菊種子發(fā)芽率均顯著低于對照（CK）（P＜0.05），分別較CK下降15.00%和25.00%，而40 mmol/L 和60 mmol/L NaCl和Na2SO4處理下的發(fā)芽率較20 mmol/L 時均有所增加，但其值仍低于CK；當鹽濃度升至80 mmol/L 時，2 種鹽處理下的發(fā)芽率均顯著下降，分別較CK 下降28.33%和41.67%。

NaCl 和Na2SO4處理下的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈現(xiàn)不同變化規(guī)律（表1），其中，20、40 和60 mmol/L NaCl 處理下的發(fā)芽指數(shù)雖低于CK，但降幅較小，僅較CK 下降5.76%、6.79%和5.76%，而這3 個濃度處理下的活力指數(shù)則均高于CK，分別較CK 增加33.79%、29.26%和20.45%；當鹽濃度達到80 mmol/L 時，NaCl 處理下的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)下降幅度達41.87%和50.85%。20～140 mmol/L Na2SO4處理均不同程度抑制了發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的提高，其中，發(fā)芽指數(shù)在20 mmol/L 時即受到顯著抑制，其相比CK 下降28.30%，而此濃度下的活力指數(shù)雖與CK 差異不顯著（P＞0.05），但其值較CK 下降26.19%；當鹽濃度升至80 mmol/L 時，Na2SO4處理下的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)則呈大幅下降，降幅達58.13%和81.73%。

表1 NaCl 和Na2SO4 處理對天人菊種子萌發(fā)指標的影響

2.2 鹽脅迫對天人菊胚芽、胚根生長的影響

由表2 可見，低濃度（20 mmol/L）NaCl 處理下的胚芽長相比CK 增加28.77%，而胚根長則在鹽濃度為20、40 和60 mmol/L 時均高于CK，分別較CK 增加42.04%、36.31%和28.66%，但其值與CK 并無顯著差異（P＞0.05）；當鹽濃度升至80 mmol/L 時，胚芽長相比CK 顯著下降67.12%，而胚根長相比CK 下降14.65%。與CK 相比，各濃度Na2SO4處理下的胚芽長呈逐漸減少趨勢，而胚根長呈先增后降的趨勢，且20、40 和60 mmol/L Na2SO4處理下的胚芽長和胚根長均與CK 差異不顯著（P＞0.05）；當鹽濃度達到80 mmol/L 時，Na2SO4處理下的胚芽長和胚根長分別較其CK 下降61.64%和56.05%

表2 NaCl 和Na2SO4 處理對天人菊胚芽、胚根生長的影響

2.3 耐鹽性評價

曲線回歸分析表明（表3），NaCl 和Na2SO4處理條件下，相對發(fā)芽率與其鹽濃度的所有曲線模型中均是三次曲線方程（y1=96.136+0.031x1-0.004x22+1.210 ×10-5x31、y1=93.509-0.047x2-0.006x22+2.105×10-5x32）的相 關(guān) 指 數(shù)（R2=0.902、R2=0.919）最大，且2 個回歸方程均達到顯著水平（P＜0.05），說明三次曲線方程是描述相對發(fā)芽率與鹽濃度（NaCl、Na2SO4）關(guān)系的最優(yōu)方程。根據(jù)相關(guān)文獻[9-10]并由此建立的最優(yōu)方程求得天人菊種子萌發(fā)階段對NaCl 和Na2SO4的耐鹽適宜濃度和耐鹽半致死濃度分別為90.88、57.44、154.70、99.77 mmol/L。由此可見，天人菊種子萌發(fā)階段對NaCl 的耐受性要強于Na2SO4。

表3 NaCl 和Na2SO4 處理下天人菊種子萌發(fā)階段耐鹽性回歸分析

曲線回歸分析表明（表4），相對胚芽長和相對胚根長與其鹽濃度的所有曲線模型中均是三次曲線方程的相關(guān)指數(shù)最大，分別達到0.923、0.989、0.922 和0.973，且三次曲線回歸方程均達到顯著水平（P＜0.05），說明三次曲線方程是描述胚芽長、胚根長與其鹽濃度的最優(yōu)方程。由最優(yōu)方程求得的耐鹽適宜濃度和耐鹽半致死濃度可知，胚芽和胚根生長階段對NaCl 和Na2SO4均具有一定的耐受性，且對NaCl 脅迫的耐受性要強于Na2SO4。

表4 NaCl 和Na2SO4 處理下天人菊胚芽、胚根生長階段耐鹽性回歸分析

3 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是植物生命的開始，亦是保證生長發(fā)育的重要前提條件，但種子在整個萌發(fā)過程中對外界環(huán)境的刺激極其敏感。當植物種子萌發(fā)期遭遇鹽脅迫時，其種子的萌發(fā)率、內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)、激素水平及其生理指標等均會受到影響，最直觀的表征為發(fā)芽率下降、種子萌發(fā)時間延長[11-12]，胚芽和胚根生長受抑[10-11]，也有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下種子萌發(fā)指標呈現(xiàn)“低濃度促進高濃度抑制”的現(xiàn)象[10]。該研究表明，20、40 和60 mmol/L NaCl 處理對天人菊種子活力指數(shù)的提高和胚根生長均具有促進作用，而此濃度下的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)雖均低于CK，但下降幅度并不大；當鹽濃度≥80 mmol/L，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)顯著下降，萌發(fā)指標和胚根生長均受抑制。說明天人菊種子萌發(fā)期對低濃度NaCl 脅迫具有一定的耐受性，而高濃度NaCl 脅迫則對種子萌發(fā)造成不同程度的傷害。

由Na2SO4處理結(jié)果來看，20～140 mmol/L Na2SO4處理對天人菊種子萌發(fā)指標和胚根生長均具有抑制作用，且隨著鹽濃度的升高，抑制程度逐漸加重，而胚根生長則呈現(xiàn)“低濃度（20 mmol/L）促進高濃度抑制”的現(xiàn)象。說明無論鹽濃度高低，Na2SO4脅迫均不利于天人菊種子萌發(fā)。

綜合耐鹽性評價結(jié)果可見，天人菊種子萌發(fā)階段和胚芽、胚根生長階段對NaCl 脅迫的耐受性均強于Na2SO4，且種子萌發(fā)階段耐鹽性要強于胚芽、胚根生長階段。NaCl和Na2SO4脅迫處理下，天人菊種子萌發(fā)階段的耐鹽適宜濃度為90.88 mmol/L 和57.44 mmol/L，而胚芽、胚根生長階段的耐鹽適宜濃度分別為62.14、31.75 mmol/L 和89.54、44.83 mmol/L。因此，在鹽堿地區(qū)引種栽培天人菊時，可根據(jù)種子萌發(fā)和幼苗初始生長階段對不同鹽脅迫的耐受性來制定播種計劃，以提高種苗成活率。