陳楊菲

（福建師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，福建福州 350108）

榕屬植物與榕小蜂科（Agaonidae）昆蟲之間是一種互利的共生關(guān)系，榕小蜂幫助榕屬植物完成有性繁殖，榕樹為榕小蜂的生存提供食物和庇護(hù)[1]。榕小蜂分為傳粉與非傳粉兩大體系，其中傳粉榕小蜂會(huì)進(jìn)入榕樹的榕果內(nèi)產(chǎn)卵并為榕樹傳粉，幫助榕樹完成有性繁殖[2]，而非傳粉榕小蜂依賴花序繁殖后代，卻幾乎從不為雌花傳粉。非傳粉榕小蜂根據(jù)營(yíng)養(yǎng)獲取方式可分為造癭蜂、寄生蜂和寄居蜂，雌雄異型，雄性多為有翅型；雌性榕小蜂于榕果外產(chǎn)卵，無(wú)法通過(guò)產(chǎn)卵器的刺入將花粉帶到雌花花柱上完成授粉，與榕樹成寄生的關(guān)系[3]。

性比（Sex Ratio）是指種群中雄性個(gè)體和雌性個(gè)體數(shù)量的比例，可以揭示種群數(shù)量分布和繁殖特點(diǎn)。性比失調(diào)/偏倚（Sex Ratio Distortion）是雌雄數(shù)量比偏移1 ∶1 的現(xiàn)象。HAMILTON[4]提出局域配偶配置理論（Local Mates Allocation，LMA），存在亞種群的物種中，雄性為產(chǎn)生后代競(jìng)爭(zhēng)配偶，種群中產(chǎn)下雌性后代數(shù)量增多，后代性比上升，能夠減輕雄性的配偶競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。自然界中，偏雌更有利種群延續(xù)[5]，性別均等不是普遍規(guī)律[6]。榕小蜂的自然種群中，雌雄異體、性比失調(diào)是一個(gè)客觀現(xiàn)象，近些年研究發(fā)現(xiàn)，性比失調(diào)影響因素具有綜合性。

1 影響榕小蜂性比的主要因素

1.1 榕小蜂性別決定系統(tǒng)

當(dāng)前研究認(rèn)為，榕小蜂的性別是單倍體-二倍體類型，寄生蜂的性別決定機(jī)制和性別控制因素是一系列相當(dāng)復(fù)雜的問(wèn)題[6]。單倍體-二倍體類型物種通過(guò)控制卵子是否受精來(lái)調(diào)節(jié)雌性和雄性后代的數(shù)量（性別比=后代♂數(shù)/總后代（♀+♂））：受精卵為二倍體，發(fā)育為雌性；未受精卵為單倍體，發(fā)育為雄性。大多數(shù)寄生蜂通常以兩性生殖，通過(guò)交配產(chǎn)卵。受精卵發(fā)育成雌性，未受精卵發(fā)育成雄性；孤雌生殖其后代都是雄性。子代性比取決于母蜂交配率和交配后所產(chǎn)卵的受精率。產(chǎn)卵模式不同的榕小蜂，會(huì)利用不同位置的雌花資源，子代小蜂的實(shí)際性比可能會(huì)受此影響。如果居群性比偏離1 ∶1，稀少性比將具有選擇優(yōu)勢(shì)，群落中該種群世代繁殖，直到性比達(dá)到相等。

1.2 榕小蜂種群中局域配偶競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系

大部分傳粉榕小蜂于榕果內(nèi)交尾產(chǎn)卵，大部分非傳粉榕小蜂于果外交尾產(chǎn)卵。非傳粉榕小蜂在榕果外或進(jìn)入榕果內(nèi)產(chǎn)卵，為造癭類或寄生類，非傳粉榕小蜂蟲癭于果內(nèi)與榕果同步成熟后出飛，交尾場(chǎng)所包括果內(nèi)與果外，非傳粉榕小蜂具雄性多型現(xiàn)象，有翅小蜂飛行范圍廣于無(wú)翅小蜂，交配場(chǎng)所不局限于果內(nèi)[7]。局域配偶競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低，性比較少偏雌，即在可發(fā)生在產(chǎn)卵地之外，果外交配可獲得更多交配機(jī)會(huì)，稱作部分局域配偶競(jìng)爭(zhēng)理論（Partial Local Spouse Competition， PLMC）[8-9]。若榕小蜂后代性比偏雌，同一榕果產(chǎn)卵的雌性個(gè)體數(shù)量增加，后代性比上升；單榕果內(nèi)的后代數(shù)量上升，平均后代數(shù)量顯著下降[10]。

1.3 榕小蜂產(chǎn)卵順序

馬晨迪等[11]關(guān)于聚果榕榕蜂體系研究中發(fā)現(xiàn)，聚果榕傳粉小蜂（Ceratosolen fusciceps）、非傳粉榕小蜂（P. mayri）和垂葉榕的非傳粉榕小蜂（Acophilasp.1、Wakerella benjamini）均表現(xiàn)出不同的產(chǎn)卵偏好。聚果榕傳粉小蜂（Ceratosolen fusciceps）、非傳粉榕小蜂（P. mayri）和垂葉榕非傳粉榕小蜂（Acophilasp.1）早期產(chǎn)卵順序更偏愛生育多個(gè)雄蜂；進(jìn)入晚期，雌蜂數(shù)量顯著增加，雄蜂的數(shù)量則大幅減少。垂葉榕非傳粉榕小蜂（Wakerella benjamini）的繁殖方式與傳統(tǒng)的榕小蜂有很大的不同，它們會(huì)按照一定的順序繁殖，使得性別比例接近50%。

雌蜂交配率、局域配偶增加、雌蜂產(chǎn)卵順序是影響后代性比的因素，雜交、近交與遠(yuǎn)緣雜交同樣影響后代性比。隨進(jìn)蜂量的增加競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度減弱，雄性增多性比增大，可能與榕小蜂采取的護(hù)雄策略有關(guān)。

2 影響榕小蜂性比的其他因素

2.1 近交

在局域交配競(jìng)爭(zhēng)條件下，同一榕果內(nèi)的榕小蜂基本源于同一建群蜂，近交會(huì)導(dǎo)致榕小蜂產(chǎn)生偏雌的性比。性比的變化趨勢(shì)與LMC 理論預(yù)測(cè)結(jié)果一致：?jiǎn)蝹€(gè)榕果的進(jìn)蜂量增加，局域競(jìng)爭(zhēng)的配偶競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低，性比逐漸增加[11]。

2.2 窩卵數(shù)和固定雄性卵

榕小蜂的性比與窩卵數(shù)存在顯著的負(fù)相關(guān)。馬晨迪等[11]關(guān)于聚果榕榕蜂體系研究中，1 個(gè)榕果內(nèi)進(jìn)入1 頭蜂/3 頭蜂情況下，窩卵數(shù)沒(méi)有顯著下降，雄性個(gè)體明顯增加。根據(jù)傳統(tǒng)的局域配偶競(jìng)爭(zhēng)理論理論，小蜂可探測(cè)到在同一榕果內(nèi)產(chǎn)卵的同類，改變其產(chǎn)卵策略。榕小蜂感知到周圍小蜂產(chǎn)卵，會(huì)產(chǎn)更多雄性卵，保證自身繁殖的適合度最大化；隨著榕果內(nèi)小蜂數(shù)量的增加，因雌花資源的有限性，榕小蜂停止產(chǎn)更多雄性后代，雌性后代減少，性比上升[12]。

2.3 自然選擇

依據(jù)雌雄個(gè)體發(fā)育的時(shí)期，雌雄異體的種群中，性別比的概念是基于發(fā)育階段，如第一、第二和第三性比。寄生蜂的性比可分為原生性比、次生性比。前者是指所產(chǎn)卵的性別比，后者是指在幼蟲和蛹的發(fā)育和死亡階段最終獲得的卵的性別比[12]。性比調(diào)控綜合性與主導(dǎo)性受種群環(huán)境的影響，自然選擇對(duì)次生性比調(diào)控體現(xiàn)在不同時(shí)期胚胎死亡率、幼仔死亡率、成體死亡率，而根源是基于環(huán)境的影響。榕小蜂雌雄后代仍在果內(nèi)時(shí)，遭受外界不良環(huán)境影響死亡率，這一假設(shè)很難驗(yàn)證，因?yàn)閷?shí)際的操作中，無(wú)法確定在榕果中敗育的早期小蜂幼蟲的性別[13]。

種間關(guān)系是研究榕小蜂種群性比不能規(guī)避的重要因素，自然狀態(tài)下榕果中往往兩者共同存在，相互影響。非傳粉小蜂的造癭、寄居或寄生直接減少了傳粉蜂的數(shù)量，減少了傳粉種群的規(guī)模，影響傳粉蜂子代的性比。一些非傳粉種類不形成蟲癭，卵必須產(chǎn)在傳粉蜂的癭中，以便有空間進(jìn)行繁殖。傳粉蜂的雌性和雄性后代分布于榕果近壁層、近空腔層，因此傳粉蜂蟲癭易受非傳粉蜂果外產(chǎn)卵的干擾，從而影響傳粉種群性別比。隨著非傳粉蜂密度的增加，傳粉雌蜂的產(chǎn)卵偏好不會(huì)發(fā)生變化，大多數(shù)非傳粉蜂依靠雄性傳粉蜂強(qiáng)大的咬合力打穿果壁出飛，子代傳粉雄蜂的數(shù)量少到不能啃穿果壁，不利于非傳粉蜂后代出飛和擴(kuò)散。這種偏向雌的寄生方式可能是進(jìn)化過(guò)程形成的[4]。

3 性比理論預(yù)測(cè)與實(shí)際偏差

3.1 多因素綜合影響

由于榕小蜂特殊的性別決定機(jī)制，寄生蜂雌蜂可以通過(guò)自身的控制或受一些外界因子影響，調(diào)節(jié)產(chǎn)出卵的倍性，但仍有許多非遺傳因素影響后代性比。有學(xué)者總結(jié)100 多種寄生蜂的性別影響因子，包括宿主的大小、年齡和質(zhì)量、交配次數(shù)、生長(zhǎng)環(huán)境異常溫度、寄主榕小蜂出飛數(shù)量、營(yíng)養(yǎng)狀況、宿主密度[9]。因此，雌雄異體生物種群性比受到綜合因素的影響。決定榕小蜂性別的實(shí)際情況絕不是單一的，至少有另外兩類機(jī)制共同作用，它們對(duì)某些寄生蜂的性別發(fā)生影響。近交、后代數(shù)、窩卵數(shù)、產(chǎn)卵順序等因素，導(dǎo)致其現(xiàn)實(shí)的性比與預(yù)測(cè)值存在誤差[13]；雌蜂的年齡、交配狀況、異常溫度等非遺傳因素可能會(huì)影響雌蜂產(chǎn)出不同性別的后代[14]。

3.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)缺限影響

在大多數(shù)實(shí)驗(yàn)中，若由于實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的缺陷和實(shí)驗(yàn)材料的難以獲得，雌性一代中沒(méi)有親緣關(guān)系的雌性被誤認(rèn)為是有親緣關(guān)系的個(gè)體，近交對(duì)性比影響的結(jié)果易受誤判，這是有誤差風(fēng)險(xiǎn)的[15]。

4 結(jié)語(yǔ)

榕-蜂關(guān)系是一種特殊的互利共生關(guān)系，其共生是不斷進(jìn)化、對(duì)抗、合作的結(jié)果，榕小蜂性比相關(guān)研究在進(jìn)化生態(tài)學(xué)上日益重要，榕-蜂互動(dòng)機(jī)制與一些種間關(guān)系的理論預(yù)測(cè)有出入[15]。單因素研究無(wú)法全面解釋性比的適應(yīng)性問(wèn)題，雌雄異體生物種群性比受到綜合因素的影響。因此，必須進(jìn)行綜合性研究，強(qiáng)調(diào)空間因素和時(shí)間因素，并重視尺度，以便客觀、合理地認(rèn)識(shí)性比的生態(tài)適應(yīng)性。